全 文 ：张勇，沈吉，王建军，张盛周. 东太湖表层沉积物放线菌群落结构多样性及其空间异质性[J]. 生态科学, 2011. 30(1)： 8-13.
ZHANG Yong, SHEN Ji, WANG Jian-jun, ZHANG Sheng-zhou. Phylogenetic diversity and spatial heterogeneity of Actinobacteria
communities in the surface sediments of the East Taihu Lake [J]. Ecological Science, 2011. 30(1)：8-13.
东太湖表层沉积物放线菌群落结构多样性及其空间
异质性
张 勇 1,2，沈 吉 2，王建军 2，张盛周 1*
1．生物环境与生态安全省级重点实验室，安徽师范大学生命科学学院， 芜湖 241000
2．湖泊与环境国家重点实验室，中国科学院南京地理与湖泊研究所， 南京 210008
【摘要】采用基于 16S rRNA 基因变性梯度凝胶电泳（DGGE）方法，考察东太湖表层沉积物放线菌群落结构多样性及其空间分
布特征。结果显示：东太湖表层沉积物中放线菌群落结构多样性较高，DGGE 指纹图谱样品的平均条带数为 21.5±2 个，群落结
构多样性（如 Shannon-Wiener 指数）在空间尺度上差异不明显；聚类分析表明放线菌群落结构空间分布特征表现为相邻采样位
点群落结构较为相似，这可能与相邻位点沉积物理化性质类似有关。典型对应分析结果表明，东太湖表层沉积物中放线菌群落
结构变化的主要影响因子为沉积物 pH。
关键词：放线菌；变性梯度凝胶电泳；群落结构多样性；空间分布；典型对应分析
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.01.002 中图分类号：Q938.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)01-008-06
Phylogenetic diversity and spatial heterogeneity of Actinobacteria communities in
the surface sediments of the East Taihu Lake
ZHANG Yong1, 2, SHEN Ji 2, WANG Jian-jun 2, ZHANG Sheng-zhou 1*
1. Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological safety in Anhui Province, College of Life Science, Anhui Normal University,
Wuhu 241000, China
2. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences,
East Beijing Road 73, Nanjing 210008, China
Abstract: We used denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) fingerprints to examine genetic diversity and spatial distribution of
actinobacterial community composition (ACC) in surface sediments of East Taihu Lake. It was shown that there was a high degree of
genetic diversity, and an average of 21.5±2 bands was identified from the DGGE profiles. However, the community diversity (i.e.,
Shannon-Wiener index) did not show an apparent pattern among all sampling sites. And the cluster analysis indicated that the spatial
variations of ACC were related to the location of sampling sites. That is, the larger distance of the sampling sites, the more dissimilarity
of the ACC. This may be caused by the similar physicochemical factors between pairwise sites. Canonical correspondence analysis (CCA)
was carried out to examine the relationship between environmental variables and ACC, and sediment pH was identified as the key factor
in regulating the variations of ACC.
Keywords: Actinobateria; DGGE; phylogenetic diversity; spatial heterogeneity; CCA

收稿日期：2010-09-17收稿，2011-01-20 接受
基金项目：国家自然科学基金(40903031)，中科院知识创新工程(KZCX1-YW-14-5)
作者简介：张勇(1986—)，男，硕士研究生，从事分子生态学研究
*通讯作者，张盛周，E-mail：asdzsz@126.com
30 卷第 1 期 生 态 科 学 30(1): 8-13
2011 年 2 月 Ecological Science Feb. 2011

万方数据
太湖
■
11_ 二_
，．?斗一
1 引言（Introduction）
放线菌是一类具有分枝状菌丝体的高G+C mol%、
革兰氏阳性细菌，广泛分布于陆地、海洋和湖泊等生境
中[1-5]。尽管已有研究表明放线菌对环境中有机物和异
形生物质降解具有重要作用，但是对其在不同生境中的
空间分布规律及生理生态意义研究还较少涉及[6-10]。传
统分离培养方法仅能获得环境中不足 1%的微生物[11]，
且放线菌生长缓慢、分离困难[1]。这些局限性严重制约
我们发现和认识不同环境中放线菌新类群及其分布规
律。随着分子生物学方法的进步及在微生物生态学研究
上的应用，如变性梯度凝胶电泳（Denaturing gradient gel
electrophoresis, DGGE），末端限制性片段长度多态性和
克隆建库等，人们可以对放线菌在不同生境中群落结构
多样性及其动态变化特征进行有效追踪监测[12-13]。这对
我们认识和理解放线菌在不同环境条件下的生理生态
意义提供极大帮助。最近研究结果表明，在淡水生境中，
水体中放线菌相对丰度可达到总细菌的 30～70%[8,14]，
如在东太湖水体中放线菌的相对丰度占总细菌群落结
构的 59.4%[9]。然而，对湖泊沉积物中的放线菌群落结
构多样性及其空间分布特征研究仍很缺乏。
因此，本文选择太湖东南隅的草型湖泊东太湖为
研究地点，采用聚合酶链式反应（PCR）和变性梯度
凝胶电泳指纹图谱技术考察表层沉积物中放线菌群
落结构多样性及其空间分布特征；并结合表层沉积物
理化数据，应用典型对应分析对两者之间关系进行初
步探讨；为我们了解和认识在草型湖泊表层沉积物中
放线菌群落分布特征及其影响因素提供新的视角。

2 材料和方法（Material and methods）

2.1 样品采集及化学分析
东太湖是位于太湖东南部的一个浅水草型湖湾
（北纬 30°58′～30°07′，东经 120°25′～120°35′）。2007
年 11 月，沿东侧湖岸向西侧大湖面方向每隔大约一
公里进行样品采集，途中共设 17个采样位点（图 1）。
表层沉积物样品（0～1cm）采用自制柱状采样器(Φ
=90mm)连续采集 3 次，混合后收集至灭菌瓶中并于
低温冰箱保存。沉积物或沉积物间隙水 pH，采用固
态电极测定(Thermo Fisher Scientific, USA)；间隙水
溶解性磷酸盐，氨态氮，硝酸盐及亚硝酸盐采用 scalar
流动注射仪测定。沉积物总氮(TN)和总磷(TP)的测定
分别采用 K2CrO7-H2SO4 消化 - 凯氏定氮法和
HClO4-H2SO4 酸溶-钼锑抗比色法。沉积物微波消解
法后采用 ICP-AES 测定金属元素含量。

图1 采样点位置
Fig. 1 Study site and sampling stations

2.2 基因组提取和巢式-PCR
将1.65 mL提取缓冲液（0.1mol•L-1 PBS）（pH8.0），
0.1mol•L
-1
EDTA，0.1mol•L-1 Trisbase（pH8.0），1.5mol• L-1
NaCl，1.0%CTAB和20µL 蛋白酶K（20mg•L-1）加入
到0.5g 左右冷冻干燥后的沉积物样品中，在37°C，
225×g条件下振荡30min后，加入0.2 mL 20%的SDS，
65°C水浴2h（每隔5～10min上下颠倒数次）。再将上
述混合液以10000 ×g 离心10min收集上清液于一无菌
离心管中，并加入等体积的酚/氯仿/异戊醇（25:24:1）
混匀，10000×g离心5min, 将上清液转入另一无菌离心
管中，并加入等体积的氯仿/异戊醇（24:1）抽提上清
液，10000×g离心5min后，得上清液并加入0.6倍体积
异丙醇，4°C过夜沉淀，12000×g离心15min，弃上清
液，用冷冻70%乙醇清洗两次，冷冻干燥后用100µL
无菌水溶解得到总DNA粗提液, 置于-20°C保存。
首先采用27F/1492R引物[15]进行扩增，PCR反应
体系（50µL）为：1×PCR buffer，0.2mmol•L-1的dNTP，
0.2mmol•L
-1的双向引物以及1.25U 的 rTaq DNA聚
合酶。扩增程序为95°C预变性5 min, 94°C 1min、55°C
1.5min、72°C 2min循环30次，最后72°C 延伸10min。
其次，再将上述扩增产物稀释20倍作为第二次扩增的
模板，引物使用放线菌特异性引物GC-517F/1165R[16]。
反应体系（50µL）为：1×PCR buffer，0.2mmol•L-1
的dNTP，0.2mmol•L-1的双向引物以及1.25U 的 rTaq
DNA 聚合酶。扩增程序为95°C 5min; 94°C 1min,
55°C 45s, 72°C 1min, 30个循环；72°C 10min。PCR产
物用1%的琼脂糖凝胶电泳检测。
1 期 张 勇，等. 东太湖表层沉积物放线菌群落结构多样性及其空间异质性 9

万方数据
2.3 PCR扩增产物变性梯度梯度凝胶电泳
使用变性胶的制备装置（CBS DGGE-2001,
C.B.S. Scientific, USA），制备变性剂浓度从45%到70%
（100%的变性剂为7 mol•L-1尿素和40%去离子甲酰
胺的混合物）的6%聚丙烯酰胺凝胶。
电泳缓冲液为 1 × TAE （ 20mmol•L-1 Tris,
10mmol•L
-1
acetate, 0. 5mmol•L
-1
EDTA, pH 8.0）。电泳
条件为温度60°C，电压100V，电泳时间16~18h。电
泳结束后，DGGE胶用SYBR GREEN I（1:10000稀释，
Molecular Probe Inc., Germany）染色30min，Gel Doc
EQ（Bio-Rad Laboratories, USA)全自动多功能凝胶成
像分析系统拍照。


图 2 放线菌 DGGE 指纹图谱
Fig 2 The DGGE fingerprints from actinobacterial
community

2.4 数据分析
采用Gelcompr II软件（Applied-maths, Belgium）
对DGGE电泳图谱进行分析；根据条带的有无和位置
将带型图谱转换为0 /1矩阵（“0”代表无, “1”代表
有），对各泳道进行非加权配对算数平均法
（Outweighed Pair Group Method with Arithmetic
averages, UPGMA）聚类分析；以每个条带在样品中
相对含量计算群落的香农多样性指数（对相对含量低
于1%的条带忽略不计）；
香农多样性指数计算公式为
)ln()(
1
pipiH
sp
i
p 

 ；
公式中，Sp表示DGGE条带数目，pi为第i个条带的相
对含量占所有条带总相对含量的百分比。
采 用 CANOCO for windows （ V4.5 ） 软件
（Microcomputer Power, USA）分析沉积物理化因子
与放线菌群落结构变化的相关性。

3 结果与讨论（Results and discussion）

3.1 表层沉积物放线菌多样性空间分布特征
近年来，太湖水体富营养化程度一直在加剧，
而东太湖处于太湖东南隅典型的草型湖湾，其水体
的富营养化程度相对较低[17]。沿东太湖东湖岸向西
侧大湖面方向，沉积物 TN 逐渐降低，TN 最高值为
东湖岸 DTH01 位点（5.866mg•g-1），而最低值为
DTH15 位点（1.623 mg•g-1）（表 1）。而沉积物 pH
由东湖岸到西侧大湖面方向逐渐增加。相对而言，
TP 在空间位置上无明显规律，其均值为 0.75±0.11
mg•g
-1。沉积物中重金属 Cr 含量在 DTH-10(102.469
mg•kg
-1
)和 DTH-11(91.459 mg•kg-1)明显高于其它位
点（表 1）。
最近报导放线菌是太湖水体浮游细菌的主要组
成部分，同时其作为水生生态系统微食物网的重要
组成成分，对水生生态系统中物质循环和能量流动
具有不容忽视的作用[18-19]。DGGE 指纹图谱结果显
示表层沉积物样品中平均含有 21.5±2个特异性条带
（图 2），说明在东太湖表层沉积物内生境中放线菌
群落基因多样性较高。其原因可能为：（1）在植被
丰富的淡水湖泊中，水生植物的根系不仅可以保持
沉积物的稳定，且根系代谢活动的产物有利于微生
物的群落活动；同时在此生境条件下沉积物有机质
含量较高也促使微生物群落结构复杂和多样性丰富
度增高 [20]。东太湖是典型的草型植被浅水湖泊，近
年来东太湖水产养殖过程中饲料使用量增加可能导
致部分营养物质沉积进入表层沉积物中，同时鱼类
等水产代谢活动过程也产生大量排泄物，从而使表
层沉积物中的有机物含量异常丰富。这为放线菌群
落生长提供了丰富的碳源和氮源。（2）放线菌是一
类分布广泛的微生物类群，在海洋、高海拔土壤，
及一些极端环境中都已被发现[21-22]，且某些放线菌
种群对环境具有很强的适应性和生理可塑性[12]，在
很多不适宜微生物生存环境条件下都能够较好生存。

10 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
表 1 理化因子分布特征
Table 1 Geochemical characteristics of East Taihu Lake
1SpH
TN
(mg•g-1)
TP
(mg•g-1)
2WpH
WNO3
-
（mg•L-1）
WNH4
+
（mg•L-1）
WNO2
-
（mg•L-1）
WPO4
3-
（mg•L-1）
Cr
(mg•kg
-1
)
DTH-01 5.34 5.866 0.830 7.17 0.212 1.732 0.130 0.076 80.470
DTH-02 5.42 3.487 0.798 7.24 0.105 1.623 0.090 0.068 79.945
DTH-03 5.77 4.748 0.891 7.19 0.123 1.918 0.094 0.063 63.760
DTH-04 5.66 3.675 0.862 7.23 0.085 1.921 0.088 0.049 78.021
DTH-05 5.26 2.450 0.669 7.12 0.123 1.453 0.098 0.035 67.692
DTH-06 5.35 2.022 0.621 6.78 0.057 0.814 0.104 0.030 58.980
DTH-07 5.40 1.864 0.589 7.04 0.074 0.532 0.101 0.063 58.837
DTH-08 5.62 2.551 0.804 6.88 0.146 1.063 0.131 0.048 59.234
DTH-09 5.80 2.724 0.834 6.84 0.119 1.423 0.143 0.049 60.095
DTH-10 5.57 2.341 0.847 6.87 0.111 0.919 0.149 0.046 102.469
DTH-11 5.89 2.312 0.843 6.76 0.111 0.836 0.143 0.051 91.459
DTH-12 5.65 1.883 0.701 7.00 0.112 0.668 0.130 0.060 82.078
DTH-13 6.24 1.824 0.714 7.04 0.122 0.738 0.150 0.072 83.044
DTH-14 6.57 1.811 0.743 7.21 0.126 0.544 0.127 0.063 82.914
DTH-15 6.57 1.623 0.579 7.32 0.113 0.525 0.137 0.042 86.431
DTH-16 6.85 2.486 0.868 7.09 0.144 0.692 0.019 0.032 82.332
DTH-17 6.78 1.624 0.548 7.45 0.139 0.480 0.166 0.056 78.337
1S 表示沉积物的理化因子，2W 表示沉积物间隙水理化因子
1S represent geochemical properties of the surface sediments ，2W represent geochemical properties of the pore water

从空间尺度上而言，DGGE 电泳图谱条带的位置
和数目并不具明显的变化规律（图2）。同时根据DGGE
每个条带的相对含量计算得到的放线菌群落香农多样
性指数在空间位置上也不具明显的变化趋势（图 3）。
然而，DGGE 的 UPGMA 聚类结果表明在放线菌群落
结构在空间分布上存在明显的演替格局，整体表现为
采样点距离近的样品间群落结构差异小于距离远的样
品（图 4）。由上述结果说明放线菌群落结构多样性不
具有明显的空间分布格局，但其群落结构变化受到一
定的空间因素影响。这主要可解释为：首先，采样位
点沿着DTH01到DTH17有着明显的环境梯度，如 TN
含量逐渐降低，沉积物 pH 逐渐增加。已有研究表明
营养盐含量对放线菌空间分布有重要影响[23]，且东太
湖表层沉积物的营养盐和 pH 梯度可能对放线菌的群
落演替产生一定的影响（图 5）。其次，相邻位点的沉
积物环境梯度差异较小，即所能提供的生境环境较为
接近，可能导致相邻位点现有群落结构也较为相近[24].

3.2 放线菌群落结构与环境因子之间关系
水生生态系统微食物网中放线菌群落结构变化，
可能受到营养盐，盐度和 pH 等多种因素影响[23]。放
线菌作为沉积物细菌群落重要组成部分，环境因子对
其群落结构变化影响至今鲜有报导。本研究中，沉积
物环境参数可解释较多的放线菌群落结构在空间尺
度上的变化。典型对应分析的结果显示，4 个排序轴
中 AX1 的特征值最大（0.120）；同时 AX1 轴反映的
放线菌群落结构组成与环境特征参数的相关系数最
高（0.959），放线菌群落结构组成与环境特征参数的
累计变化率达到 28.3 %。总体上,放线菌群落结构组
成在 4 个轴的累计变化率 77.7%，表明沉积物放线菌
群落组成与环境因子变化具有较好的相关性。图 5
是由 AX1 和 AX2 轴生成的二维图；由图可见，大多
数位点位于 AX1 左侧，仅少数位点（如 DTH15，
DTH16 和 DTH17 等）与其他位点相距较远；沉积物
pH 是影响放线菌群落在东太湖表层沉积物分布的主
导环境因子。虽然 pH 对淡水中浮游放线菌群落结构
变化具有重要影响已有报导[24]，但是对于沉积物 pH
对放线菌群落结构影响的研究却鲜有报道。另一方面，
本文关注的重金属（如 Cr 等）对沉积物放线菌群落
结构的影响并不明显，这与已有研究结果类似，如重
金属 Pb 和 Zn 含量可能对土壤放线菌群落结构影响
不显著[25]。
1 期 张 勇，等. 东太湖表层沉积物放线菌群落结构多样性及其空间异质性 11

万方数据
图 3 不同采样位点的放线菌群落香浓多样性指数结果分析
Fig 3 Shannon-index of actinobacterial community in
different sampling sites

图 4 放线菌群落基因组成聚类分析
Fig 4 Cluster analysis of actinobacterial community
composition

图 5 理化数据与放线菌群落结构变化的典型对应分析
Fig 5 Results from the CCA of physicochemical parameters
constrained to actinobacterial community composition
致谢 （Acknowledgments）

感 谢 中 科 院 知 识 创 新 工 程 重 大 项 目
(KZCX1-YW-14-5)，国家自然科学基金(40903031)
及江苏省自然科学基金（BK2010605）对本研究的支
持。
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2.6
2.7
2.8
2.9
3
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
D
T
H
-0
1
D
T
H
-0
2
D
T
H
-0
3
D
T
H
-0
4
D
T
H
-0
5
D
T
H
-0
6
D
T
H
-0
7
D
T
H
-0
8
D
T
H
-0
9
D
T
H
-1
0
D
T
H
-1
1
D
T
H
-1
2
D
T
H
-1
3
D
T
H
-1
4
D
T
H
-1
5
D
T
H
-1
6
D
T
H
-1
7
采样位点 Sample
sites
香
农
指
数
S
h
an
n
o
n
i
n
d
ex

12 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

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1 期 张 勇，等. 东太湖表层沉积物放线菌群落结构多样性及其空间异质性 13

万方数据
东太湖表层沉积物放线菌群落结构多样性及其空间异质性
作者： 张勇， 沈吉， 王建军， 张盛周， ZHANG Yong， SHEN Ji， WANG Jian-jun， ZHANG Sheng-zhou
作者单位： 张勇,ZHANG Yong(生物环境与生态安全省级重点实验室,安徽师范大学生命科学学院,芜湖,241000;湖泊与环
境国家重点实验室,中国科学院南京地理与湖泊研究所,南京,210008)， 沈吉,王建军,SHEN Ji,WANG Jian-
jun(湖泊与环境国家重点实验室,中国科学院南京地理与湖泊研究所,南京,210008)， 张盛周,ZHANG Sheng-
zhou(生物环境与生态安全省级重点实验室,安徽师范大学生命科学学院,芜湖,241000)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(1)

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