全 文 ：第26卷第5期
2007年lO月
生态
Ecological
科学
S ience
26(5)：466-472
Oct．2007
数学建模在生物化感及其赫米西斯(Hormesis)现
象中的应用
’
刘迎湖L2，曾任森1，骆世明p
1．华南农业大学农学院，广州510642
2．华南农业大学理学院，广州510642
【摘要】 简述了国内外对生物化感数学建模的研究近况，包括通过数学模型描述化感物质的赫米西斯(Hormesis)现象，
化感作用在受体植物不同密度条件下的表达，植物残茬中化感物质的分解动态及受体植物的动态响应，环境中化感物质
的动态变化规律及在植物一昆虫．天敌系统中的应用等。并对化感数学建模领域的先驱机理模型An-Hormesis模型，
An—Liu-Johnson-Lovett模型，和An—Residue模型做了简介。
关键词：化感物质；生物化感；赫米西斯(Hormesis)：An_Hormesis模型；An-Liu-Johnson-Lovett模型；An—Residue模型
中图分类号：Q14，0242．1，Q141文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2007)05-466—07
Applicationofmathematicalmodelinginallelopathyanditshormesicphenomenon
LIUYing．huL2，ZENGRen．senl，LUOShi—min91’
1．ColleagueofSciences,SouthChinaAgriculturalUniversity,Wushan,Guangzhou510642,China
2．InstituteofTropicalSubtropicalEcology,SouthChinaAgriculturalUniversity,Wushan，Guangzhou510642，China
Abstract：Thisarticler viewedthlatestprogressonmathematicalmode ingofallelopathy,whichincludesmathematical
descriptionofallelopathichormesis，modelingdensitydependentallelochemicalinterference，residueallelopathy,dynamicsof
allelochemicalsfromlivingplantsinenvironmentanditsassociationwithplant-insects-naturalenemytritrophicinteractions．
Particular,thisreviewarticlepaidattentiononthepioneeringmodelsofallelopathymodeling，ie．An-Hormesismodel，
An—Residuemod l，andAn-Liu-Johnson·Loverm del，andntheirmplicationsforfutureresearchinthisfield．
Keywords：An_I-Iormesismodel；An-Liu-Johnson·Lovettmodel；An-Residuemodel；alleloehemical；allelopathy；hormesis．
收稿日期：2007-09．18收稿，2007．10．20接受
基金项目：广东省自然科学基金团队项目(E039254)和重点项目(04105977)，广东省科技计划项目(2004820501010)，华南农业大学新学
科基金(4900--K05202)
作者简介：刘迎湖(1968一)，女，博士，讲师，主要从事生态系统分析与理论生态学研究
*ii讯作者：骆世明教授，E-mail-snduo@seau．edu．吼
万方数据
1前言(Introduction)
植物化感作用在自然界中普遍存在。1937年
Molish【l增次提出化感作用的概念，定义为所有类型
植物(包括微生物)间生物化学相互作用，并指出这
种相互作用包括有害和有益两个方面。1974年Rice[2]
将植物化感作用定义为植物(含微生物)通过释放化
学物质到环境中而对其它植物产生直接或间接的有
害作用，进一步阐明了植物通过向周围环境释放化学
物质，从而影响邻近生物生长甚至产生毒害。在一些
作物连作的研究中发现，植物的化感作用既可在种间
发生，也可在种内发生。1984年Rice[3]将化感物质的
这种促进作用和自毒作用补充到植物化感作用的定
义中去，成为现在广为接受的植物化感作用的定义。
随后，一些学者进一步拓宽了化感作用的研究范围，
将化感作用延伸到植物与其他有机体间包括动物及
微生物等的作用I¨J。
化感物质在植物与其他有机体的相互作用中扮
演了重要的角色【3J，在生态系统的稳定性、优势物种
的形成、植物演替、植被J恢复及农林生产中起着重要
的作用。如20世纪60年代，当少量的微甘菊(Mikania
micrantha)从热带美洲传入香港后，由于其生长快
速，并具有强烈的化感作用毒害邻近植物而迅速蔓
延，并扩散到广东各地【_71，使当地的经济和环境受到
损害。Bais等捧J以铺散矢车菊(Centaureadiffusa)为
例，结合生态学和分子生物学方法，从分子水平到群
落水平证实铺散矢车菊在原产地与其他物种平安相
处，而在入侵地其强烈的化感作用使其成为优势种，
改变当地群落的正常演替，引起生态系统结构的改
变，表明植物化感作用在某些生态系统外来种入侵中
起决定性的作用。豚草(Ambrosiaartemisiifolia)具
有化感作用，在弃耕地的次生演替中扮演着先锋植物
的角色而成为优势种群，但随着另一具化感作用的紫
菀(Astersedifolius)的入侵，对豚草种子萌发和幼
苗造成抑制作用。另外，随着豚草释放到环境中的化
感物质累积，自毒作用增强，该种群逐渐消失【9】。在
自然界中，蕨类植物因其枯死枝叶中含有阿魏酸和咖
啡酸等酚类物质，而抑制了其他草本植物的生长，因
而生长茂盛【I川。
早期生态学的研究，大多停留在描述性阶段，侧
重于自然史和个体生态学研究。随着科学技术的飞速
发展及数学和计算机技术的不断进步，生态学研究逐
渐从描述性和实验性学科向解析性和综合性学科发
展，数学渗透到生态学研究的各个领域。在种群生态
学和生态系统的物流、能流分析及农业生态系统的研
究中，运用了大量的数学方法。数理科学广泛而又深
刻地渗入生物学的结果，是开辟了以系统分析和计算
机模拟在分子水平研究生命现象的新学科【l¨。而理论
生态学的研究中，生态模型方法与技术至关重要。近
年来，数学作为一门理论工具也已逐渐渗透到以实验
为主的化感领域研究中，并已取得了不少成梨12d71。
本文就植物化感作用的数学模型和模拟的研究现状
与进展做一简要综述。
2化感物质赫米西斯(Hormesis)效应的规律研究
(Mathematicalmodelin lelopathichormesis)
Molish[1】指出，化感物质对受体植物生长的影响
是起促进或者抑制的效果。大量的实验发现：当作用
的化感物质浓度较低时，对植物的生长产生正面的促
进作用；而当作用的化感物质浓度高于一定程度后，
对植物生长产生负面的抑制作用。例如，胜红蓟
(Ageratumconyzoides)所分泌的化感物质胜红蓟素
对稗草和萝卜(Raphanussativus)种子的发芽在低浓
度时有促进作用，但在高浓度时产生抑制作用【l8】；
小麦残株腐烂产生的异丁酸、戊酸、异戊酸的浓度低
于15t001．L-1时，可促使燕麦的根长伸展，而浓度高
于此值时，则对燕麦根长及种子萌发表现强烈的抑制
作用【191。化感物质发生作用与其浓度和在系统中的
这种动态关系，Calabrese和Baldwint20]将之称为有毒
物质低促高抑的赫米西斯(Hormesis)效应。
为描述植物个体生长受化感物质作用浓度的剂
量反应规律，一些经验模型应运而生[21-25]。如
Streibig[24】将生物活性的平均响应值，如根长、苗期
芽长及生物量等的变化与剂量的关系描述如下：
尸(x)=C+
D—C (I)
口．In!
I‘e ED”
(1)式中，m)表示植物受到的化感物质的作
用剂量为x时的生物活性平均响应值，C表示生物体
在大剂量化感物质作用下的生物活性响应极限值，D
表示在对照条件下(如无化感物质作用)的生物活性
响应值，ED50表示达到总响应50％时的剂量值，而
B则表示作用浓度在ED50下的生物活性响应速度。
对数Logistic模型被验证可适于描述植物生物量
对化感物质作用浓度的响应【261。Cedergreen等【27】对此
模型作了进一步的修正：
万方数据
P(z)；c+!里二竺!±—坠：：一 (2)
^h二
l+e。
(2)式中，C与D的意义同上，厂表示Hormesis作
用的理论上限值，参数佩b．3J之e为常数。
事实上，An等在1993年发表的{Mathematical
modelingofallelopathy：Biologicalresponseto
allelochemicalsandtsinterpretation))一文中，就植物
化感物质的赫米西斯(Hormesis)效应建立了机理模
型(我们称之为AnHormesis模型)。该模型假设化
感物质具抑制和促进两种属性，这两种属性即对立又
统一，抑制包含促进，促进包含抑制，当促进属性占
主导地位时，表现在生物反应上就是促进作用，而抑
制属性占主导地位时，生物反应就是抑制作用，促进
和抑制主属地位随化感物质浓度而发生相应变化。
An等定义化感物质的这种特性为化感物质的生物
属性，以有别于物理和化学属性。AnHormesis模型
用数学描述为：
P=100+S—J(3)
(3)式中，P表示植物受到化感作用的活性响
应，S表示植物受到的有利促进作用强度，J表示所
受的有害抑制作用强度，并将对照条件下响应值设置
为100。
以模型(3)的思想为出发点，An掣12J将种子萌
发、植物生长与化感物质的作用浓度关系具体描述为：
P(x)：100-I-．＆兰：一生兰：(4)、’
(K，)9+x9(K，)9+x9
、7
(4)式中，P(z)表示在化感物质作用量为工
下的生物活性响应，S，是在化感物质饱和浓度下的
纯促进生物最大响应量，，。是化感物质饱和浓度下
的纯抑制生物最大响应量，格与厨分别是．湃以，卢
，以时的浓度，口为常数。
近年来，AnHormesis模型受到越来越多学者的
关注与应用【20’28珈】，可以预见，随着人们对赫米西斯
现象及其在化学生态学中重要性认识的提高，该机理
模型将在化学生态学的研究领域中有着更为广阔的
应用前景。
3化感作用与受体植物种植密度的关系(Relationship
inallelochemicalffectandthedensityofdonor
pIant)
植物竞争与植物密度是紧密相关的，如果不考虑
化感作用，White[311指出，在一定的密度条件下，植
株个体平均重量与植物密度呈负1的斜率线性关系，
而在高密度的情况下，这种线性关系的斜率是负2／3。
然而，在毒性物质存在的条件下，许多植物在密度制约
条件下的生物量不符合这一规律。Weidenhamer等pq
指出，当环境中存在化感物质时，随着受体植物种植
密度的增加，植物的平均生物量增加；但当密度增加
到一定程度后，植物的平均生物量下降，受体植物的
平均生物量的对数与密度的对数是线性关系。
Sinkkonen[28】应用AnHormesis模型，将受体植物在毒
性物质作用下的种植密度与生物量的关系表述如下：
最等)a 厶(等尸
(埘+警)。时+警)q
只=e+—————二T上————————竺L一(5)’ I
Ni
(5)式中，Pj表示受体植物的数量为Ⅳj且其种
植密度为f下的生物活性响应值，Ⅳo表示供体植物的
数量，％表示每株供体植物释放的化感物质浓度，
G表示受体植物在控制条件下的个体平均响应值。
Sinkkonen[28】在Hoffman和Lavyf331、
Weidenhamer等【321、Thijs等‘341和Andersen【35]等工作
的基础上对模型的有效性进行了检验。模型的结论与
已有的一些实验结果是吻合的，这个工作也从理论上
揭示了随着受体植物种植密度的增加，由于每株植物
承受化感物质的量减少，因而对植物生长产生有利的
刺激作用。
但是，模型(5)不适于化感物质作用浓度很高
及受体植物种植密度很低的情形，同时，该模型没有
考虑植物因密度所产生的竞争作用对生物量的影响。
Emeterio等【36】使用一个经验模型描述植物化感作用
和竞争作用对生物量的影响，模型表述如下：
／∞，吒)=瓦1瓦exp@吒)eXp@，心)艺)(6)
(6)式中，xa表示作物的种植密度，勘表示化
感物质的作用量，缸D表示作物的最佳种植密度，伐
与D为常数，与竞争相关。
4植物个体种植密度与自毒作用的研究(Studyin
modelingeffectofautotoxicityondensity—dependent
phytotoxicity)
化感物质进入环境后，在土壤中的累积含量很高
万方数据
的时候，化感物质的毒性作用不仅在植物种间产生作
用，同时也在植物种内产生作用，如植物的自毒作用。
在自然和人工生态系统中，自毒作用的现象普遍存
在，并具有重要的生态学意义。自毒作用降低了植物
的种内竞争，驱使种子扩大扩散范围，对种群的空间
分布及动态过程产生重要作用，是群落演替的驱动
力之一，自毒物质的存在很大程度地改变了植被的
类型[9，371。
作物的种植密度与自毒作用密切相关。当作物种
植密度加大时，单位面积中土壤累积的化感物质增
加，单株作物所接受的化感物质量增加，自毒作用产
生。目前关于自毒作用引发连作障碍的研究越来越引
起关注，但是，通过数学模型定量描述自毒物质对植
物自身的影响，以及播种密度与自毒作用的关系等问
题，目前国内外的研究报道甚少。Sinkkonen[3s]用数
学模型描述了植物因密度所引起的自毒作用对生物
活性的响应，并应用AnHormesis模型【12J，考虑植
物密度为，时，将生物活性的响应值分解为三部分：
(1)无自毒作用理想状况下的响应值(‰，)；(2)
自毒物质的刺激效应(S赫，)与抑制效应(历埘)对
生物活性的共同作用； (3)其他非自毒物质对生物
活性可能产生的刺激效应(S知)与抑制效应(％，)。
因此，植物在密度为．，的条件下受到的总响应值(‰，)
综合如下：
Pjtot=Cjcot+s面bt—I面Ⅻt+sjIot—Ij缸t (1、)
更进一步地，Sinkkonen(2007)将概念模型(7)
具体地表示为：
和Cjto，鹊篙器嚣㈦
(8)式，4与乃分别表示自毒物质与非自毒物
质的作用量，其余各参数的意义雷同于模型(4)中
的解释，4与植物密度相关。
该模型从理论角度上探索了自毒作用与化感作
用中的他感作用对生物活性的影响，然而模型中众多
的参数为试验检验带来一定的困难。
5植物残茬的化感作用(Allelochemicaleffectin
plantresidue)
植物化感物质经过一定的途径进入环境，如植
物向体外释放挥发物质，雨雾从植物表面淋溶，植物
从根部分泌及植物残株或凋落物分解。掌握环境中化
感物质的动态变化规律，有助于发现和理解化感物质
对生物的作用规律。
建立分室模型(CompartmentModel)是研究化
感物质在环境中动态过程的基本步骤，图l描述了化
感物质从生物有机体到环境中的过程。
An等[13】应用分室模型原理(图1)，考虑残余
物分解所产生的化感物质释放到环境后对植物活性
的影响，假设g(f)=0，对于残余物中一定含量的化
感物质Ro，经过一段时间t后，环境中化感物质的残
余量对生物产生的影响为：
删一蝌吒墨∥∥)， 嚷∥硼彬蠼矿硼㈤模型(9)的模拟结果预示，在农田中放置一定
数量的作物残茬后，作物活性(如种子的发芽率)在
不同的时间内有不同的响应。图2是模型(9)的模
拟仿真结果，显示生物活性值(P)经过短暂的上升
后，开始下降至活性受抑达到一定的程度后，受抑程
度开始逐渐减轻，P值逐渐增大至生物活性变为刺激
作用，但这种刺激作用达到一个极值后便逐渐下降，
在条件不变情况下，最终趋于对照值。该模型我们称
图1有机体中化感物质释放到环境中的分室模型(源RAnet．a1．，2003)
Fig．1DynamicsofaHelochemicalreleasefromplantst0environment(originalfromAn吨a1．。2003)
万方数据
之为An．Residu模型，它为作物残茬管理和生产实践
提供了很好的理论指导。
^
山
、一
趔
翅
善
蛆
!ig
雾
酬
10U
140 队1201∞
∞l∽应。=1∞}三=}
0 50 100 1∞
时间Time
图2模型(9)的动态仿真结果(源自Anet．a1．，1996)
Fig．2Simulationresultfmodel(9)(originalf omAn吨m．，
1996)
在化感物质对受体植物的作用大小受环境因子
如温度、土壤中的水分等方面的研究中，An等【39】在
An等【13J的工作的基础上，应用AnHormesis模型【12】，
在不同的温度、水分、湿度等的条件下，用模型表述
植物生长所受的影响，并进一步建立了通气条件
(aeration)下植物化感效应的响应模型【40】。
6环境中化感物质的动态变化规律及其应用
(Mathematicalmodelingofallelochemicalsdynamics
inthenvironmentanditsapplication)
An等【14】进一步应用分室模型(图1)原理，考
虑到活体植物体内产生化感物质的动态变化现象，建
立了如下的化感物质从活体植物内释放到环境后的
动态变化模型：
彳F：丛生(P一即一P一印)。
也一白‘
’
式中，厂(t)表示植物在时刻，新合成的化感物质
量。 该模型随后被Martins[41】命名为
An．Liu．Johnson．Lovett模型。
许多植物受虫害侵袭后，通过诱导释放挥发性
的化感物质，去吸引天敌捕食或寄生物，由此产生以
诱导挥发物为媒介的三重营养关系(图3)。因此，
研究清楚释放到环境中的诱导防御物质的动态变化
规律，可以更好的理解植物诱导防御物质的作用。
Liu等例进一步应用An．Liu．Johnson．Lovett模
图3以植物诱导挥发物为媒介的三重营养关系源(自Llu“
aL，2006)
Fig．3Chemically-mediatedtritrophicinteractions(original
fromLiuet．a1．．2006)
型，描述植物受虫害侵袭后产生的诱导挥发物释放到
环境后的动态变化过程，并将植物受虫害诱导释放化
感挥发物的时间滞后性体现到模型当中。模型描述如
下：
10 o≤t≤fg
删5I㈧k,-4。L[e-kdt-tg)--e-k2(t-tg)1，>名l红一向L 8
式中，名表示植物释放诱导挥发物到环境中滞后
于植物受到昆虫袭击的时间，彳Po表示植物在某次诱
导启动中，体内合成的诱导化合物的起始量。
Martins[4l】对植物体内释放化感物质(厂(t))的
动态变化规律模式作了简单的理论探索，然而，植物
受虫害及环境胁迫后释放化感物质是一个非常复杂
的过程，因此，其释放规律模式需作更为深入的研究。
7结语(Conclusion)
生态学本质是一门数学【42】，近年来，数学模型
在生态学研究中得到了广泛应用，统计学模型、动力
学模型、运筹学模型及黑箱模型等推动了生态关系中
的时空分布关系、因果关系及结构关系的定量研究，
对验证生态学的一些理论及假设起了重要的作用。
数学模型、系统分析和计算机模拟在未来生物化
感的发展中将占有越来越重要的地位。随着数学方法
的不断丰富和计算机模拟技术的日益成熟，数学将越
来越多地被直接应用到传统上以实验为主要手段的
化学生态学研究领域中，通过建立模型，模拟种群之
间的各种化学相互作用，揭示其中的生态学规律，为
∞恧召口uIIQ0lo—IB
g譬口0d器三矗uI葚。一。一∞
万方数据
5期 型垫塑!等：数学建燮在生物化感及其其赫米西斯(Hormesis)现象中的应用 471
深化科研提供思路，为生产实践提供理论指导和预测
依据。
目前，关于化感物质的Hormesis效应与数学模
型对种群相互作用的研究正处于起步阶段，以下方面
值得将来作进一步的探讨。
(】)Hormesis效应在物种多样性与稳定性中的作
用；(2)物种释攻的化感物质的空间分布及其动态变
化过程；(3)结合化感物质的释放规律、化感物质的
空间分布规律及乓动态变化过程和化感物质低促高
抑作用规律，深入模拟研究外来物种入侵、森林种群
演替、农田生物量响应与对物种种内种间相互作用的
关系。
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数学建模在生物化感及其赫米西斯(Hormesis)现象中的应用
作者： 刘迎湖， 曾任森， 骆世明， LIU Ying-hu， ZENG Ren-sen， LUO Shi-ming
作者单位： 刘迎湖,LIU Ying-hu(华南农业大学农学院,广州,510642;华南农业大学理学院,广州
,510642)， 曾任森,骆世明,ZENG Ren-sen,LUO Shi-ming(华南农业大学农学院,广州
,510642)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(5)

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