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悬浮泥沙水体对穗花狐尾藻 (卿 ir op 御U u m sP ic at u m L . ) 光合荧光特性的影响
李 强 , 王 国祥 * , 王文林 ,马 婷 ,潘国权
(南京师范大学地理科学学院 , 江苏省环境演变及生态建设重点实验室 ,南京 21 0 97
摘 要 : 用粒径小于 l 0() 协m 的泥沙分别配置浊度为 3 0 、 60 和 g o N T U ( N e p he l o m e t ir c T u r bid i , y U n i t S ) 的混浊水体 , 将穗花狐
尾藻日巧九op 蒯lu m sP , at u m L . )成体植株分别种植于 L述水体中 , 2 个月后 ,利用水下饱和脉冲荧光仪 ( iD vi n g 一 P A M )测 定
植株叶片的叶绿素荧光参数 . 结果表明 ,水体悬浮泥沙对狐尾藻成体植株式 / F 。 和 F 。 影响不显著 ,植株 sP l 无显著损伤 .
用 30 协m ol p ho ot 可 ( m Z · s ) 的光化光照射 10 5 , 在 30 和 6O N T U 的混浊水体中植株△凡 / F 。 、了和 rE 7天 与对 照的差异 不显
著 ;在 90 N T U 的水体中 , 丫 、 rE RT 与对照的差异 显著 ( 尸 < 0 . 05 ) ;尹 值 〔 0 . 1 , 表明在低光化光照射 F叶片的热耗散少 , 能
量更多的参与了光化学反应 . 在悬 浮泥沙水体中植株 的 rE T R 日变化幅度 显著小于对照 , 植株的光合作用随水体浊度 的增
加显著降低 . 凡 / 凡 日变化呈较为平缓的 “ V ” 形变化 , 植株受到的光抑制程度低 ; 泥沙 浊度 ) 60 黝T U 时 . 式 / nF 恢复变
慢 ,但与对照差异不显著 . rE RT m a 、 随泥沙浊度升高呈下降趋势 , 光合作用能力 显著降低 . 结果表明穗花狐尾藻是 一种较为
耐受悬浮泥沙水体的沉水植物 ,悬 浮泥沙对植株光合系统 sP 且 、 抗光抑制能力无显著影响 ,但对光合作用能力影响显著
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关键词 : 穗花狐尾藻 ; 悬浮泥沙 ; 光合荧光特性
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国家 8 63 “ 卜五 ” 重 大科技专项 ( Z o 3 A A 6 0l l o 一 2) 和国家 “ 十五” “ 21 1 卜程 ” 联合资助 . 2以场 一 04 一 19 收稿 ; 2以拓
一 0 6 一 30 收修改稿 , 李强 , 男 , 一9 7 3 年生 在读博士生 ; E 一 m a i l : lq 19 7 3 一 20() 3 @ ] 6 3 . e o m .
通讯作者 ; E 一m a sx : w a n器u o x i a n g@ n) n u 。 `l u 二` 】
19 8 J. 加ke sc i . ( 湖泊科学 ) , 2叨7 , 1 9 ( 2 )
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水体中的各种悬浮颗粒物直接影响光强在水体中的垂直分布 ,从而影响沉水植物的生长繁殖川 与分
布 . 水体悬浮颗粒物主要包括藻类等微型生物残体 、泥沙等无机颗粒物 , 前者主要出现在藻型富营养化湖泊
中 , 其对沉水植物的影响已有较多研究 ;后者出现在一些通江湖泊及河流中 ,其对沉水植物的影响研究较
少 . 有关光照对沉水植物的影响研究主要是通过形态学特征和生物量的变化来间接反映 [’ 1 ;也有人采用碘
量法 { ’ ]和氧电极 川对沉水植物的光合作用进行研究 ,但这些测定均是在植株离体的条件下进行的 , 不能实
现沉水植物的无损伤 、原位测定 , 难以真实地反映沉水植物的光合作用情况 .
饱和脉冲调制 (以M )叶绿素荧光仪是研究植物光合作用的快速 、无损伤探针川 , 将以 M 荧光仪的探
头直接置于植物叶片表面可以测定一系列光合参数 [` ] , 该方法在陆生植物光合作用的研究中应用非常广
泛 「’ 一 ’ 〕 . 近年来水下饱和脉冲叶绿素荧光仪 ( lD vI NG 一 P AM ) 的出现使原位 、无损伤测定沉水植物的光合作
用成为可能〔’ “ 一 ’ Z j . 穗花狐尾藻协打了艺理孕hrl lu m sP ic a tu m L . )是一种常见的沉水植物 , 广泛生长于淡水的池塘 、
沼泽及河流水体中 [ ” 〕 , 生长期长 , 适应性较强 ,是水生生态修复的优良种质 . 本文将狐尾藻成株种植于不同
浊度的悬浮泥沙水体中 , 通过原位测定植株叶片的叶绿素荧光参数 , 研究悬浮泥沙对狐尾藻光系统 ( sP )
叶绿素光合荧光特性的影响 , 为狐尾藻在混浊水体中的重建提供实验依据 .
1 材料与方法
1
.
1 植物材料
穗花狐尾藻 :多年生草本 ,具根状茎 , 茎圆形 , 高 l m 左右 [ ” ] . 本实验所用的穗花狐尾藻采 自南京六合
长江边的水塘中 , 选取发育程度较为一致的植株于实验前 2 0 d 移植于实验水池中 ;池底为 30 Cm 厚的泥土 ,
放人自来水 .
1
.
2 实验设计
实验在南京师范大学水环境生态修复中试平台的 4 个露天水池中进行 . 水池池长 9 . 4 m , 宽 1 . l m ,水
深调节为 1 . 3 m . 其中一个水池的水体不含泥沙 , 为对照池 ;池尾设置一抽水泵 , 将水从池尾抽到池前端 , 以
使池内水流循环流动 . 另 三个水池为实验池 , 池尾水先流人尾端的沉沙池 , 然后将水用泵抽到池前端的混沙
池中 , 再流人各实验池 ;根据长江下游通江湖泊河流水体的一般浊度范围 , 调节各水池人水管水流 , 使各池
水体悬浮泥沙浊度分别为 3 0 、 60 和 90 N T U ( N e p h e l o m e t r ie T u rb id i ty U n i t s )左右 . 在实验池和对照池中分别均
匀种植 50 株穗花狐尾藻 , 实验前植株株高约为 1 . 0 m . 2 个月后 ,各实验池随机选择 or 株穗花狐尾藻 ,分别
测定其茎端伸展 、成熟叶片的荧光参数 、快速光响应曲线 、 rE RT 和 凡 / F。 光合 日变化 , 所得数值取平均值与
对照池植株作比较并采用 S P sS 1 . 5 软件包进行差异显著性分析 . 实验从 20 5 年 7 月 1 日开始 , 至 9 月 14
日结束 .
1
.
3 泥沙制备
实验泥沙采自江苏省镇江段的长江泥沙 , 以孔径 10 林m 筛网滤掉粗颗粒 ,滤液静止 Z h 后选 上层悬浮
液作为实验用的悬浮泥沙溶液 . 悬浮泥沙主要为粒径 1 一 1 . 5 卜m 的泥沙 , 约占 40 % ; 其次为 50 一 10 林m 、
2
.
5 一 5 协m 和 25 一 50 林m 粒径的泥沙 ,分别占 25 % 、 13 . 4 % 和 1 2 . 4% . 因而 , 实验用泥沙主要由粒径较小的
颗粒组成 .
1
.
4 泥沙浊度测定
采用美国 H A c H 公司 lZ o P 浊度仪测定水体中的水体浊度 .
1
.
5 悬浮泥沙对穗花狐尾藻荧光参数的影响
早晨 7 : o 开始用水下饱和脉冲荧光仪 lD vl N G P A M (德国 W A LZ 公司 ) 和数据采集软件 w i nc on tolr
李 强等 :悬浮泥沙水体对穗花孤尾藻 (肠 ir叩 h川 u m 俩。 i扭 m l . )光合荧光特性的影响 199
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G e r n 、 a n y )进行测定 . 1) iv i n g一 P A M 配备了 一个发射峰为 6 5 o n m 的红外二极管 ,所发射
的红外光为测量光 ;一个内置的南素灯提供光化光照明和饱和脉冲光 . 光强使用微型的 L i一 oC r 质子探头测
定 ( W a lz Gm b H , Efle l r r ie h , G e tm a n y ) ,该探头已用 I Ji一 C o r 质子 ( 1 1一 C o r , L i n 。、 o ln , N E , U SA )探头校正 . 每一水池
随机选择 10 株植株顶部伸展 、成熟的叶片 (水下 20 。 m 处 ) , 清除叶片 上的附着物 ,测定其荧光参数值 ,取平
均值作比较 .
连体叶片经暗适应 10 m in 后 , 打少l二叶夹 、 开启检测 光 ( 0 . 15 卜m o F 而 · s ) 得到 式 , 再由饱和脉冲光
( 4伙洲〕件m ol / n , 2 · 、 , 0 . 85 )测得 凡 . 然后 开启光强为 30 林m ()l / (时 · s )的光化光照射 10 5 , 再经饱和脉冲光和
检测光测得 凡 、 F , , 按下式计算 : 光化学最大量子产量 兀 / 凡 = ( F 。 一 F 。 ) /凡 ;有效荧光产量 △双 / F。 = ( F 。 -
F
,
) / F
。 ;光化学淬灭系数 q 尸 = (凡 一 F , ) / (凡 i一式 ) ; 一 J卜光化学淬灭系数 q 、 = ( F 。 一 F 。 ) / ( 凡 一双 ) ; 相对光合电
子传递速率 : E RT = iY el d x P A R x 0 . 84 x 0 . 5 `4 .
1
.
6 悬浮泥沙对穗花狐尾藻 rE RT 和 式 / F’n 光合日变化的影响
在对照池和实验池中分别随机选择 10 株植株 , 做好标记 . 用 )I VI N G 一 PA M 于 旱晨 7 : o 开始测定 , 如 1 .
5 所述先测得 双 、凡 ;然后 . 用饱和脉冲光 ( 4以洲〕 林m o F (耐 · 5 , 0 . 8 5 )测得连体叶片的 F , 和 F 。 , 计算得到
rE RT 和 式 / 凡。 ;每隔 Z h 重复测定一次 , 至 17 : o 结束 .
1
.
7 悬浮泥沙对穗花狐尾藻快速光响应曲线的影响
各池随机选择 10 株植株 , 于 旱晨 7 : o 开始用 l)I 训M卜P A M 测定 . 连体叶片经暗适应 10 m in 后 , 打开叶
夹 , 开启检测光得到 F 。 ,再由饱和脉冲光得到 凡 ; 随后 , 逐渐开 启光强度分别为 1 7 、 49 、 104 、 176 、 248 、 342 、
50 6 和 68 4 卜m 0 F ( m Z · 、 )的光化光 , 梅个强度的光化光照射 10 5 后 , 经检测光和饱和脉冲光测得 F , 、 凡 , 计
算得到 8 个 币RT 值 ,绘出 rE RT 平均值的快速光响应曲线 .
2 结果
2
.
1 悬浮泥沙对穗花狐尾藻叶片 式 / 凡 、八的影响
式 / F 。 反 映了当所有的光系统 n ( 邢 R ) 反应中心均处于开放态时的量子产量 , 可以直接作为最适状
态下光合作用光化学反应效率的指标 ’ 5 . 由图 l 可知 , 叶片经过暗适应后 , 在 30 、 60 和 90 N T u 浊度的水体
中植株叶片的 式 / F 。 分别为对照池植株的 9 . 95 % 、97 . 69 % 和 97 . 23 % , 差异不 显著 ( 尸 > 0 . 05 ) .
F
。 是 PS n 反应中心全部开放 即 口、全部氧化时的荧光水平 , SP n 天线的热耗散增加常导致 F 。 的降低 ,
而 P S且反应中的破坏或可逆失活则引起 式的增加 . 因此可根据 F 。 的变化推测反应中心的状况 . 由图 l 可
见 , 3 0 、 6 0 和 9 0 NT U 水体中植株叶片的 凡 分别比对照增加了 1 . 3% 、 15 . 8% 和 21 . 0 % , 但 与对照的差异不
显著 ( 尸 > 0 . 05 ) . 表明实验期间悬浮泥沙导致了穗花狐尾藻成株叶片光系统 邢 n一定程度的破坏 , 但破坏
不显著 .
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图 l 不同浊度下穗花狐尾藻的 式 / F 。 、爪,值
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2 悬浮泥沙对穗花狐尾藻叶片△ 鱿 / F 。 、丫’ 、 q ` 和 E RT 的影响
植株叶片在照光情况下的光合作用状况可 以通过有效荧光产量 ( △式 / F 。 ) 、 光化学荧光淬灭系数
2 00 J
.玩 k。 sc i . (湖泊科学 ) , 2X() 7 , 19 ( 2 )
(丫 ) 、非光化学淬灭系数 (矿)和相对光合电子传递速率 ( rE RT )来反映 , 它们是评估光系统 PS l 状态是否
良好的指标 . 在含悬浮泥沙的混浊水体中 ,水下光强衰减较快 ,加上叶片在水中的位置 , 叶片实际接收的光
强远小于其所处水位的光强 . 经 iL 一oC r 质子探头测定在对照水体中穗花狐尾藻叶片晴天早晨 7 : o 接收的
光强 < 30 林m 0 F (时 · s ) . 为了比较悬浮泥沙对植株 sP n 的影响和更深层次的认识悬浮泥沙对穗花狐尾
藻生长发育的影响 ,本文选用光强为 30 卜m ol / (而 · S )的光化光照射叶片 10 5 ,分析各水体中穗花狐尾藻植
株在该光化光下的荧光参数变化 .
△式 / F。 表示在照光下 PS n 的实际光化学效率 ,反映吸收的光子供给 PS n 反应中心的效率 . 如图 2 一 A
所示 , 与对照池相比 , 30 、 60 和 90 N T U 浊度水体中植株△凡 / F 、 平均值分别减少了 0 . 3% 、 3 . 5% 和 4 . 1% , 差
异不显著 (尸 > 0 、 05 ) .
丫是 sP n 天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额 ,较低的了反映 sP n 中开放的反应中心比
例和参与 c 0 2 固定的电子减少 . 如图 2b 所示 , 在水体浊度为 30 、 60 和 90 NT u 的水体中 , 与对照相比丫平均
值分别下降了 3 . 0 % 、 4 . 1% 和 5 . 3% . 在 90 N T u 的水体中了差异显著 (尸 < 0 . 05 ) .
了反映的是天线色素吸收的光能不能用于电子传递而 以热的形式耗散掉的光能部分 , 而热耗散是植物
保护 SP n 的重要机制 . 如图 c2 所示 , 在对照池和实验池中 ,虽然对照的 矿 < 30 NT u < 60 NT u < 90 NT u ,
但它们的了都 续 0 . 1 , 热耗散小 , 表明在 30 林m o F ( 时 · , )的光化光照射下 , 能量更多的参与了光化学反
应 , 叶片 P S n受到的影响不显著 .
rE RT 是反映实际光强下的表观电子传递效率 一 ” 〕 . rE RT 用于度量光化学反应导致碳固定的电子传递情
况 ,其值由光强 、叶片吸收光系数和有效荧光产量计算得到 犷’ 6 ] . 如图 2d 所示 , 实验池植株与对照池植株相
较 , rE RT 值有所下降 ;经方差分析 , 30 N T U 和 60 N T U 的悬浮泥沙水体对狐尾藻 rE T R 影响不显著 ,但 90 NT U
的悬浮泥沙水体对穗花狐尾藻 rE RT 的影响显著 ( p < 0 . 05 ) .
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对照 3 0 、 T U 6 0 N T [ r 9 0 NT U
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图 2 不同浊度下穗花狐尾藻的 iY el d 、矿 、了和 rE TR 值
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3 悬浮泥沙对穗花狐尾藻 rE RT 和 凡 / F 。 光合日变化的影响
为了进一步了解水体悬浮泥沙对穗花狐尾藻植株叶片 SP l 的影响 ,测定了各水池中穗花狐尾藻 r ER T
和 凡 / F m的日变化 . 由图 3 可知 , 早晨 7 : o 后光照强度逐渐升高 , 至 1 1 : o 时达到一较高值 , 1 3 : o 时又略
李 强等 :悬浮泥沙水体对穗花孤尾藻 (肠, ir op h-l 了zu m 咖c( lut m 1 . )光合荧光特性的影响 2 0 1
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有升高 ; 随后逐渐下降 . 在 7 : 0 一 17 : 0 间 , 穗花狐尾藻的 △无 /
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。 相应地也呈 口动态变化 . 在 7 : 0 0 一 17 : o 间 , 穗花狐尾藻 的
rE R T 和 凡/ 凡相应地也呈 日动态变化 . 由图 4 可知 , 对照 区穗花
狐尾藻植株 : E RT 与光照的 日变化趋势相似 , 在 9 : o 一 15 : o 间
r ERT 的大小顺序为对照 > 30 NT U > 60 N T U > 90 N T L , 悬浮泥
沙水体中植株 rE RT 与对照的差异达显著水平 ( p < 0 . 05 ) , 表明
悬浮泥沙显著影响了植株的光合作用 ;随浊度的增加 、 植株在一
天 中的光合作用呈逐渐降低趋势 .
式 / F 。 的 口变化呈较为平缓的 “ V ” 字形 , 与光强的日变化呈
相反趋势 , 与对照池植株相较 , 在悬浮泥沙浊度为 3 0 N T U 的水体
中汽 / F 。 的日变化与对照差异不显著 , 其最低值也出现在 1 3 : o ;
17 : o 时 式 / F 。 恢复到早晨的% . 5% . 在 60 N T U 和 9 0 NT U 中 , F, /
凡 的变化幅度比对照大 ,恢复较慢 ,但与对照差异也不显著 ( p >
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; 17 : o 时 凡 /凡值分别恢复了 95 . 0% 、 92 . 9% , 表明悬浮泥沙水体 ( 蕊 90 N T U )对穗花狐尾藻的光抑
制程度及恢复影响不显著 .
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4 悬浮泥沙对穗花狐尾藻叶片快速光响应曲线的影响
悬浮泥沙对穗花狐尾藻叶片 SP l 的影响还体现在叶片对光
的响应能力上 在光响应曲线中 , 刚开始 几分钟光照时间内的曲
线变化具有重要的决定意义 ’ `一 测定快速光响应曲线 ( lR c ) 以
确定狐尾藻叶片的实际光化学效率 . 由图 5 叮知 , 实验池和对照
池的穗 花狐尾藻植 株的饱 和 光强 皆为 6 73 协m ol (/ n厂 · 、 ) ,
rE RT ~ 则出现差异 ;对照池的 rE RT 为 42 08 林m 0 F ( n l Z · 、 ) , 高
于 3 o N T u 的 37 . 7 1 林m o l / ( n 1 2 · s ) 、 6 0 N r U 的 2 8 . 7 5 协n l ,、 l ( m Z · s )
和 9 0 N Tu 的 30 . 5 1 林m o F (时 · s ) . 随着光照强度的升高 , 对照池
植株的相对电子传递速率显著大于实验池植株 . 在 60 和 90 N T U
浊度水体中 ,穗花狐尾藻植株的相对电子传递速率无明显的差
异 ;但 一与 30 N T u 的植株相较 , 显著小于后者 . 表明 , 水体悬浮泥沙
对穗花狐尾藻植株的光响应能力具有较大的影响 , 这种影响主要
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图 5 不同浊度下穗花狐尾藻的快速
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体现在光强较高的条件下 ;随悬浮泥沙浊度的升高 , 悬浮泥沙对植株光响应能力的影响加大 , 植株的光合作
用下降 .
2 0 2 J. 加ke sc i . ( 湖泊科学 ) , 2X() 7 , 19 ( 2 )
3 讨论
在含悬浮泥沙的水体中 , 悬浮物沉积在叶片表面后 , 削减了进行光合作用的光 , 可能导致植株与水体间
气体交换和营养物质交换的改变 , 不利于沉水植被的生 长 , 植株光合作用发生变化 ’ ) . 研究结果表明 , 2 个
月后 ,各水池中生长的穗花狐尾藻叶片都有不同程度的泥沙附着 ,但悬浮泥沙水体中的植株叶片在暗适应
状态下的 F 。 、凡 / F 、 与对照差异不显著 , 表明实验期间悬浮泥沙对穗花狐尾藻光系统 SP n 没有造成显著的
伤害 .
在过去的近 20 年 , 叶绿素 a 荧光测定在评估光合器官性质上已经证明是一种有效的方法 : ’ 6 〕 . 在照光
条件下 ,光能被天线色素捕获后主要有 3 种相互竞争的出路 : 光化学电子传递 、 叶绿素荧光发射和热耗散 .
其中叶绿素荧光发射只消耗捕获光能的很少一部分 , 能量主要通过光化学 电子传递和热耗散途径消耗
掉 ’ 7幸. 光化学淬灭 (了) 和非光化学淬灭 (矿)描绘了能量耗散途径的相对影响 ;矿衡量了转化为热的能量 .
在低光照条件下 ,植株叶片通过光化学电子传递和 以热的形式耗散能量的能力可用于评估植株光系统 SP
1 的发育状况 . 植株光化学电子传递消耗掉的能量可以通过 △ r / F 。 和丫反映 ; 当△ 凡/ F 。 和丫增大时 ,
光化学电子传递消耗的能量增大 . 了增大 ,则热耗散掉的能量增多 . 植株在光强 30 林 m o F (而 · s )下测定的
荧光参数表明 , 在 30 和 60 N T u 水体中悬浮泥沙对穗花狐尾藻成体植株△凡/ 凡和 丫的影响并不显著 , 天
线色素吸收的光子供给 Ps n 反应中心的效率和参予光化学电子传递的份额没有显著减少 . 同时 ,矿值小 ,
热耗散掉的能量少 , 表明在该光照强度下穗花狐尾藻叶片的过剩能量少 , PS 未受到显著影响 .
光合作用与光强的日变化紧密相连已被广泛地证明 一 ’ 8一 在悬浮泥沙水体中 , 随水体浊度的增加 ,水下
光照强度显著降低 , rE RT 随光强增加而增强 , 到中午光合作用达到峰值 ,午后 又逐渐下降 . FI /凡的下降常
用于解释光抑制和光化学调节能力下降 ’ 9 j . 对植株 凡 / F , 的光合日变化研究发现 , 各浊度水体中穗花狐尾
藻 凡 / F 。 值日变化和对照相似 ,呈较平缓的 “ V ” 形变化 ,表明中午的强光虽然导致其产生了光抑制 , 但植株
受到的光抑制程度 与对照相较不显著 ,对光抑制的耐受能力和恢复能力无显著变化 .
快速光响应曲线 ( RI 尤 )反应实际的光合作用状态 “。 〕 . 进一步对穗花狐尾藻 R cL 的研究表明 , 在较高
光强 ( > 10 协m o F ( n l Z · s ) 下 , 随悬浮泥沙浊度升高植株的相对光合电子传递速率呈降低趋势 ,植株 rE RT
m 。、 下降显著 ,光合作用能力显著降低 ;而在各水体水体中植株的饱和光照强度相同 , 抗光抑制能力无显著
变化 .
综 上所述 , 穗花狐尾藻是一种较为耐受悬浮泥沙水体的沉水植物 . 在我国一些通江湖泊及河流中重建
穗花狐尾藻群落时 , 引种成体穗花狐尾藻植株有利于其在较低浊度 ( 簇 30 N T )U 的混浊水体中正常的生长 ;
长时间的生长于高浊度 ( ) 60 NT u )的悬浮泥沙水体中 ,随水体浊度增加 , 光照强度降低 , 穗花狐尾藻的光合
作用显著降低 , 光合作用能力也受到显著的影响 ;但其抗光抑制能力无显著的变化 ,在高光照条件下光抑制
程度和恢复能力差异不显著 , 因而有利于植株在高浊度水体中的存活 .
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