全 文 ：广西植物 Gu iha ia4 (4 ): 30。一 3 15 . 1, . 4
我国三种苦草的比较形态观察
颜素珠. 朱伟杰
(贬南大学生物系 )
摘 井
苦草属 ( v al il ns er 认 )在我国分布广 . 蕴藏量大 , 目前巳发表的种类有苦草 ( V 印 iar l坛 L . ) 密齿
苦草 〔v . d e n s e s e 行u l a t a ( M a k i n o ) M a k i n o 〕束叮苦草 ( V . s p i n , lo s a y a n ) , 亚洲苦草 ( V . a s i a t i c a
M 活帅 . 大苦草 ( v . 9该 a nt o a G r a c b . ) 〔产台湾 〕 . 但对这 5种植物仅在宏观的形态特征方面作 一般
描迷 . 微观方面的资料尚感欠缺 . 木文特对密齿苦草、 刺苦草和亚洲苦草作较详细论述. 为了核实野夕浙采标
木雌雄株配对是否正确和进一步深入研究 , 我们对每种苦草只用同一果实的种子在室内进行播种培植 . 以观察
比较它们之间各个发育阶段的形态特征 . 此外 . 还利用扫描电子显微镜对其雄花 、 一 花粉粒和种子进行了观察研
究 . 结果表明 : 亚洲苦草的雄花仅有 1 枚发育雄蕊; 花中无退化雄蕊和退化花瓣 ; 果实长园柱形 . 光滑无刺 :
种子例卵状长棒形. 种皮上有许多腺毛 . 而密齿苦草和刺苦草的雄花均具 2 枚发育雄蕊 . 花中各有 1枚退化雄
蕊和退化花瓣 . 但前者的果实是三校状长柱形 , 光滑无刺; 种子倒卵状长棒形 , 无毛状或翅状突起物 . 而后者
的果实虽仍为长柱抉三技形 , 但各条枝上有小刺状突起 : 种子倒卵形 , 有 6 一 2 翅 .
苦草广布于热带和亚热带地区 , 在温带地区也有生长 , 是淡水水体中常见的沉水植物 ,
是组成水底草本植物群落钓优势种之一 。 我国东西南北各地的湖泊 、 一 河涌、 水渠 、 池塘中常
能见到苦草 。 苦草是水生动物栖息产卵的场所 , 也是食草性鱼类的饵料 , 在维持水休生态平
衡方面起着非常重要的作用 。 各产地常大量打捞作为家畜 、 家禽的饲料 , 另外, 苦章性谧无
羲 可理气破痪 , 还有避孕之效 。 - · 一 卜 一
我国至今对苦章属 ( v 。川 , ne r i a) 的了解仍未探入 , 已出版的书籍及有关资料 , 仅对苦
草 、 密齿苦草 、 刺苦草、 亚洲苦草 、 大苦草等 5 种进行宏观方面的形态学简单描述 , 并未岌
详细和缺乏微观方面的资料。 由于以前多是依据野外采回来的标本进行种的鉴定, 而苦草属
植物是雌雄异株 , 雄花甚为微小 , 且雌花特征区别不 明显 , 营养休的特征更难作为鉴定的标
准 。 故在一些标本室内苦章属的腊叶标本多订名为 ( v . , p i r o il s L . ) , 其可靠性值得讨伦 。
研 究 . 的 方 法
苦草的营养体 , 各个种的区别甚微 , 在野外很难辨别 。 更兼雌雄异株 , 即使 在 开 花 月.-J
纵 在同一水体所采到的雌株和雄株 , 也不能轻易将它们配对归成一种 。 有时一个水体中不
只生长一种苦草 , 它们之间该如何配对归种则更感困难。 因此 , 我们的方法是 : 将各地所采
到的成熟苦草果寒在室内播种培植 ( 每一个玻麟养缸只播种同一果实的种子, 以免种类混淆 ), 从种子萌发 、 生长 、 开花 、 结果 , 整个生活周期都进行观察 、 解剖和
收集雄花及花粉进行固定 , 在扫描电子显微镜下进行比较观察 ( 重早验证四
态也分别利用电子料摘显微镜进行观辛f .
夏录 , 特别注重) 。 种子的形
31 0两 植 物 4 卷
形 盗 一描 一雄
苦草属至今已知有 1 0种左右 。 其模式种是林奈 1 73 5年发表在 《植物 种 志》 中的v a l卜
s nr e ia印 , r。 ” , L . , 这个种在欧洲广为分布 , 在亚洲也有不少报道 , 我国 已 出 版 的 一 些
有关书籍都引川了这个种 , 在这以前我们也曾将一种分布相当广泛的苦草 ( 产生圆柱形的果
实 ) 误定为v . , p i r a l i s L . , 后来我们在室内播种 、 培植 , 当这种苦草的雄株开花时 , 才发现
其雄花是单枚雄蕊 , 花中无不育雄蕊和退托花瓣 , v . s p i r a l i : 的雄花是两枚雄 蕊 , 并 有 1
枚不育雄蕊和退化花瓣 ) 。 为此我们将这种苦草改订为亚洲 苦 草 ( v , 般里ati “ 妞 I ki ) 。 现
在将我们所收集到的三种苦草分别描述如下 :
1
、 密齿苦草 V a l l i s n e r i s d e n s e s e r r u l a t a ( M a k i n o ) M a k童n o— 具横走的根状茎 ,其上有稀疏的小刺状突起 ( 室内栽培后有时变成无刺状小突起 ) , 直立茎的节间扭短, 新生
的幼苗几乎看不到直立茎 , 叶长带状 , 基生 , 其长短可视水的深浅而定, 叶片中有排列整齐
而密聚的直出平行脉 , 其中有 5 条较明显 , 叶缘有密而 明显的锯齿 , 叶片 基部外侧 中 肋
处常有小刺状突起 ( 培栽后此小突起有时消失 ) 。 雌雄异株 。雄佛焰苞奔形 ,苞柄长 2一 0厘
米 , 于水中成熟 , 内有多数雄花 。 佛焰苞破裂后雄花逸出 , 浮至水面时开放 , 墉花具 3枚花
被片 , 卵状内凹成舟形 , 大小近相等 , 长 0 . 5一 0 . 7毫米 , 呈品字形排列, 基部联合 , 在水而
面展开时花被片向外下方反折 , 发育雄蕊 2 枚 , 花中还有 1枚较短小的退化花舞及 工枚扁而
薄的不育雄蕊 , 花粉粒球形 , 外壁纹饰呈皱波状网纹 , 网脊上有瘤状突起。 雌佛嶂葺管状长
12 一 17 毫米, 顶端 2 裂 , 裂片圆钝 , 苞内仅 1朵雌花 , 无论水有多深 , 佛焰苞柄暮要伸长到
能将花送达水的表面 , 雌花具 3 枚花被片 , 长圆形 , 顶端圆饨 , 长 o , 5刁 , 7毫米 )霓约。 . 冬毫米, 花柱 3 枚 , 极短 , 每花柱有 2 深裂的柱头 , 顶端稍扭转 , 呈淡红紫色 , 内面密被柔毛 ,
外面无毛 , 在每花柱的外侧还有 l退化雄蕊 , 与花被片对生 , 一 花中还有 3 枚极小的醉体与花
被片互生 , 子房下位 , 三棱形 , 在水面受粉之后 , 佛馅苞柄逐渐螺旋卷曲 , 将幼果戴入水中
成熟 。 果实三棱状长柱形 , 无刺 , 长 1。一 15 厘米 , 直径 4 一 5毫淑 种子多数扣 欲生于内果壁上 , 倒卵形长棒形 , 无腺毛 , 种皮细胞长方形 , 在细胞壁的一侧有钟面小的长方形增厚。
本种由于生长在广东 、 广西一带 ,常年气温在 0 ℃以上 , 营养体保持四季常绿 , 故不产生冬芽 。
2
、 刺苦草 v . s P i n u l o s a Y a n ( 新种发表于暨南理医学报 1 62 : 2 . 1 98 2。 )— 横走根状茎有较稠密的小刺状突起 ( 在室内栽培多年 , 小刺状突起仍然可见 ) , 直立茎的节间极
短 , 叶的长短变化较大 , 直出平行脉有 3 条较明显 , 叶缘的锯齿明显 , 叶片基部 外侧 中肋
处 , 一也有小$Jl 状突起 , 雄佛焰苞卵状具短柄 , 沉于水中 , 成熟时佛焰苞破裂 , 众多的雄花先
后逸出 , 浮至水的表面时花被片立即展开 , 花粉即可撒出 , 雄花的大小及形态 构造 与 V 。
d。 ns 。 5 e r r ul a t a 较相似 , 3 枚花被片的大小无多大区别 , 仍为品字形排列, ’ 有发育雄 蕊 2
枚 , 花中也有 1 枚退化花瓣及不育雄蕊 , 花粉粒球形 , 外壁表面稍有皱纹 , 具明显的短刺状
纹饰 。 雌花与密齿苦草的主要区别是子房 3 个棱上各有 1排小刺状突起 。 果实三 棱状 长柱
形 , 棱上有小刺状突起。 种子倒卵形 , 多数具 5翅 ( 偶有 4 一 2翅》 ,翅是由种鹰裂鹅而成 。
营养体在入冬前产生冬芽 , 冬季绿色部分死亡 , 翌春由冬芽及她下`茎再俞发成植滁, `
V
a l l军s n e r元a s P i n o l o s a Y “ n 尾” J o擎r , S c i , M e d . J i n a n U n i丫 ,
藕蔡步 ,
4期 颜素珠等: 我国三种苦草的比较形态观察 3 1 1
1 6 1
,
2
,
1 9 8 2 :
A d d e s e r i b e d f l
.
a d d :
F l o r e m a s e u l i: P e r i a n t h i o 3 l o b o
, o v a t o
, e o n e a v o , 0
.
4一 0 . sm m . l o n g o , 0 。 3m m
l a t o ;
、
s t a m i n i b u s Z , p e t a l
o c t o e l e r o l ;
: l。锐 in e d i o l ; p e l l i n i s g r a n a g l o b o s a ,
e x i n l o v e r r u e o s o
.
F l o r e f e m i n e i : s e p a l i s 3
, s t a m i n o d l i s 3
, s t i g m a t i b u s 3
, b i f id i s ,
i n t u s P u b e r u l i s
,
m l n im e g l a n d i b u s 3
.
A f f l n i s V a 一l i s n e r i a d e n s e s e r r u l a t a e ( M a k i n o ) M a k i n o , a q u a f r u e * u t r i g o n o ,
a n g u l o s o s p i n u l o s o , s e m i n u m a l i s s 一 2 , e x i n i o p o l l i n i s g r a n u l o v e r r u e o s a d i f f e r t .
3
、 亚洲苦草 v . a s i a it c a M ikl一 一横走根状茎光滑无刺状突起 。 叶片的顶端边缘仍有锯齿, 中段叶缘锯齿渐变稀疏 , 下段的叶缘近全缘 。 密聚直出平行脉巾有 6 系较明显 , 沉于
水中的雄性卵状沸焰苞 , 成熟时破裂放出许多雄花 。 雄花浮到水面时开放 , 可见 3 枚品字形
排列的花被片 , 卵状 、 内凹戍舟形 , 两侧的花被片较大 , 长 0 . 4一 0 . 5毫米 、 宽约 0 . 3毫米, 中
间那枚较小 , 长约。 . 3毫米 、 宽约 0 . 2毫米 , 发育雄蕊 l 枚 , 花丝短而粗壮 , 与中间最小的那
枚花被片对生 , 几乎与该花被片等长或稍短 , 雄花中无退化花瓣及不育雄蕊 , 花粉粒球形 ,
外壁表面具网状纹饰 , 网眼较大 , 内有小瘤状突起。 管状的雌焰苞长 1 . 5一 1 . 8厘米 , 苞内单
生 1朵雌花 ; 雌花的形态构造及大小也与密齿苦草较相 眼。 所不同的是本种的子房为光滑的
圆柱形 , 果实为长圆柱形 , 光沿 , 长可达 15 一 25 厘米 、 直径 4 一 5 毫米 , 内果壁上有许多散
生的种子 , 种子倒卵状长棒形 , 可见长方形的种皮细胞 , 细胞上有腺毛状的突起 。 其营养体
入冬前也产生冬芽 , 冬季绿色部分死亡 , 第二年春天再由地下茎及冬芽讯新萌发 。
三 种 若 草 的 形 态 特 征 比 较 表
种 名
密 齿 苦 草
V a l l i s n e r i a d e n s e s e r r u l a t a
( 卜】a k i” o ) M a k i n o
刺 苦 草
V
.
s p i「 u lo s a Y a n
甸 甸 茎
雄 花
茎上有稀疏的小刺状突起 .
3枚花被片近等长 , 偏向一侧 . 星
品宁形排列, 具 2 枚发育雄蕊 . 花
中还石. 1 卞交退化花被片及 1污支退化
之立蕊 。
茎上有较密的小刺伏突起 .
与密内苦草近似.
亚 洲 苦 草
V
.
a s i a t i e a 入里i k i
茎光滑无刺状突起 .
3 枚花被片不等长. 偏向一侧 ,
呈品字形排列 , 位于中伯:与雄蕊
对生的花被少李车令小 , 仅 1生乞发育
雄蕊 . 无退化花被片和雄蕊.
花粉粒外
壁纹饰 外
壁纹饰呈皱波网纹 , 网脊上有小窗 . 外
壁丧}面稍丫产针之. 具明显越
刺冷弋纹饰 .
外壁具网牛廿立饰, 网眼较大 ,
内有小疲 。
三棱状长住形 . 有 3 条杜 , 乡口丹无果 实
三技状长柱形 , 有 3 条桂 . 但
棱上有小详洲及突起 。
长圆柱形 . 光滑无刺 .
矛i`
倒卵状长棒形 , 长方形的种皮细胞
的一 恻有极小的横长方形增厚 , 无
腺毛 。
长例卵形 , 手},皮细胞长方形 .
具 6 翅 ( 偶 4 一 2 翅 ) 。
长斗形 , 种皮细腺长方形 ,
有服毛决突超 .
广 西 植 物 4卷
讨 论
从这 3种苦草的形态特征分析 , 密刺苦草和刺苦草均具 2枚发育雄蕊 , 并且有退化花撼片和不育雄蕊 , 而亚洲苦草的发育雄蕊进一步退化成 1枚 , 退化花被片和雄蕊已禾厦存 , `箱
比之下 , 密刺苦草和刺苦草显得原始些 。 再从密齿苦草及刺苦章的性状来看 , 动勿舍草已向北
迁移 , 能够适应较寒冷的北方气侯 , 除了以种子繁殖外 , 还能以冬芽的形式度过户冬 , 以保
证其种族能顺利繁衍 , 这是密齿苦草所莫及的 。
这 3种苦草的雄花在它们脱离雄性佛焰苞以后 , 要等漂浮到水面上才开放 。 ~而雌株在它
们所能生长的水底 , 不管与水面的距离有多深, 其佛焰苞柄一定是伸长到能将雌花 送至 水
面 。 这种在水表面传粉的水媒花 , 可能是保留了其祖先在水面上靠昆虫传粉的特性 。 另一方
面 , 从雌花的两曹片之间各有一极小腺体这一特点来着 , 也表明了苦草的水媒花有可能是由
虫媒花发展而来的 。 -
苦草 v . “ p i l a r ai L . 是广布于欧洲 、 亚洲 、 澳大利亚 、 非洲等地的一个种 , 特别是与我
国毗邻的印度及东南亚各国都有这个种的报道 。 我国有关书籍及论文曾多次引用了这个种 ,
但我们至今尚未采到这个种的标本 , 我国是否有此苦草存在 , 尚有待进一步调查 .
颜素珠等 : 我国三种苦草的比较形态观寨 六立 3
4期
_
_一 _一 ` ~- ~ ~一一一一一一一 _ _一一 ~一一一一 ~一 一一
滩 1 1` ~绷熊瓣热卜禁病撰 , 。 .”撇霎势V . a s l a t i c a M i k i 1 0 . 雄花 . 1 1 .. 雄花 ( e . 退化花被, f . 不育雄蕊 ) ,(序沃根绘 ) 叶片 基 部, 5 .. 雄花 ( c . 退化花48果实的一段 . 12 一 131 3 . 果实的 一段 .

龚牟匆 币若钾子
4期 颜素珠等: 浅国三种苦草的比较形态观索 息 1经
曝,奔
参 考 文 献
( 1 ) 裴鉴等, 19犯 : 华东水生维管束植物 , “ 页
〔 2 〕 侯宽昭等 , 1, 56 : 广州植物志 . 6` s页
( 3 〕 裴鉴等 . 19 59 : 江苏南部种子植物手册 , 30 页
〔 4 〕刘滇谬等 , i , s。 : 东北植物检索表 , 魂5 5页
( 刹 巾国科学院植物研究所 . 1盯 6 : 中国高等植物图鉴 ( 第五册 ) , 羚页
〔 6 〕颜素珠 . 1 0的 : 暨南理医学报16 2 . 2 . ( 水草科两种新植物 )
( 了〕颜素珠 . 19 幻 : 中国水生高等植物图说 , 2 3了一2 3 , 页
( 8 ) 刁正俗 , 1 9. 3 : 中国常见水田杂草 , 1 32 一 13 3页
( 9 〕王宁珠等 , 19 83 : 中国水生维管束植物图谱 , 1 18 一 12 1页
( 10 〕 大井次三郎 . 1, 7. : 日本植物志 〔改订增补新版 ) . 79 灭
( 1功 大井未男等 , 1, 沁 : 日本水生植物图鉴 . 182 一 18 3页
〔12〕 N o r m a n C . F a s s e t t . 1 9三7: A M a n u a l o f A叨 a t i c P l a n t s , P . , 9
〔1 3〕 C h r i. t o p h t e r D . K . C o o k , 1 9 7遵: w a t e r r l a n t s o f t h e W o r l d . P . : 6 7
( i毛〕 K .加 b r a m a n y am , 1 57 ` : A如 a t i c A n 吕i o s p e r m s , p . 5 6
( 15〕价 a e b n 七了, 1 91 5; E n g l . J a五 r b . X l i x . 68
( 1 6〕 M a 盆 in o . 1 0 1` : B o t . M a ` . T o k y o . X X v i i i . 2、
〔2 7〕 M a k i n o , 1 92 1 : J uo r n . J a p . B o t . 1 1. 1 9
〔1名〕 M i k i , 1 0 3` : B o t . M a g . T e K y o . X l v i i i . 3 2,
C OM P A RA T IV E M ORPH O LOG IC A L S T UD ! E S O N TH RE E SP E C ! E S
O F V A L L ! SN E R IA F ROM C H INA
Y a n S u
一 z h u Z h u W e i
一
ji e
( D e p a了 tm e n t o f B i o l o` v , J i n a n U n a i v e r s i t y , Ou a n g z h o u
,
C h in a )
A b s t r a e t T h e P r e s e n t i n v e s t i g a t i o n h a s b e e n e a r r i e d o u t i n o r d e r t o s t u d y t h e
m o r P h o l o s i e a l e h a r a e t e r s o f V
.
d e n s e s e r r u l a t a ( M a k i n o ) M a k i n o
, V
。 s P i n u l o s a Y a n
a n d V
。
a s i a t i e a M i k i
. e o m P a r a t i v e s t u d i e s o f m a e r o , e o P y a n d u l t r a s t r u e t u r e s ( b y
e l e e t r o n m i e r o s e o P e ( h a v e b e e n m a d e b e tw e e n t h e w i l d a n d i n d o o r e u l t i v a t e d P l a n t s
。
T h e r e s u l t s o b t a i n e d r e v e a l t h a t t h亡 i r m o r P h o l e g i e a l d i f f e r e n e e s a r o a s f o l l o w s .
M a l e f l o w e r s o f V
. a s i a t i e a
, s t a m a n l
,
w i t h o u t r u d im e n u a r y P e t a l a 们 d s t a m i n o -
d e ; f r u i t e o l u m n a r 一 s m o o t h ; s e e d e l u b 一 s h a P e d , w i t h m a n y g l a n d u l a r h a i r s 。 M a l e
f l o w e r s o f V
。
d e n s e s e r r u l a t a a n d V
. sP i n u l o s a
, s t a m e n s Z
, r u d im e n t a r 夕 P e t a l l ,
s t a m i n o d e l
,
f r u i t e o l u m n a r t r iq u e t r e u s
.
B u t f r u i t o f V
.
d e n , e s e r r u l a t a 15 sm o o t h ,
` e e d e l u b 一 s h a P o d w i t h o u t g l a n d u l a r h a i r s a n d w i n g . w h i l e f r u i t o f V . sP i n u l o s a
q u e t r o u s 印 i n u l a t e , S e e d o b o v a t e , w i n s s s 一 2 .