全 文 ：第 33卷 第 2期 生 态 科 学 33(2): 301−306
2014 年 3 月 Ecological Science Mar. 2014

收稿日期: 2013-11-29; 修订日期: 2014-01-06
基金项目: 国家自然科学基金与广东省联合基金项目(No. U0633006); 国家科技支撑计划课题(2012BAD18B01,)
作者简介: 苏甜(1989—), 女, 在读研究生, 研究方向是河口近海环境与环境修复, E-mail: leishist@163.com；
*通信作者: 聂湘平, 研究员, 主要从事生态毒理研究, E-mail: txpnie@jnu.edu.cn

苏甜, 李义刚, 欧瑞康, 等. 镉离子对羊角月牙藻光合作用及其抗氧化酶的毒性影响[J]. 生态科学, 2014, 33(2): 301−306.
SU Tian, LI Yigang, OU Ruikang, et al. Toxic effects of Cd2+on the photosynthesis and antioxidase activity of Selenastrum
capricornutum[J]. Ecological Science, 2014, 33(2): 301−306.

镉离子对羊角月牙藻光合作用及其抗氧化酶的毒性影响
苏甜 1, 李义刚 1, 欧瑞康 1, 聂湘平 1,2,*
1. 暨南大学水生生物研究所, 广州 510632
2. 暨南大学水体富营养化与赤潮防治广东普通高校重点实验室, 广州 510632

【摘要】以羊角月牙藻为受试材料, 研究了氯化镉对羊角月牙藻生长、叶绿素 a 含量、光合作用和抗氧化酶活性的影响。
实验结果表明氯化镉对羊角月牙藻的 96 h 的 EC50 为 0.068 mg·L−1, 属于高毒物质, 对藻的生长、叶绿素的含量有明显抑
制作用。随着氯化镉浓度的增加, 叶绿素荧光动力学参数 ABS/RC 大幅度上升, RC/CS0、φE0、φP0、Ψ0 等参数有所下降,
PSⅡ反应中心受体侧 PQ 库变小, QA 还原次数 N 变小, PSII 性能指数明显下降。当氯化镉质量浓度为 0.150 mg·L−1 时,
ABS/RC 达到最大, PIabs 最低, 不及对照组 50%。以上结果表明羊角月牙藻的光合作用中心受到严重损害, 电子传递受
到严重阻碍。藻细胞内 MDA 含量明显上升, 说明镉对藻机体产生了氧化损伤。同时, 镉对藻内 SOD 和 CAT 的活性也产
生了明显的影响。低浓度暴露时, SOD 和 CAT 活性受到诱导, 表明藻体内抗氧化系统启动, 抵抗外界镉胁迫。但当暴露
质量浓度达到 0.108 mg·L−1 时, 两者活性均受到显著的抑制。

关键词：氯化镉; 角月牙藻; 叶绿素荧光动力学; 抗氧化酶活性
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.02.016 中图分类号：X171.5 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)02-301-06
Toxic effects of Cd2+on the photosynthesis and antioxidase activity of Selenastrum
capricornutum
SU Tian1, LI Yigang1, OU Ruikang1, NIE Xiangping1,2,*
1. Institute of the Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, China
2. Key Laboratory of Eutrophication and Red Tide Prevention of Guangdong Higher Education Institutes, Jinan University,
Guangzhou 510632, China
Abstract: The toxic effects of Cd2+ on Selenastrum capricornutum were investigated by the growth inhibition test,
photosystem fluorescence performance, and a battery of biochemical parameters including superoxide dismutase(SOD), Ⅱ
catalase(CAT) enzymes activity and glutathione S-transferase(GST) and malonic dialdehyde(MDA) contents in this study.
The 96 h-EC50 value of Cd2+ for S.capricornutum was 0.068 mg·L–1. Cd2+ inhibited the growth of S.capricornutum and the
content of chlorophyll a. With the increase of exposure concentration of Cd2+, the JIP-test parameters of photosynthesis
showed significant change. ABS/RC rose substantially but RC/CS0, φE0, φP0 and ψ0 decreased; the PQ pool of acceptor side
in PS reaction center became smallerⅡ ; the number of QA deoxidization reduced; performance index of PSII decreased.
Those changes suggested photosynthesis center was damaged severely and electron transfer was hampered. MDA content
increased significantly, suggesting oxidative damage occurred in cell. The activities of SOD and CAT of S.capricornutum had
been significantly affected under Cd2+ exposure. When the exposure concentration of Cd2+ increased, the activities of SOD
and CAT were induced initially and inhibited afterwards (0.108 mg·L−1).
Key words: Cd2+; Selenastrum capricornutum; chlorophyll fluorescence dynamics; antioxidase activity; SOD; CAT
302 生 态 科 学 33 卷
1 前言
镉(Cd)是一种有毒的重金属污染物, 污染范围
广, 是人体和动植物体的非必需元素。20 世纪初, 随
着全球工业的迅速发展, 镉的产量和用量不断增加,
大量的镉通过工业三废排入自然环境中[1]。每年约
有 25000 吨的镉排放到环境中[2]。20 世纪初, 日本
富田县镉污染事件, 震惊世界。1971 年国际环境会
议将镉列为环境污染物中最危险的 5 种物质之一[3]。
镉能阻碍植物对硝酸盐的吸收和传递[4], 能抑制植
物根部的生长, 改变根部形态[5]。镉能诱导大豆幼苗
木质素的同化从而抑制根的延伸[6]。大量研究表明
镉对植物的生长发育、光合作用和抗氧化酶系统等
产生干扰作用。
藻类植物作为初级生产者, 种类繁多, 生物量
巨大, 在水生生态系统中占重要地位。羊角月牙藻
生长周期短, 对毒物更敏感, 是理想的试验材料。镉
对羊角月牙藻生长和光合作用等生理毒性方面的研
究鲜有报道。因此, 本研究将从生长速率、叶绿素
含量、光合作用、抗氧化酶等方面进行毒性评价, 研
究镉的毒性机制以及羊角月牙藻对氯化镉暴露的生
理响应机制。
2 材料与方法
2.1 试验材料与培养条件
受试藻种: 羊角月牙藻(Selenastrum capricor-
nutum)。藻种由中国科学院水生生物研究所淡水藻
种库(FACHB-Collection)提供。藻种置于光照培养箱
内恒温培养, AAM 培养基成分见参考文献[7]。
氯化镉, 分析纯, 购自广州化学试剂厂。
培养条件: 光照强度 3000 lx, 光暗周期 12 h:
12 h, 培养温度 25 (L)/22 (D)℃ ℃ 。初始接种密度约
为 1.2×106 cell·L−1。在每个实验周期开始之前, 藻种
需先经过两个培养周期的活化, 活化培养条件保持
一致。每次接种前,在显微镜下镜检,检查藻种生长情
况及污染状况。
2.2 毒性实验
2.2.1 生物量测定
取对数生长期藻细胞培养液, 稀释成不同藻细
胞数量, 用叶绿素荧光仪测定荧光值, 并用血球计
数板计数藻细胞数量, 建立叶绿素荧光与藻细胞数
量的相关关系[8]。试验在 250 mL 三角锥形瓶内进行,
氯化镉设置 4 个质量浓度梯度(0.003、0.015、0.075、
0.150 mg·L–1)和空白对照。每个浓度 3 个平行, 在 0、
24、48、72、96 小时后定时取样, 用叶绿素荧光仪
测定各样品的荧光值, 概率单位法计算 96 h-EC50。
2.2.2 叶绿体色素含量测定
参照王学奎[9]的方法, 每隔 24 h 取 20 mL 各组
暴露的藻液, 7000 rpm 离心 15 分钟, 分离藻体细胞,
加 5 mL 95% 乙醇, 振荡摇匀, 于黑暗处 4℃下提取
24 h。提取液 7000 rpm 离心 15 分钟, 取上清液, 以
95%的乙醇为空白调零, 分别在 663 nm、645 nm 波
长下测定吸光值, 按下列公式计算提取液中叶绿素
a 含量: Chl a= 13.95 OD665− 6.88 OD649
2.2.3 叶绿素荧光测定
叶绿素荧光利用植物效率仪(PEA)于室温下测
定。各样品分别取 96 h 处理的藻液, 测定前藻样品
暗适应 20 min。叶绿素荧光参数的分析主要是根据
Appenroth 和 Strasser 的方法[10–11]。
2.3 酶活性的测定
急性毒性试验设置 1 个空白对照和 4 个氯化镉
暴露组(同 2.3)。取 96 h 处理后藻液 100 mL, 在 4℃
下 3600 g 离心 15 分钟, 弃上清液, 取离心管底层
的藻泥放在–80 ℃ 冰箱中保存。
酶活测定当天, 将冰箱中冷冻的藻泥取出后加
入 3.0 mL 0.1 mg·L–1、pH 7.8 的磷酸盐缓冲液, 在
超声波破碎仪下进行破碎, 采用破碎 3 s, 间隔 6 s
的不连续破碎, 破碎仪的功率设定在 15 W。操作全
程在冰上进行。将破碎完的藻液在 4 ℃、7150 g 离
心 20 分钟, 取上清液用作酶活测定的粗酶液。
SOD、CAT、GST、 MDA 测定均使用南京建成生
物公司试剂盒进行测定。
2.4 数据处理
采用 SPSS13 软件, 单因素方差分析法(ANOVA)
和多重比较检验法(LSD) 进行组间差异显著性检验,
实验结果以平均值±标准差表示。结果中 * P<0.05
表示处理组与空白组存在显著性差异, * * P<0.01
表示处理组与空白组存在极显著性差异。
3 实验结果
3.1 氯化镉对羊角月牙藻的毒性实验
3.1.1 氯化镉对羊角月牙藻的生长影响
由图 1 可见, 除高浓度处理组 0.150 mg·L–1 外,
2 期 苏甜, 等. 镉离子对羊角月牙藻光合作用及其抗氧化酶的毒性影响 303
各实验浓度组藻细胞密度随着暴露时间的延长均逐
渐升高。在三组处理组中, 随着 Cd2+浓度的升高, 羊
角月牙藻生长受到抑制, 藻细胞密度逐渐降低, 有比
较明显的剂量-效应关系。当 Cd2+浓度为 0.003 mg·L–1
时, 羊角月牙藻的生长比空白组缓慢, 由图 1 可见,
每个时间段的藻密度均低于空白组。当 Cd2+浓度达
到 0.075 mg·L–1 时, 羊角月牙藻的生长受到显著抑
制, 在 72 h 和 96 h 时, 藻细胞密度只有空白组的
55.2%和 52.9%, 但还是呈增长趋势。而当 Cd2+浓度
达到 0.150 mg·L–1 时, 在 48 h, 藻细胞密度出现负
增长, 在显微镜下观察, 部分藻细胞出现破碎。根据
概率单位法计算氯化镉对羊角月牙藻的 96 h EC50
为 0.068 mg·L–1, 按照水生生物毒性分级, 氯化镉
对羊角月牙藻的急性毒性属于高毒。
3.1.2 氯化镉对羊角月牙藻叶绿素 a 的影响
在不同浓度氯化镉的处理下, 羊角月牙藻的叶
绿素 a 含量的变化趋势与藻细胞密度的变化趋势基

图 1 氯化镉对羊角月牙藻生长的影响
Fig. 1 The effects of CdCl2 on the growth for S. capricornutum

图 2 氯化镉对羊角月牙藻叶绿素 a 含量的影响
Fig. 2 The effects of CdCl2 on the content of chlorophyll a
for S. capricornutum
本吻合。随着 Cd2+浓度的增大, 处理组中藻的叶绿素
a 含量依次下降。0.150 mg·L–1处理组叶绿素 a 含量
72 h 后开始出现负增长, 96 h 时仅为空白组的 28%。
3.1.3 氯化镉对羊角月牙藻叶绿素荧光动力学的影响
由图 3 可见, 随着 Cd2+浓度的升高, 羊角月牙
藻单位反应中心吸收的光能(ABS/RC) 出现大幅上
升, 单位面积反应中心的数量(RC/CS0) 出现明显下
降, 在 0.150 mg·L-1 处理组中, ABS/RC 达到空白组
的 1.25 倍, RC/CS0 仅为空白组的 49.2%。单位应中
心耗散掉的能量(DI0/RC)明显增加, 在 0.150 mg·L−1
处理组中, 是空白组的 1.5 倍。
用于电子传递的量子产额(φE0)、捕获的光能中
用于将电子传递到电子传递链 QA 的电子受体的效
率(ψ0)随着 Cd2+浓度的增加有明显下降。最大光化
学效率(φP0)、单位反应中心的量子产额(ET0/RC)也
有略微的降低。热耗散的量子产额(φD0)出现大幅升
高, 羊角月牙藻 PSII 综合性能指数(PIabs)大幅下
降。当氯化镉暴露浓度为 0.150 mg·L–1, φD0 是空白
组的 1.2 倍, 而 PIabs 还不及对照组的 50 %。

图 3 氯化镉暴露对羊角月牙藻叶绿素荧光动力学参数的
影响
Fig. 3 Changes of JIP-test parameters for S. capricornutum
after CdCl2 treatment
304 生 态 科 学 33 卷
随着 Cd2+浓度的升高, 用于关闭所有反应中心
所需要的能量(Sm)依次下降, QA 被还原的次数(N)
也逐渐减少。在 0.150 mg·L−1 处理组中, Sm 只有空
白组的 68.5%, N 减少到空白组的 74%。
3.1.4 氯化镉对羊角月牙藻抗氧化酶活性及 MDA
的影响
由图 4 可见, 在低浓度处理组 0.004 mg·L−1 中,
超氧化物歧化酶(SOD)活性无明显变化。在处理组
0.012 mg·L–1中, SOD活性明显上升, 是空白组的1.9
倍, 差异极其显著(P<0.01)。但是随着氯化镉浓度的升
高, SOD 活性却受到明显抑制, 在处理组 0.036 mg·L–1
中, SOD活性最低, 其含量只有空白组的 52%, 差异
极显著(P<0.01)。
随着 Cd2+浓度的升高, 过氧化氢酶(CAT)活性
呈现出先诱导后抑制的现象。在处理组 0.036 mg·L–1
中, CAT 活性受到极显著诱导(P<0.01), 其活性为空
白组的 2.2 倍.而在最高浓度处理组 0.108 mg·L–1中,
CAT 活性却受到了极显著的抑制(P<0.01), 其含量
仅为空白组的 72%。
在低浓度处理组中, 谷胱甘肽硫转移酶(GST)
活性受到诱导, GST 在处理组 0.036 mg·L–1 中受到
极显著诱导(P<0.01), GST 活性达到最大, 是空白组
的 2.55 倍。当处理组浓度为 0.108 mg·L–1 时, GST 活
性有所下降, 但其活性是空白组的 2.1 倍, 受到显著
诱导(P<0.05)。
丙二醛(MDA)含量变化和GST活性变化趋势一致,
低浓度处理组 0.012 mg·L–1, MDA 含量显著增加, 是空
白组的 1.6 倍, 受到显著诱导(P<0.05)。在 0.036 mg·L–1
中, MDA 含量最高, 其含量达到空白组的 2.1 倍, 受
到极显著诱导(P<0.01)。在最高浓度组 0.108 mg·L–1
中, MDA 含量有所下降, 是空白组的 1.5 倍。
4 讨论
随着 Cd2+浓度的升高, 藻细胞密度和藻叶绿素
a 含量逐渐下降。在低浓度镉的暴露下, 藻呈生长趋
势, 说明藻对镉胁迫有一定的耐受性。当镉浓度超
出藻耐受范围时, 藻受到胁迫损伤, 出现负增长。这
可能与 Cd2+破坏藻细胞的生长代谢、干扰叶绿素的

图 4 氯化镉对羊角月牙藻 SOD、CAT、GST 活性及 MDA 含量的影响
Fig. 4 Effects of CdCl2 on SOD activity, GST activity, CAT activity and MDA content of S. capricornutum
2 期 苏甜, 等. 镉离子对羊角月牙藻光合作用及其抗氧化酶的毒性影响 305
合成有关。Cd2+能够与细胞膜表面的巯基结合, 阻止
Ca2+的跨膜内流,导致细胞内游离 Ca2+的缺少。由于
缺Ca2+, ATP和CaM (钙调蛋白)不能激活, 纺锤丝微
管蛋白的组装和拆卸受阻,从而抑制植物细胞的有
丝分裂[12]。高浓度的氯化镉可能损坏了藻细胞叶绿
体色素结构, 使得叶绿素含量出现下降。此外, 镉离
子能够抑制原叶绿素酸脂还原酶及其底物的合成[13],
从而影响叶绿体的合成和叶绿素的变化。
本研究中, 在氯化镉的暴露下, 羊角月牙藻的
叶绿素荧光动力学参数 ABS/RC 随着 Cd2+浓度的
升高而升高, TR0/RC 略微上升。同时, φP0、RC/CS0
等都下降较明显。正常情况下, 大部分吸收的光能
植物用来进行光化学反应, 仅有少部分以热或荧光
的形式耗散掉。当植物受到镉胁迫时, 随着镉浓度
的升高, 光化学反应下降, 原初光化学反应及电子
传递的能量开始降低, 导致过剩的光能通过热耗散
的形式进行释放[14]。用于热耗散的量子产额 φD0出
现大幅升高, 最终导致PSII性能指数(PIabs) 大幅下
降, 光合作用的原初反应和 PSII 可能受到了阻碍和
损害。
本实验中, 随着 Cd2+浓度的升高, Sm 下降, 说
明羊角月牙藻 PSII 受体侧 PQ 库变小, 电子传递体
数量减少, QA向下传递的电子受到抑制, QA还原效
率增加, QA 还原次数降低[15], 即 N 变小, ψ0 降低。
这些参数的变化表明镉使羊角月牙藻的 PSII 反应
中心受损, 并且阻碍了光合电子传递的过程。Cd2+
对光合作用的光化学活性, 特别是对 PSII 电子链传
递, 有显著的抑制作用[16]。这可能是镉对羊角月牙
藻光合作用中心产生毒害的直接原因。杨丹慧研究
Cd 对菠菜叶绿体光系统影响时发现: Cd2+浓度较低
时, 全电子链电子传递活性已明显受到抑制[17]。Cd
处理后的叶绿体类囊体膜中, PSII 捕光叶绿素蛋白
质复合物(LHCH)的部分寡聚体解聚成单体,且 LHCH
的总量也减少了[18]。综上所述, 氯化镉主要是通过
损害羊角月牙藻的 PSII 反应中心和抑制电子传递
的过程从而影响光合作用系统的功能。
MDA 含量的增加反映机体内氧自由基含量的
增加。自由基的大量积累, 破坏膜脂系统, 引起膜脂
过氧化, 其含量的高低可反映膜脂过氧化作用和细
胞受自由基攻击的程度。本实验中, 随着镉离子浓
度的增加, MDA 含量趋于增加, 而 MDA 是膜脂过
氧化作用的主要产物之一, 这也间接说明镉暴露引
起了膜脂过氧化作用。田丹在研究镉对海洋微藻的
影响中发现相似的规律[19]。
SOD 催化超氧阴离子自由基 O2−⋅为 H2O2 和 O,
在维持生物体内自由基的产生和消除的动态平衡中
起重要作用[20]。CAT 能够消除机体内多余的 H2O2,
使其维持在一个稳定的浓度水平, 保护膜结构。
GST 在植物体内普遍存在, 是重要的解毒酶。本实
验中, 低浓度处理组中 SOD、GST、CAT 活性随着
Cd2+的增加而逐渐被诱导, 说明藻细胞受到镉胁迫
时, 机体 O2−⋅增加, 从而诱导 SOD 的表达, 消除机
体内的 O2−⋅。同时产生大量的 H2O2 诱导 CAT 活性,
消除多余的 H2O2。GST 活性的增加是植物机体抵
御外源污染物的一种应激反应[21] 。随着暴露浓度的
增加, 在处理组 0.036 mg·L−1和 0.108 mg·L−1中, SOD
活性却受到了极显著的抑制。在处理组 0.108 mg·L−1
中, CAT 活性也受到抑制, GST 活性有所下降。高浓
度下酶活性受到抑制, 可能是由于大量的自由基产
生和积累, 破坏了膜脂结构, 对细胞的结构和功能
产生了损害。MDA 含量的不断增加也表明了机体
内自由基含量的增加。大量的研究表明镉胁迫下,
机体内大量的 O2−随着镉浓度的增加而升高[22,23]。
Cd2+能够与超氧化物歧化酶(SOD)的巯基(−SH)结
合, 导致蛋白质失活或活性受到抑制, 抑制体内酶
活性[24]。CAT 不直接参与 H2O2 分解过程, 它的清
除机理是酶的血红素铁与 H2O2 反应生成铁过氧化
物活性体, 再将 1 分子的 H2O2 氧化[25]。Cd2+能够降
低植物体对 Fe2+的吸收[26], 取代蛋白质分子 Fe2+结
合位点, 这也可能影响铁离子参与 CAT 对 H2O2 的
分解反应。
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