全 文 ：第29卷第6期 生态科学 29(6)：512．517
2010年12月 EcologicalS ience Dec．2010
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陈凌云，赵君，张仁懿，王绍美，王眦氮磷复合肥添加对高寒草甸金露梅灌丛中豆科植物的影响叨．生态科学，2010，29旧：512-517．
CHENLing-yun，ZHAOJan，ZHANGRen-yi，WANGShao—mei，WANGGang．Effectsofni rogenandphosphorusfertilizationon
legumesinPowntillafruticosashrubinalpinem adow[J]．EcologicalScience,2010，29(6)：512—517．
氮磷复合肥添加对高寒草甸金露梅灌丛中豆科植物
的影响
陈凌云，赵君，张仁懿，王绍美，王 刚+
兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃，兰州730000
【摘要】以高寒草甸金露梅灌丛为研究对象，通过添加不同量的氮磷复合肥卜m4H2P04(O、40、80、1209·m．2)，测定了花
苜蓿(MedicagoruthenicaL nn．)、异叶米口袋(CrueldenstaedtiadiversifolMaxam)、甘肃棘豆_(OxytropiskansuensisBunge．)的地上
生物量、叶片氮磷含量和土壤氮磷含量，探讨了添加氮磷之后豆科植物的叶片氮磷含量、N：P比值在处理间和种间的差异以及它
们与土壤养分之间的关系。结果表明，添加氮磷使花苜蓿和异叶米口袋叶片中的磷含量和N：P比值发生显著变化，而对叶片氮含
量的影响不显著。氮磷的添加对甘肃棘豆的氮磷含量无显著影响。就总的豆科植物而言，不论种内还是种间，平均可变性都是
磷变化最大，氮变化最小，N：P比值居中。植物叶片的氮磷含量以及N：P比值与土壤速效氮磷没有显著相关性。比较不同处理下
的数据可知，添加氮磷复合肥主要增加了豆科植物对磷素的养分吸收。三个物种对氮磷的吸收能力不同，叶片的氮磷含量比N：P
比值更能反映植物对氮磷的吸收利用情况。一次性施用氮磷复合肥不能提高第二年的氮供应能力，但是会提高土壤的有效磷供
应。为保护豆科牧草的产量，对于金露梅灌丛草地施用磷酸二氢铵的量不应超过80g·m-2。
关键词金露梅灌丛；豆科；施肥；氮含量；磷含量；氮磷比值
doi：10．3969／j．issn．1008．8873．2010．06．003中图分类号：Q945．31文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2010)06．512．06
Effectsofnitrogenandphosphorusfe tilizationonlegumesinPotentillafruticosa
shrubinalpinem adow
CHENLing-ytm，ZHAOJun，ZHANGRen-yi，WANGShao—mei，WANGGang‘
KeyLaboratoryofA idandGrasslandAgroecology,SchoolofLireScien e,LanzhouUniversity,Lanzhou730000，China
Abstract：Weexaminedhownitrogen(N)andphosphorus(P)concentrations．andN：Prationlegumesvariedamongdifferentspecies
andfertilizeradditions，andhowtheywererelatedonutrientavailabilitynsoil．WeanalyzeddatafromfieldstudiesnPotentilla
fruticosashrubsinalpinem adowadoptingfertilizationexperimentswithlegumes．TheresultsshowedthataddingNandPtoMedicago
ruthenicaL m ．andGueldenstaedtiadiversifoliaMax m．increasedPconc ntrationandecreasedN：Pratio．buthadlittleeffectonN
concentrationinleaves．NandPadditionhadosignificanteffectonNandPconcentrationsofOxytropiskansuens西Bunge．P
concentrationw smorevariablethanNconcentration．whilethevariationinN：PratioWasintermediate．Nconcentrationv r edm re
significantlyamongspeciesthanamongtreatments，whereasPconc ntrmionandN：Pratiovariedmoresignificantlyamongtreatments
manamongspecies．Nutrientconc rationandN：PrationthevegetationwerepoodycorrelatodwithavailableNandPinsoil．This
studysuggeststhattheresponsesofindividualplantspeciestofertilizationCan tbepredictedfromtheirN：PratiosbutfromtheirN
andPconcentrations．One-timeapplica onofnitrogenandphosphorusfertilizerCanoteffectivelyraisenitrogensupplyinthesecond
year,butitcanin．easethesupplyofsoilphosphorus．Inaddition，inrdertoprotectthelegumes，NH4H2P04shouldnotbcappliedOVer
80g·m-2inPotentillafruticosashrubs
Keywords：Potentillafruticosashrub；legumes；fertilization；Nconcen ration；Pconcentration；N：Pratio
收稿日期：2010．06．09收稿，2010．11．09接受
基金项目：由国家自然科学基金(No．30970465)资助。
作者简介：陈凌云(1985一)，女，硕士。主要从事高寒草甸生态系统的化学计量学研究。E-maihchcnly2007@一,Izu．cn
·通讯作者：王刚，E-maihwgm936@lzu，edu．ca
万方数据
鱼期 陈凌云，等．氮磷复合肥添加对高寒草甸金露梅灌丛中豆科植物的影响 513
1 引言(Introduction)
豆科牧草含有丰富的蛋白质，其营养价值很高，
可以促进草地动物蛋白质的形成；通过固氮作用改良
土壤肥力、保持水土、增强草地生态系统的稳定性和
恢复力，在中国草地生态系统中占有重要的地位【l】。
金露梅(PotentillafruticosaLinn．)灌丛是高寒草甸地
区重要的植被类型之一，主要分布于土壤湿度较高的
山地阴坡和滩地【2】。在金露梅灌丛中，豆科植物的生
产力与群落初级生产力显著正相关，在群落中的生态
作用比其他功能群植物更加显著uJ。
植物中的营养浓度被广泛用于评估土壤养分的
有效性。氮磷作为植物生长的必需矿质营养元素和生
态系统常见的限制性元素，在植物体内存在功能上的
联系，具有重要的相互作用【4J。一些研究表明叶片的
氮磷含量反映了土壤氮磷的有效性【5扣J。随着生态化
学计量学的兴起，N：P化学计量学逐渐成为生态学研
究的新工具。很多文献中提出利用植物体内的N：P
比值可以确定不同营养水平的土壤环境下植物体内
的养分变化状况、并能反映土壤环境养分的相对有效
性以及植物对养分的潜在反应[7qo]。关于哪个指标起
到更好的指示作用呢?有人认为N：P比值比单纯的
氮、磷含量具有更好的指示作用⋯，1到，也有人认为氮
磷绝对含量比N：P比值更有指示作用【l3I。GQseweU
(2002)一】对湿地植物的研究，提出植物叶片以及
N：P比值之间的关系不仅依赖于植物所处环境的养分
条件，还依赖于不同植物种体内对养分的调控特性【14】。
He(2008)【7】从内蒙古温带草原、西藏高寒草甸、
新疆山地草甸共采集了213种植物，将其分为豆科
植物和非豆科植物，豆科植物的磷含量为1．9
mg·g～，与非豆科植物无显著差异，N：P比值为19．0，
高于非豆科。
施肥被认为是检验土壤养分状况和植被养分限
制较好的方法【8】。近年来，研究施肥对草地植被养分
的影响一直是化学计量学方面的热点，其中关于禾本
科植物的报道居多雌161，而关于豆科的研究较少【17】。
对于豆科植物的研究大多基于农作物田间实验或者
人工草地实验，认为豆科植物主要受磷素的影响，施
磷肥能增加豆科产量[18珈J。陈亚明(2004)[21J对高
寒草地进行施肥实验，指出为了保存豆科，磷酸氢二
铵的施肥量不应大于60gm一。我们选择高寒草甸金
露梅灌丛的豆科植物作为研究对象，通过添加不同浓
度的氮磷复合肥，研究不同养分条件下豆科植物的生
物量、叶片养分含量和土壤状况，探求添加氮磷对植
物的影响以及植物的适应特性，提高对高寒草甸金露
梅灌丛豆科植物的氮磷化学计量学特征变化的认识。
2 材料与方法(Materialsandmethods)
2．1实验区概况
研究地点位于甘肃省合作市兰州大学高寒草地生
态系统定位研究站(N34。56’，E102。52。)，海拔约2980
m，坡度3。。据合作气象站记载，年均气温2．0*C，年
均降水量为557．8ITLrll，年均蒸发量l200nTITl。60％的
降水集中在6月到8月，期间气候较为温暖而湿润，而
从9月到次年5月气候则寒冷干燥。植被类型属亚高寒
草甸，金露梅灌丛的优势种为金露梅(Potentilla
fruticosaLinn．)，主要的伴生植物有花苜蓿(Medicago
ruthenicaLinn．)、异叶米口袋(Gueldenstaedtia
diversifoliaMax m．)、甘肃棘豆(Oxytropiskansuens扭
Bunge．)、鹅绒委陵菜(PotentillaansrinaL rm．)、
甘青蒿(ArtemisiatanguticaPamp．)、乳浆大戟
(EuphorbiaesulLima．)、垂穗披碱草(Elymusnutan
Griseb．)及羊茅(FestucaovinaLinn．)等。2006年始
设围栏，仅冬季放牧。
2．2实验设计
植物群落通常是N限制的【221，而高寒草甸中N、
P均是限制因子12引，所以选择施氮磷复合肥。2007年
7月12日施肥，所施肥料为颗粒状磷酸二氢氨
(NH4H2P04)。共做4个处理，施肥量分别为0、40、
80、120g·m2，记做0、1、2、3。每个处理重复6
次，共设置24个50cmx50cnl样方。为避免边缘效应，
每个施肥小区面积为1mxlm，于施肥小区的中央取
样。每个样方左上角和右下角用木桩标记。
2．3野外取样
植物样品选取豆科植物花苜蓿、异叶米口袋和甘
肃棘豆。取样时间为施肥次年(2008)8月中旬。将
各样方中的待测物种齐地面剪下，信封分装以备分
析。每个样方内使用5ClTI孔径的土钻钻取两个不同
位置肚20cm的土壤，自封袋分装备用。
2．4室内实验
植物样75"C下烘48h，摘取叶片研磨。用浓硫酸
-双氧水消化后，叶片中氮含量的测定用蒸馏法，叶
片中磷含量的测定用铝锑抗比色法。
土样在室温条件下经过30d风干后过1nlm筛
万方数据
514 生态科学EcologicalScience 29卷
孔。用KCI5：1浸提，然后用SmartChem200化学分
析仪测定速效氮；凯氏定氮法测定全氮‘241；Olsen法
测定的土壤速效磷含量㈣；H2S04．HCl04方法测定
全磷。
2．5数据分析
实验数据用SPSS13．0进行统计分析，不同处理
组之间采用单因素方差分析得到差异显著性。本文数
据采用比较通用的单位，叶片氮、磷含量用mg·g。1
为单位，N：P单位采用g·昏1【414l。种间和种内可变性
用SD／mean来表利14J，单位：％。
3 结果(Results)
3．1氮磷添加植物叶片氮、磷含量以及N：P比值的影响
从表l可以看出，氮磷添加对花苜蓿、异叶米口
袋和甘肃棘豆叶片中的氮含量没有显著影响。除了处
理1的异叶米口袋，氮磷复合肥添加处理的三种植物
叶片氮含量与对照相比均没有显著增加。氮磷添加提
高了三种植物叶片磷含量。叶片磷含量处理l与对照
之间并无显著差异，而处理2和处理3中花苜蓿和异叶
米口袋的磷含量与对照相比均有显著的增加。甘肃棘
豆则只有在氮磷添加量达到处理3时，其叶片磷含量
才发生显著变化。
氮磷添加不同程度地降低了豆科叶片氮磷比，只
有处理1的异叶米口袋叶片氮磷比与对照前相比稍有
升高(表1)。其中对照处理中，叶片N：P比值为17．64
(花苜蓿)，13．35(异叶米口袋)和11．01(甘肃棘
豆)。花苜蓿具有最高的叶片N：P比值，而甘肃棘豆
的叶片N：P比值最低。花苜蓿的叶片N：P比值随着施
肥量的增加逐渐减小；异叶米口袋的叶片N：P比值在
处理2和处理3中显著减小，处理l对其影响不显著；
而甘肃棘豆的叶片N：P比值在各处理之间没有显著差
异。
3．2种内和种间可变性
表2显示，添加不同浓度的氮磷N：P比值可变性分
别是：花苜蓿40．41％，异叶米口袋29．12％，甘肃棘
豆19．16％。三种植物的种内叶片氮含量差异不大，而
种内叶片磷含量与N：P比值可变性的排列一致：花苜
蓿>异叶米口袋>甘肃棘豆。三个物种在不同处理下，
叶片N：P比值的平均可变性是29．56％。从表3中可以
看出：处理组l，2变化最大的是N：P比值，处理组3
中N的变化要比N：P比值大。表2和表3比较得出，N
的可变性种间>种内，而P的可变性种内>种间。豆
科植物叶片的N：P比值的可变性，种内比种间变化大。
3．3土壤资源状况
初始土壤(0～20cm)的有效养分不存在显著差
异。而生长季末期土壤有效养分存在差异。即随着施
肥量的增加，各处理的土壤氮含量不存在显著差异，
而土壤中的全磷和速效磷增加(表4)。因此，营养
添加显著提高了土壤有效磷、全磷的含量，但对土壤
有效氮、全氮含量没有显著影响，这与施肥的时间与
频度有一定关系。
添加氮磷，处理2与处理3的土壤速效氮和全氮
浓度稍有增加，但施肥与对照之间的差异均不显著
(p>O．05)。土壤全磷和速效磷含量在处理0和1之间没
有显著差异，但处理2和3显著提高了土壤的含磷量。
施肥处理的速效磷和全磷浓度均高于对照，且随着施
磷量的增加而增加。施肥使土壤速效磷含量显著增
加，而导致土壤有效N：P比值减小。
豆科植物叶片养分浓度与土壤速效氮、速效磷含
量之间的相关性不显著，只有花苜蓿和异叶米口袋叶
片的磷含量与土壤速效P呈正相关关系，甘肃棘豆的
氮磷含量与土壤养分之间无显著相关。叶片N：P与土
壤有效N：P的相关性也不显著。三种植物叶片的养分
浓度与土壤中的速效氮、速效磷含量之间的相关性存
在差异，可见豆科植物对资源的吸收和利用具有物种
表1不同施肥处理下豆科植物叶片的N、P养分浓度和N：P比值
!璺垒：! 塑2￡!壁望!!望!!璺!i壁望璺壁生塑!里!璺里壁!壁!!!璺!!!坚望垡!!璺!旦堕!!望!堡!堕!望垒塑坚堕!!!兰!坐!壁垒
处理
花苜蓿(MedicagonuthenicaL缸)异叶肌坡‘裟P硪M扣妇 甘肃棘豆(Oxytrop如鼬册西Buage．)
0 33．48：1：3．68d1．90i-0．20a17．64士o．69b22．124-1．48a1．67：￡-0．12a13．354-0．67b29．94士1．27a2．824-0．30a11．01士-0．85a
1 31．994-2．24a3．044-0．37a11．02士1．33a0．02-a：1．1lb2．254-0．18a13．534-0．76b
2 30．39"士3．53a3．84：t9．55b7．98如．23a23．94士1．23a3．34士o．46b7．58土I．46a
3 33，354-2．63a．40士0．74b6．80-士-0．73a23．37i-0．36a3．08：e0．21b7．664-0．46a
27．89-a：5。41a3．184-0．13ab8。654-1．32a
31．67土1．90a
36．50士o．38a
3．11i-O．43ab
3．96士O．1lb
10．954-0．94a
9．231-0．18a
万方数据
6期 陈凌云，等．氮磷复合肥添加对高寒草甸金露梅灌丛中豆科植物的影响 515
表2种内可变性
Tab．2Intra-specificvariationinN、PandN：Pratiosofleaves
异叶米口袋(Gueldenstaedtiadiversifolia
Maxim．)
甘肃棘豆(OxytropiskansuensisBunge．)
总体total
16．57
16．58
16．15
33．64
21．49
31．74
29．12
19．15
29．56
表3种间可变性
Tab．3Inter—specificvariationinN、PandN：Pratiosof
leaves
表4不同掩肥处理下土壤的N、P养分
Tab．4N．PconcentratioⅡofsoilunderdifferent
fertilizationtreatments
伞氮 全磷 速效氮 速效磷
No TotalN TotalP AvailableN AvailableP
!堡g：g!! !里g：g!!!坚：丝：! !里g：丝：1
0 4．10-士-0．17a0．78士-0．02a23．87士1．92a21．17士71．9a
l 3．98-．t-0．19a0．82．-+0．03ab19．92±2．00a24．73士3．00a
2 4．17=1=0．16a0．87：￡-0．03bc22．03=E3．82a72．431-9．03b
3 4．13--0．14a0．90士o．03c20．14：1：1．72a73．3ZL6．34b
特异性。
3．4豆科生物量
表5显示，在不同施肥水平下，三种豆科植物在
总的地上生物量不同。随着施肥量的增加，豆科植物
的地上生物量逐渐下降。与对照相比，处理1、2、3
分别下降59．52％、72．49％和77．25％。陈亚明(2004)
以磷酸氢二铵为肥料对高寒草地施肥，指出为了使豆
科不过快减少，施肥量一般不应超过60g·m-2的水
平。由于豆科植物粗蛋白含量高，其大幅度减少必然
会降低牧草的营养品质。因此，从营养品质方面考虑，
金露梅灌丛草地施用磷酸二氢铵的量不应该超过80
g·m．2【21】o
4 讨论(Discussion)
4．1氮磷添加对植物叶片N、P养分以及N：P比值的影响
添加氮磷复合肥对豆科植物的氮含量影响不显
著。其主要原因有：一、添加氮磷复合肥对土壤的速
效氮影响不显著。二、豆科植物本身具有固氮能力，
对土壤含氮量不敏感。磷是豆科作物必需三大营养元
素之一，对豆科作物的生长和结瘤固氮均有极为重要
的作用。苗淑杰等用水培技术研究了磷对大豆生长的
影响，发现随着磷供应的增加，氮磷积累量均显著增
加【l71。本实验中添加氮磷对豆科植物的磷含量以及
N：P比值影响显著。
表5不同施肥处理下豆科植物的地上生物量
Tab．5Abovegroundbiomassunderdifferentfertilization
treatments
处理 生物量
treatmentsAbovegroundbiomass(g。(0．25m)‘2)
0 3．78+1．61
1 1．53-I-0．35
2 1．04-x-0．38
3 0．86i-0．18
植物对氮磷的吸收利用能力具有物种特异性【14】。添
加氮磷条件下，三种豆科植物表现各异：与对照相比，
花苜蓿和异叶米口袋的氮磷含量变化基本一致，而甘
肃棘豆在各个处理之间无显著差异。这表明不同物种
对氮磷添加的响应不同，反映了这三种豆科植物对氮
磷的吸收利用能力具有物种特异性。处理2和处理3
使花苜蓿和异叶米口袋叶片的磷浓度显著提高，说明
添加氮磷促进了花苜蓿和异叶米口袋对磷素的吸收，
使叶片磷浓度增加，甘肃棘豆叶片的养分变化没有显
著差异，说明复合肥添加对甘肃棘豆氮磷(处理3除
外)的吸收没有显著的影响。施肥提高了豆科植物叶
片的磷含量，降低了N：P比值。因为氮含量相对稳定，
豆科植物叶片的N：P比值的变化主要由叶片磷含量的
变化决定的。
Giisewell(2003)[11】提出，N：P比值比氮、磷含量
具有更好的指示作用，这在很多研究中得到证型12】。
但是也有文献指出，氮、磷含量L匕N：P比值更有指示
作用【131。本文中，添加氮磷使植物叶片的N：P比值下
‰们一N嘶Ⅲ舶彤
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万方数据
降，氮没有显著变化，而磷显著增加。N：P比值的变
化主要取决于磷的变化，所以，单独的氮、磷含量更
能反映豆科植物对氮磷资源的吸收状况。
4．2种内种间关系
Giisewell(2002)例对湿地植物的研究结果表明，
施肥对原本N：P低的物种有更强的效果。本研究中氮
磷添加引起花苜蓿的N：P比值变化最大(表2)，也就
是说施复合肥引起原本N：P比值较大的物种更大的变
异。这与Giisewell对湿地植物的研究结果不一致，
这大概与植被类型的不同有关。
植物叶片氮、磷含量和N：P比值在物种内和物种
间存在差异[7,141。因为受个体发育和繁殖影响，种内
资源比率是变动的【拍J。而种间化学计量学变化是物
种或生长形式存在的栖息地特征的反映【27，2引，它们与
资源吸收和分配的策略也有关系【29‘32】。本实验中，植
物叶片氮、磷含量以及N：P比值在物种之间和不同的
施肥处理之间存在差异。不同的施肥处理下，叶片氮
含量的种内可变性是甘肃棘豆>异叶米口袋>花苜
蓿；而叶片磷含量和N：P比值的种内可变性是花苜蓿
>异叶米口袋>甘肃棘豆。这说明不同物种在吸收和
利用氮磷方面存在着一定的差异。就总的豆科植物而
言，叶片的氮的可变性种间>种内；磷的可变性种内
>种间；而N：PL匕值的可变性种内大于种间，这与
Koerselman(2002)[9】的结果是一致的。不论种内还是
种间，平均可变性都是磷变化最大，氮变化最小，
N：P比值居中。这也表明了豆科叶片中主要是磷含量
发生了变化。
4．3植物和土壤的相互关系
氮是速效肥，极易在短时间内被对氮素需求强烈
的植物(如禾本科)吸收利用。添加氮磷后禾草快速
吸收氮素生长旺盛，增加了竞争力，抑制了豆科的生
长。本实验中，土壤氮含量在各处理之间不存在显著
差异。可见添加氮磷复合肥不能显著提高第二年的土
壤氮供应能力。磷是缓效肥，移动缓慢。添加氮磷复
合肥提高了土壤全磷、速效磷含量，并且随着施肥量
的增加土壤含磷量提高。
研究发现，物种内养分化学计量学与土壤状况在
自然条件下㈣或实验条件下【2930，341显著相关。也有
研究指出植物N：P比值与土壤氮磷含量不相关【35t36|。
本文中土壤的氮、磷含量影响植物叶片的氮、磷浓度
以及N：PEL值，其中土壤速效磷是影响叶片N：P}=L值
变化的主要因素。叶片氮磷含量反映了土壤氮、磷的
供应程度，但是相关性并不显著，与Giisewell(2002)
对湿地植物的研究结果一致。环境和内部因素以复杂
的方式相互作用产生化学计量学的外部面貌‘371，相
关性不显著可能是由于植物体内的调节平衡机制导
致的。
5 结论(Conclusion)
1)氮磷的添加对豆科植物的氮积累都没有显著
影响，而施肥后植物磷含量高于对照，因此添加氮磷
复合肥主要增加了豆科植物对磷素的吸收。植物叶片
氮、磷含量与土壤有效氮、有效磷相关性不显著，这
可能与植物的体内平衡机制有关。
2)叶片的氮磷含量本身比N：P比值更能反映植物
对氮磷的吸收利用情况。
3)施用氮磷复合肥不能提高次年的氮供应能力，
但是会提高土壤的有效磷供应。
4)为了保存群落中豆科牧草，对金露梅灌丛的
磷酸二氢铵施用量不应超过80g·m五。
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氮磷复合肥添加对高寒草甸金露梅灌丛中豆科植物的影响
作者： 陈凌云， 赵君， 张仁懿， 王绍美， 王刚， CHEN Ling-yun， ZHAO Jun， ZHANG Ren-yi
， WANG Shao-mei， WANG Gang
作者单位： 兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃,兰州,730000
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2010,29(6)

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