通过盆栽试验,分析了苎麻湘苎三号在Cd胁迫下生长响应及其富集、耐性和迁移特征.结果表明,低浓度Cd处理(≤100mgmg·kg-1)能促进苎麻生长发育,株高、茎粗、有效分蘖数和生物量都有所增加,以50mg·kg-1胁迫处理最佳;此后则随处理浓度增加抑制效应越明显,到500mg·kg-1时,各营养生长指标较对照显著减少,但仍生长较好,表明苎麻对重金属Cd胁迫具有很强的耐性.地下部与地上部Cd含量随处理浓度提高而增加,至500 mg.k g-1浓度时达最高值,分别为221.95mg.kg-1和390.61mg·kg-1.苎麻Cd富集系数和转运系数分别为0.47~1.10和0.57~0.94.因此,苎麻不属于Cd超富集植物,而只是Cd富集植物,鉴于其具有根系发达、保水固土能力强和地上部生物量大等特点,苎麻是目前重金属Cd污染修复较理想的植物.
In this study,a pot experiment was conducted to observe the growth responses of ramie(Boehmeria nivea ) and its tolerance,accumulation and transfer characteristics under cadmium(Cd) stress.Cd of low concentration(≤100mg·kg-1) promoted the growth of ramie by increasing its plant height,stem diameter,number of effective tillers and biomass,and the most obvious effect was found under Cd concentration of 50mg·kg-1.The growth was restricted significantly with the increasing of Cd concentrations.It could grow under 500mg·kg-1 Cd,indicating it has a strong tolerance to heavy metal Cd stress.The Cd content in both root and shoot of ramie increased with the raising of Cd concentrations,with the highest Cd content in 221.95 and 390.61mg·kg-1respectively under 500mg·kg-1Cd.The Cd factors of bioaccumulation and transfer were 0.96-2.44 and 0.57-0.94.Therefore,ramie is not a Cd hyperaccumulator,but a Cd enrichment plant.Since ramie has a well-developed root system,solid soil water retention capability and large shoot biomass,etc.,it is a desirable plant that can be used for heavy metal Cd-contaminated soil remediation.
全 文 :孟桂元,蒋端生,柏连阳,刘杰,邬腊梅,周静. Cd 胁迫下苎麻的生长响应与富集、转运特征研究[J]. 生态科学,2012,31(2):192-196.
MENG Gui-yuan,JIANG Duan-sheng, BAI Lian-yang, LIU Jie, WU La-mei,ZHOU Jing. Growth response, accumulation and transfer
characteristics of ramie(Boehmeria nivea)under cadmium stress[J]. Ecological Science, 2012, 31(2):192-196.
Cd 胁迫下苎麻的生长响应与富集、转运特征研究
孟桂元 1,蒋端生 1,柏连阳 1*,刘 杰 2,邬腊梅 1,周 静 1
1. 湖南人文科技学院,娄底 417000
2. 湖南省农科院土壤肥料研究所,长沙 410125
【摘要】通过盆栽试验,分析了苎麻湘苎三号在 Cd 胁迫下生长响应及其富集、耐性和迁移特征。结果表明,低浓度 Cd 处理
(≤100mg mg.kg-1)能促进苎麻生长发育,株高、茎粗、有效分蘖数和生物量都有所增加,以 50 mg·kg-1胁迫处理最佳;此后
则随处理浓度增加抑制效应越明显,到 500 mg·kg-1时,各营养生长指标较对照显著减少,但仍生长较好,表明苎麻对重金属
Cd 胁迫具有很强的耐性。地下部与地上部 Cd 含量随处理浓度提高而增加,至 500 mg· k g-1 浓度时达最高值,分别为 221.95
mg·kg-1和 390.61 mg·kg-1。苎麻 Cd 富集系数和转运系数分别为 0.47~1.10 和 0.57~0.94。因此,苎麻不属于 Cd 超富集植物,
而只是 Cd 富集植物,鉴于其具有根系发达、保水固土能力强和地上部生物量大等特点,苎麻是目前重金属 Cd 污染修复较理想
的植物。
关键词:苎麻;Cd;生长;植物修复
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.02.016 中图分类号:S563.1;S153 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2012)02-192-05
Growth response, accumulation and transfer characteristics of ramie(Boehmeria
nivea)under cadmium stress
MENG Gui-yuan1,JIANG Duan-sheng1, BAI Lian-yang1*, LIU Jie2, WU La-mei1,ZHOU Jing1
1. Hunan Institute of Humanities, Science and Technology, Loudi 417000, China
2. Soil and Fertilizer Research Institute,Hunan Academy of Agricultural Sciences,Changsha 410125, China
Abstract:In this study, a pot experiment was conducted to observe the growth responses of ramie (Boehmeria nivea) and its tolerance,
accumulation and transfer characteristics under cadmium (Cd) stress. Cd of low concentration (≤ 100 mg·kg1) promoted the growth of
ramie by increasing its plant height, stem diameter, number of effective tillers and biomass, and the most obvious effect was found under
Cd concentration of 50 mg·kg1. The growth was restricted significantly with the increasing of Cd concentrations. It could grow under
500 mg·kg1 Cd, indicating it has a strong tolerance to heavy metal Cd stress. The Cd content in both root and shoot of ramie increased
with the raising of Cd concentrations, with the highest Cd content in 221.95 and 390.61 mg·kg1 respectively under 500 mg·kg1 Cd.
The Cd factors of bioaccumulation and transfer were 0.962.44 and 0.570.94. Therefore, ramie is not a Cd hyperaccumulator, but a Cd
enrichment plant. Since ramie has a well-developed root system, solid soil water retention capability and large shoot biomass, etc., it is a
desirable plant that can be used for heavy metal Cd-contaminated soil remediation.
Key word: ramie(Boehmeria nivea); cadmium (Cd); growth; phytoremediation
收稿日期:2011-09-15收稿,2012-01-10接受
基金项目:国家现代农业(麻类)产业技术体系项目(CARS-19-E12);湖南省环境保护厅重点项目(3360901);湖南省教育厅项目(10C0828);
湖南人文科技学院人才引进科技资助项目(10RC108)
作者简介:孟桂元(1977—),男,湖南新邵人,助理研究员,博士,主要从事作物生理生态研究。E-mail:meng_guiyuan@126.com
*通讯作者:柏连阳 E-mail:bly8253@hunau.net
第 31 卷 第 2 期 生 态 科 学 31(2): 192-196
2012 年 3 月 Ecological Science Mar. 2012
1 引言 (Introduction)
镉(Cd )是生物非必需元素和毒性最强的重金属
之一[ 1 ]。镉污染主要来自于重金属矿区冶炼过程中
产生的“三废”,植物吸收后主要表现为抑制生长、植
株矮小、失绿、产质量下降,甚至枯死等毒害症状[2-4]。
生物体内富集的重金属最终通过生物链危害人类健
康。因此,重金属污染修复已成为我国当前亟待研究
解决的重要课题。植物提取修复被认为是目前重金属
污染土壤修复行之有效的的方法之一。早在 1583 年,
意大利植物学家 Cesalpino 首次提出了利用植物修复
来治理土壤污染的设想[5]。经过 400 多年植物与生态
学家的不断研究与探索,迄今已发现对重金属 Cd 具
有超富集能力的植物有龙葵(Solanum nigrum L.)、宝
山堇菜 (Viola baoshanensis)、印度芥菜 (Brassica
junica)和东南景天(Sedum alfredii hanee)等[6-7]。此外,
还发现一些镉富集植物能同时富集 2 种重金属,如遏
蓝菜是 Cd、Zn 的超富集植物[8-9],苎麻可能是 Cd 和
Pb 的超富集植物[10]。
苎麻(Boehmeria nivea)为荨麻科苎麻属多年生
宿根性草本植物,宿根年限可达 10~30 年以上。苎麻
根系发达,固土力强,生物量大,地面覆盖率高,能
减少地面冲刷和土壤侵蚀量,起到较好水土保持效
果。本研究以湘苎三号为材料,通过盆栽试验研究不
同 Cd 浓度胁迫处理下麻株生长发育状况、重金属含
量、累积及转运能力的变化,旨在为苎麻修复重金属
Cd 污染土壤提供科学及理论依据。
2 材料与方法 (Materials and Methods)
2.1 材料
供试苎麻品种为湘苎三号,由湖南农业大学苎麻
研究所提供;供试药剂为 CdCl2.2.5H2O;供试土壤
质地为沙壤旱土,经测定土壤中有机质含量为 20.19
g·kg-1,全氮为 1.19 g·kg-1,速效氮为 123.6 mg·kg-1,
速效磷为 13.8 mg·kg-1,速效钾为 119.38 mg·kg-1,
pH 为 6.52。
2.2 盆栽试验
待土壤风干后,过 5 mm 筛,装入口径 25 cm、
底内径 20 cm、深 30 cm 的塑料盆中。试验设 Cd 处
理梯度浓度分别为 0 mg·kg-1(CK)、25 mg·kg-1、50
mg·kg-1、100 mg·kg-1、200 mg·kg-1、300 mg·kg-1、
400 mg·kg-1、500 mg·kg-1。每处理 4 次重复,土
壤加入药剂后充分拌匀,4 周后移栽幼苗。
2.3 育苗
先在苎麻湘苎三号母本区剪取茎顶梢部 7 cm左
右的插条,去其基部 3~4片叶,再剪掉顶稍部 1~2 cm,
插入事先准备好的苗床(宽 1.3 m,长 5 m),扦插深
度为 2~3 cm,然后用 70%甲基拖布津 1 000 倍均匀喷
施,用竹面拱好且覆盖薄膜和遮阴网,15 d 后炼苗,
25 d 移栽,每盆栽植 1 株。
2.4 测定项目与方法
移栽 65 d 后成熟期将麻株从泥土中取出,用自
来水和蒸馏水先后洗净,测定株高、茎粗和分蘖数,
然后将茎、叶、根部分开,晾干后先在 105 ℃的温度
下杀青 30 min,然后在 80℃温度下烘干至恒重,测
定各部位生物量,并磨碎备用;土壤经自然风干后,
过 0.15 mm(100 目)尼龙筛,用 HCl-HNO3-HClO4
湿法消化,植株和土壤消化液 Cd 含量采用原子吸收
分光光度计 AAS(GBC, Australia)测定;土壤 pH、速
效磷、速效钾采用常规分析法[11],土壤有机质与全氮
采用碳氮分析仪直接测定。部分计算公式如下:
Cd 吸收量=苎麻地上部 Cd 含量×地上部生物量
富集系数=苎麻体中 Cd 含量/土壤中 Cd 含量
转运系数=苎麻地上部 Cd 含量/苎麻根部 Cd 含
量
2.5 数据处理与分析
采用 DPS 3.01 软件包对数据进行统计分析,并
对最小显著性差异检验(LSD)进行显著性分析。
3 结果与分析 (Results and Analysis)
3.1 Cd 胁迫下苎麻生长特征变化
Cd 胁迫条件下,苎麻生长状况如图 1 所示,麻
株株高、茎粗和有效分蘖数均表现出随 Cd 处理浓度
增加呈“低促高抑”效应变化,即在≤ 100 mg·kg-1
处理浓度内,植株各生长指标都不同程度增加,50
mg·kg-1 浓度时达各自最高值,株高、茎粗和有效
分蘖数分别为 14.65 dm、8.83 mm、3.72 株.蔸-1。此
后随胁迫浓度增加,株高、茎粗和有效分蘖数逐渐
减少,到 500 mg·kg-1 处理时达最低值,分别为 10.87
dm、5.51 mm、1.13 株·蔸-1,较对照分别减少 22.52%、
2 期 孟桂元,等. Cd 胁迫下苎麻的生长响应与富集、转运特征研究 193
33.73%和 67.65%,与对照差异极显著(P<0.01)。这一
变化结果表明,Cd 离子处理浓度在≤ 100 mg·kg-1 情
况下,能促进苎麻的营养生长发育,增加株高、茎
秆粗度和确保分蘖数有效增多,高于 100 mg·kg-1
时,则抑制苎麻的营养生长,且随浓度增高,抑制
作用表现越强。
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
CK 25 50 100 200 300 400 500株
高
、
茎
粗
、
有
效
分
蘖
数
Pl
an
t h
ei
gh
t
/d
m
,S
te
m
d
ia
m
et
er
/m
m
,E
ff
ec
tiv
e
til
le
rs
处理水平 Treatment levels(mg.kg-1)
株高 Plant height
茎粗 Stem diameter
有效分蘖数 Effective tillers
图 1 不同 Cd 浓度处理下苎麻株高、茎粗和有效分蘖数
Fig 1The effective tillers, stem diameter and plant height of
ramie under exposure of Cd
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
30.00
35.00
40.00
45.00
50.00
55.00
60.00
CK 25 50 100 200 300 400 500
处理水平 Treatmeng levels(mg.kg-1)
生
物
量
B
io
m
as
s/
g
根部 Root
地上部Shoot
全株 Plant
图 2 不同 Cd 浓度处理苎麻生物量
Fig 2 The ramie biomass under exposure of Cd
生物量是反映植物对重金属修复效果的一个重
要因素,要提高植物修复效率,关键是确保修复植
物具有较高生物量。由图 2 可知,不同 Cd 浓度处理
下苎麻生物量变化趋势与株高变化一致。在处理浓
度≤100 mg·kg-1 时,麻株根部、地上部和全株生
物 量 较 对 照 都 有 不 同 程 度 增 加 , 但 在 浓 度
50 mg·kg-1 时达各自最高值,比对照平均增幅
4.17%。随处理浓度增加到 500 mg·kg-1 时,麻株生
物量降低到最低值,根部、地上部和和全株平均较
对照减少 28.58%。此外,不同 Cd 浓度处理下各部
位生物量始终表现为地下部>地上部。不难看出,低
浓度 Cd(≤100 mg·kg-1)条件下,Cd 胁迫对苎麻
全株及各部生物量均具有一定的“刺激”作用,且
刺激效应在 Cd50 mg·kg-1 处理下最强。显然,苎麻
对低浓度 Cd 具有一定的耐性,而高浓度 Cd(>100
mg·kg-1)胁迫下,苎麻的生物量受到一定抑制,
随胁迫浓度增加抑制效应表现越明显。
3.2 苎麻体内 Cd 含量
苎麻体内重金属含量与分布结果显示(表 1),
麻株重金属含量和土壤重金属含量有直接相关性,随
土壤处理浓度增加,土壤重金属含量相应增高,而麻
株体内的重金属含量也随之上升。在 50 mg·kg-1 处
理,苎麻全株 Cd 含量已达 113.77 mg·kg-1,明显高
于对照;随处理浓度增加,麻株地上部(茎和叶)
Cd 含量远远高于超富积植物标准值,至 500 mg·kg-1
时,为 Cd 超富积植物标准值(100 mg·kg-1)的 2.22
倍,且明显大于对照,达极显著差异(P<0.01)。苎
麻地下部重金属 Cd 含量总是高于地上部,在≤100
mg·kg-1 浓度下,差异表现不明显,之后随胁迫浓度
提高,苎麻地下部较地上部高出 33.24%~75.99%。
表 1 苎麻体内地下部与地上部 Cd 含量(mg·kg-1)
Table1 The Cd content in shoots and roots of ramie (mg·kg-1)
处理
Treatment
土壤
Soil
地下部
Root
地上部
Shoot
CK 1.45±0.03h 0.75±0.02h 0.64±0.02h
25 23.35±1.54g 27.36±1.83g 25.63±1.68g
50 46.72±3.35f 63.51±4.88f 50.26±3.57f
100 95.26±6.52e 108.37±7.95e 96.82±7.39e
200 193.68±14.62d 185.69±15.37d 139.36±10.63d
300 290.65±23.57c 270.68±20.61c 174.51±12.81c
400 388.95±30.59b 315.38±22.67b 200.84±15.39b
500 475.36±36.27a 390.61±29.83a 221.95±16.37a
注:表中数据为平均值±标准差,同一列的不同小写字母表示 P<0.05 水
平上的差异显著。Note: values are mean ± SD, the values followed by
different small letter are significantly different at P<0.05
如图 3 所示,不同 Cd 胁迫下下苎麻体内各器官
的 Cd 含量分布相同,表现为根>茎>叶,且随处理浓
度增加根和茎内的 Cd 含量明显提高,到 500 mg·kg-1
时,分别为 390.61 mg·kg-1 和 215.67 mg·kg-1,分
194 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
别是对照的 520 倍和近 600 倍。叶片中重金属 Cd 含
量同期显著少于根和茎,且随胁迫浓度增加,Cd 含
量增幅不大。由此表明,麻株吸收的 Cd 较大部分先
滞留在根系中,之后通过植株的营养生长转运到茎秆
和叶片中。
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
CK 25 50 100 200 300 400 500
处理水平 Treatment levels(mg.kg-1)
苎
麻
不
同
部
位
重
金
属
含
量
C
on
te
nt
o
f h
ea
vy
m
et
al
s i
n
de
ffi
er
en
t p
ar
ts
o
f r
am
ie
根 Root
茎 Stem
叶 Leaf
图 3 不同 Cd 浓度处下苎麻各部位重金属含量(mg·kg-1)
Fig 3 The content of heavy metals in different parts of ramie
under exposure of Cd
3.3 苎麻对 Cd 污染土壤的富集及转运能力
富集系数是反映植物对重金属吸收富集能力大
小的重要指标,系数越大,表明植物对该重金属富集
能力越强。由图 4 可知,苎麻地上部富集系数随镉处
理浓度增加而减少,表明高浓度镉处理对植株吸收镉
有一定抑制作用,且不利于根部镉向地上部茎叶中迁
移,但在低镉浓度≤100 mg·kg-1 时,麻株富集系数
都大于 1,满足超富集植物富集系数大于 1 的要求,
说明苎麻对低浓度镉处理具有较强耐性和较好富集
能力。转移系数(TF)是植物地上部与其根部重金
属含量的比值,反映了重金属在植物不同器官中的分
配情况,通常系数越大意味着修复该重金属的能力越
好。如图 4 所示,不同 Cd 浓度胁迫下苎麻的迁移系
数都小于 1,在≤ 100 mg·kg-1 低浓度时,迁移系数
变幅不大,与对照差异不显著,此后随浓度增加,迁
移系数明显减少,到 300 mg·kg-1 时趋于稳定,较对
照减少 24.71%以上。
4 结论与讨论 (Conclusions and discussion)
重金属镉虽然不是植物生长的必需元素,但当污
染土壤中积累到较高水平时,镉很容易被植物的根系
0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
1.20
1.40
CK 25 50 100 200 300 400 500
处理水平 Treatment levels(mg.kg-1)
富集系数 Bioaccumulation factor
转移系数 Transfer factor
图 4 不同 Cd 浓度处下植株地上部富集系数和转运系数
Fig.4 The bioaccumulation factor and transfer factor of ramie
under exposure of Cd
吸收,并具有很强向植物的地上部分转运的能力
[12-13] 。目前较多研究表明,一般低浓度的镉处理能
促进植物的生长,而高浓度镉则明显抑制植物生长
[14]。如在镉胁迫下,玉米幼苗的生长发育受到抑制,
且随着镉处理浓度增高,生长受抑制程度加重[4];镉
胁迫抑制了大豆的生长,降低了大豆幼苗的株高[15];
低浓度 Cd 处理(<5 mg·kg-1)促进龙须草的生长,增
强其生理活性和生物量,>5 mg·kg-1 时对龙须草的
生长产生抑制作用[16-17];大豆植株的 3 个生长期均表
现为低浓度 Cd(≤ 0.50 mg·kg-1)下的刺激效应和高浓
度 Cd(≥ 1.00 mg·kg-1 下的抑制效应,随着 Cd 胁迫浓
度的累积,大豆生长整体上受到抑制[18]。
在苎麻耐重金属 Cd 方面前人研究也取得了一
些进展。曹德菊通过盆栽试验研究认为,低浓度
(50~200 mg·kg-1)时植株长势较好;浓度达到 300
mg·kg-1 时植株出现毒害现象,表现为茎近根部出现
褐色,并伴有腐烂、空心[19]。朱光旭等通过田间微
区试验研究发现,低浓度 Cd 处理(<10 mg·kg-1)
能促进苎麻生长,高浓度 Cd 处理(>10 mg·kg-1)
则引起毒害,但添加 Cd 浓度达到 100 mg·kg-1 土时,
苎麻仍可完成正常生理周期,但原麻产量比对照降低
27.6%[20],这一结论与曹德菊的研究结论有较大差
异,可能是盆栽与田间微区试验误差较大的结果。本
试验结果认为,低浓度(≤ 100mg·kg-1)镉处理下能促
进苎麻生长发育,刺激植株增高和生物量相应增加,
而高浓度(> 100mg·kg-1)胁迫下对植物生长表现出
2 期 孟桂元,等. Cd 胁迫下苎麻的生长响应与富集、转运特征研究 195
一定抑制作用,随处理浓度增加,抑制效应表现越强,
但在高浓度(500 mg·kg-1)镉胁迫下麻株仍能较好
完成生长周期,此结论与朱光旭等研究结果有较大差
异,但进一步表明了苎麻对镉具很强的耐性,是镉污
染土壤较理想的修复植物。植物修复重金属污染土壤
时,其耐性对于修复效率而言是一个很重要的因素。
在该试验中苎麻在较高 Cd 浓度处理下仍未表现出明
显毒害症状,可能是其把吸收到体内的有毒离子分解
成某种难容性化合物先固定于根部的缘故,对于其高
耐性的生理机制还有待进一步研究探讨。
在超富集植物的定义上植物学家Brooks认为应该
满足以下3 个标准:(1)植物地上部分富集的某种元
素含量达到生长在同一介质系统超富集植物地上部
分含量的100 倍以上,其临界含量标准(干重)是Pb、
Cu、Ni、Mn、Co 等多数重金属为1 000 mg·kg-1,
Cd 为100 mg·kg-1。(2)植株地上部重金属含量要
大于地下根部,即二者比值要大于1。(3)植株应具
有生育期短、地上部生物量大和抗性强等特点[21]。
在该试验中,苎麻在大于100 mg·kg-1胁迫浓度条件
下,麻株地上部Cd含量高于临界含量标准值100
mg·kg-1,且表现出随浓度增加,Cd含量逐渐升高,
但在该浓度下地上部Cd含量明显要少于地下根部,
不符合超富集植物第二个标准。虽然苎麻体内重金属
含量未达到超富集植物的定义,但其具有生育期短、
地上部生物量大、根系发达和水土保持能力强等特
点,表明其在重金属污染土壤修复中的作用不亚于那
些生物量少,生长缓慢的超富集植物。
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