全 文 ：第27卷第3期
2008年6月
生态
Ecological
科学
Science
27(3)：169·178
Jan．2008
菌根研究的新特点及应用
仲凯，刘红霞’
北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京100083
【摘要】 随着人们对菌根认识的逐渐深人，菌根应用越来越广泛，菌根研究也日益引起世界各国的普遍关注。文章归
纳了近10年来国内外菌根研究呈现的四个新特征，并对我国进入快速发展时期的菌根研究进行简单概述；总结了国际上
外生菌根在引种、菌根化育苗、逆境造林、根部病虫害防治、食用菌生产方面的应用，丛枝菌根菌在林木、大田作物、
蔬菜、花卉、生态修复上的接种效果，兰科菌根真菌在兰科植物种子萌发、植株生长方面的应用；参照菌根研究进展及
菌根在农、林生产上的应用近况，提出目前菌根研究及应用中存在的四方面问题，并对问题提出相应合理化建议。
关键词·菌根；菌根菌；菌剂
中图分类号：Q949．32：$718．81文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2008)03．169．10
Thenewcharactersandapplicationofmycorrhizalstudies
ZHONGKai，LIUHong—xia
TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducationBe jingForestryUniversity,Beijing100083，China
Abstract：Greatatt ntionhasbeenpaidtothemyeorrhizalstudiesovertheworldbecauseofthewideuseofmycorrhizas．The
papersummarizesfournewcharactersofmycorrhizalstudiesduringthelast10years，particularlytherelatedstudiesof
mycorrhizasinChina；Thenitsumsuptheapplicationofectomycorrhizainintroduction，nursery，adversityplanting，diseaseand
pestcontrolintherootofplant，andediblefungusproduction．Italsoproposestheffectsofarbuscularmycorrhizalfungion
forest，fieldcrops，vegetables，flowersandecologicalre toration，andtheapplicationoforchidmycorrhizalfungiintheseed
germinationndgrowthoforchid．Finally，fouraspectsonmycorrhizalstudiesatpresentreferringtoitsresearchandcurrent
applicationintheagriculturalandforestryproduction，andsomecorrespondinglyreasonablesuggestionshavebeenputforwardin
thispaper．
Keywords：mycorrhizas；mycorrhizalfungi；mycorrhizalmicrobialinoeulum
收稿日期：2008—05—1O收稿，2008-06-20接受
基金项目：北京市教委科研基地共建项日；长江学者和创新团队发展计划(PCSIRT0607)
作者简介：仲i≥q,(1983--)，男，北京林业大学在读硕士，研究方向为菌根真菌及其应用。E-maihkaizhon92005@sinaxom
·通讯作者：刘红霞，女，北京林业大学副教授E-maihhongxia@bjfu．edu．Ctl
万方数据
l前言(introduction)
随着人们对菌根认识的逐渐深人，菌根研究日益
引起世界各国的普遍关注，尤其是最近10年来得到
了前所未有的发展，不仅发达国家积极开展研究，许
多发展中国家也加强了对菌根的研究，特别是分子生
物学等技术的应用，使菌根研究呈现新特点，在此基
础上建立发展起来的菌根生物技术，在引种、造林、
植物根部病害防治、食用菌生产、生态修复等方面取
得较好效果，世界上许多国家已开始商品化生产菌根
菌的接种剂，在生产和应用中都取得了巨大的经济效
益。可以预见，菌根技术必将成为农、林业生产中不
可缺少的一项技术，菌根研究的前景将十分广阔。
2国内外菌根研究的新特征(Newcharactersof
mycorrhizalstudies)
20世纪90年代以来，菌根研究日新月异，较以
前相比有以下新特点：
2．1高新技术的应用
目前，菌根学研究在很多领域已经达到分子水
平，分子生物技术在菌根真菌分类与鉴定、生物多样
性生理学分子生态学系，统学及种间种内关系等方面
的研究工作中已大量应用。特别是分室培养法、同位
素示踪技术、原位化学定位技术、活体荧光技术、酶
联免疫吸附测定技术(ELISA)、聚丙烯酰胺凝胶电
泳(PAGE)和选择酶染色技术、单克隆抗体技术
(MABAS)等新技术与方法的应用为研究菌根的鉴
定和对植物生理生化影响提供了便利。Smit等(1999)
从小麦根际中分离出真菌的DNA，并用不同引物对
18SrDNA进行PCR扩增和TGGEi煲!J定，分析其真菌的
多样性I‘1；Renker等(2001)运用ITS．PCR／RFLP技
术对AM真菌的结构多样性进行了研究【2l；
JuanManuel(2003)运用分子生物学的方法研究了AM
真菌提高寄主植物营养水平和缓解渗透压的作用机
制13]；CarstenRenker等(20031用特异引物和nested．
PCR技术对农田中AM真菌的ITS区域进行扩增，研
究其生物多样性及种间亲缘关系【4】。Gabriela．Malvarez
(2003)运用PCR．RFLP技术对感染桉树(Eucalyptus
spp)的外生菌根进行了分类鉴定，并分析了AM真菌
l8SrDNA扩增产物的克隆性能pJ。
2．2文章、专著激增，学术会议定期召开
80年代至今，全世界已经出版菌根方面的论著
达60余部(SmithandRead，1997；Petersonetal，2004；
Declercketal，2005)：1998年～2002年我国学者累
计发表菌根学论文401篇IoJ。从1990年开始在荷兰
出版世界性的Mycorrhiza学报，这是有史以来第一
份菌根学方面的专业期刊。美国西弗吉尼亚大学建立
了“国际AM真菌保藏中心”，现在成为国际AM
研究、培训及菌种保藏中心。当前不仅经济发达的国
家如美国、英国、加拿大、澳大利亚、法国、意大利、
瑞典、俄罗斯、新西兰、德国等，而且许多发展中国
家，如印度、中国、马来西亚等也都在加紧研究与开
发菌根。以往北美、欧洲、亚洲都有各自定期的学术
会议，其中以北美菌根会议历史最悠久、最著名；自
1996年8月首届国际菌根会议(ICOM)召开，2006
年在西班牙召开第五届ICOM。
2．3科研队伍逐渐壮大
参加菌根学研究的不仅仅是植物学家、微生物学
家和病理学家了，更多的则是农学家、园艺学家、土
壤学家、植物生理学家、生物化学家、生态学家和遗
传学家等。菌根学研究已成为一项包括多种学科相互
渗透的一门边缘生物科学。
2．4研究对象及内容扩展
无论从低等植物的蕨类到高等植物的乔木，从园
艺、农业到林业，还是从外生菌根到内生菌根，都有
较大发展；无论是菌根资源，菌根技术，研究方法还
是菌根菌的生理学、生物学、生理学、遗传学及生态
学都大大拓宽。
进入80年代后，我国菌根研究进入一个迅速发
展的时期。以AM为主的内生菌根研究所占比例加
大，已超过ECM。研究内容广泛深入，除AM、ECM
外，还涉及到了OM等，其中在AM真菌的分类、
资源与生物多样性方面的研究已达到甚至超过世界
先进水平。在近10年内，菌根的研究水平更加深入
和系统，许多科研工作已进入分子水平。如采用
ITS。-F、ITS。-B等特异引物，已成功地完成了对我国
桉树(Eucalyptuss p)林中的豆马勃属Pisolithus5个
菌株和2种澳大利亚桉树菌根菌株基因的序列测定，
并进行了同缘性分析。中国林科院亚热带林研究所还
对现有菌根试验林的菌根合成情况进行定期调查，
对根系样品及采集的子实体进行DNA鉴定，证明了
万方数据
3期 仲凯，等：菌根研究的新特点及应用 171
引进的豆马勃多个菌株在我国桉树上的形成，菌种
具有竞争性和持久性。同时外生菌根菌液泡的分离、
酶及蛋白质测定还表明，液泡是细胞中完成分解过程
的重要细胞器，它能提高了土壤中磷的可利用性及转
换营养物质的作用。原生质体分离与再生也为细胞融
合、杂交育种提供材料。在AM真菌分类鉴定上也
已经运用分子生物技术(郑世学等2004a；沙涛等
2004：姚青等2006，董秀丽和赵文斌，2006)；
在菌根技术研究方面，设计了AM真菌的垂直平板
定时转动培养及菌丝生长观察法⋯；建立了测定AM
真菌侵染势(Liuetal，2006)的新方法。
3菌根的应用(Theapplicationof hemycorrhizas)
目前，世界上许多国家都十分重视菌根技术的应
用于推广，被列为重要的造林措施之一。菌根生物技
术即将高效菌根真菌接种到植物上，实行菌根化，以
提高农林牧业生产的效率，同时兼顾经济、社会、生
态三方效益，是一种环境友好型绿色产业生物技术。
就目前来讲，ECM和AM的应用比较广泛，涉及到
林业和农业的很多领域。
3．1优良菌种选择
业已表明，能形成EM的真菌达5000多种，形
成AM的真菌近200种。然而，并非所有这些菌根真
菌对植物和土壤产生效益，实事上，仅有部分该类真
菌能高效的促进植物生长发育。因此，在菌根真菌实
际应用中首先要筛选高效菌根真菌。早在1977年，
Trappe就提出了选择优良菌根真菌的基本准则，即对
寄主植物的综合效应、寄主选择的广谱行、纯培养的
难易、对生态的适应性、养分的吸收及有机化合物的
分解、生长调节物质的产生、同其它微生物间的相互
作用等。选择高效菌株过程中，可针对某一寄主植物
选择适合于不同生态条件下的具有某一功效或综合
效应的系列菌种和菌株是切实可行的。例如，ECM真
菌毒蝇鹅膏菌(Amanitamuscaria)、白毒鹅膏菌
(彳．verna)、松乳菇(Lactariusdelic o us)、银盘
菌(Paxillusinvolutus)、彩色豆马勃(Pisolithus
tinctorius)、黄硬皮马勃(Sclerodermaflavidum)等己
被选择用于林蛆生产中pj。
最理想的菌种除了对植物具有较大的有益效益
外，还应具备侵染势高、存活时间长、耐磷性强等特
点。一般来说，灭菌盆栽土壤中接种菌根菌促进生长
的效应大于田间，这是由于土壤中存在的土著菌根真
菌与人工接种的菌根真菌竞争侵染，降低了后者的效
应。可见，筛选侵染势高的菌种其意义在于削弱土壤
土著菌根真菌的竞争而快速侵染扩展形成菌根。另
外，有的菌种在土壤磷含量低的条件下接种能产生效
应，而磷含量高时则无效。因此，不同磷含量大田条
件下筛选评价不同的菌根真菌促进植物生长发育的
有效性、侵染势、在土壤中的存活时间和耐磷性是十
分必要的。
3．2外生菌根的应用
随着人们对菌根研究的不断深入，外生菌根在生
态系统的稳定、农林业生产和社会经济等方面所表现
出的重要性越来越引起人们的关注，目前外生菌根技
术在引种、菌根化育苗造林、逆境造林、植物病害防
治以及食用药用菌生产等方面的应用都已取得了初
步成效。
3．2．1引种
引种一种新的植物时应同时引进相应的菌根真
菌，尤其是那些专性菌根树种(如松树等)。许多国家
和地区都因缺少菌根真菌导致引种失败。例如：1928
年南美的波多黎各岛引种27种国外松，近30年均告失
败，直到引入原产地的菌根真菌才造林成功；在50
年代初期的伊拉克苗圃中引种不同桉树也未成功，以
后引进其它地方桉树林中的未消毒的土壤放入幼苗
根部，终于取得成功并明显促进幼苗生长pJ。我国广
东省林业科学研究所1974年引种湿地松、加勒比松
(PinuscaHbaeaMorelet)和火炬松(Pinustaeda)三种
松树，但由于缺乏足量的菌根真菌，造林几告失败，
之后采用菌根真菌接种的幼苗进行造林，使得这三种
松树的成活率分别达至1J86％、100％、97％；我国海南
岛70年代大量引进云南松，由于采取了菌根真菌接种
措施，苗木生长旺盛，引种造林也获得成功；陈应龙
等报道了利用43种澳大利亚及2种国产外生菌根真菌
对澳大利亚尾叶桉引种方面的作用，结果表明：接种
外生菌根真菌可以提高植株生长量26％～33％【luJ。
3．2．2菌根化育苗造林
采用菌根化育苗造林不仅可以提高造林成活率，
促进树木生长，提高木材产量，提高林木吸收利用养
分的能力，而且苗期接种还可以大大减少菌剂的用
量，节约成本，具有省工、省料、省成本及技术配套
的优点，值得推广研究。世界上许多国家和地区都规
定在特定情况下造林，必须采用菌根化的苗木。如：
万方数据
美国规定在湿草原地区育苗造林必须对苗木进行接
种，为此，美国还成立了“菌根技术公司”，专门为
林木菌根化提供菌根生物制剂：前苏联规定在森林草
原地带建立苗圃要采取接种菌根的措施一。
Malajczuk(1992)认为幼苗的早期接种不仅有利于菌
根形成，而且方法简单，效果明显。我国育苗虽还没
有成文规定，但在许多地方已开始大面积苗木接种，
并取得一定的成效。中国林科院研制开发的Pt菌根菌
剂，被用来进行松树育苗，可增加苗高18．1％～
131．O％，增加地径24．1％～91．8％，增加生物量
90．4％--586．5％，增加侧根数65．5％，提高合格苗产
量7．0％以上，造林成活增长率可高达169％，从而可
以解决松树因缺少外生菌根成活率低、生长差、造林
不见林的难题，并在全国20个省(区)推广，取得了显
著的成效。利用菌根菌剂开展湿地松(PinuselliotiO育
苗，得到的菌根化苗整齐粗壮，幼苗菌根化率达80％
以上【¨J；寥正乾等研究表明，采用Pt菌剂对马尾松、
湿地松的实生苗进行菌根化处理，能促进苗木根系发
达，苗木生长量提高l～4倍，地径粗度增1J125％"
50％，苗木菌根感染率提高，生长更加旺盛【I川。
3．2．3逆境造林
近些年来，全球内人工林数量逐年上升，然而，
其质量、结构与功能及经营和经济指标却在下降，诸
如水土流失、洪水灾害、沙尘暴等生态环境恶化仍
在加剧，面对这个问题有人提出用微生物来拯救森
林【13,14J。但如果要在荒坡废地上造林，任务更加艰
巨。在这些常规造林困难的地区，选择适宜的树种和
适应性强的外生菌根菌，采用人工合成菌根技术可以
大大提高造林的成活率，加速植被的恢复，防止地力
衰退和环境的进一步恶化。Marx等利用彩色豆马勃
接种，并利用菌根化的松树苗在露天矿的废墟上造
林，取得了显著成绩【j)。；Rozema等证明，在盐分胁
迫下，菌根可以促进植物碱菀叶片生长：在露天煤矿
的生态修复中，添加菌根菌剂，造林成活率可提高
1．0"-2．7倍，苗木感染率提高1．21～2．78倍¨o。。林鹤
鸣等的研究表明，在土壤贫瘠的山地条件下，接种外
生菌根真菌，可以改善土壤中的微生物种群结构，提
高土壤中细菌、真菌、放线菌的数量，其中真菌增加
7．3倍，林木的菌根侵染率由20％提高到75％，进而促
进油松人工林的生长⋯J。
外生菌根对林木林木生长的作用无非有以下三
点：首先是扩大林木根系的吸收面积和吸收范围，林
木一旦同外生菌根菌结合形成菌根，其直径明显大于
未形成菌根的营养根，菌根同土壤的接触面积将大大
增加；其次外生菌根可提高营养元素的吸收利用，尤
其是促进P和N的吸收利用，还通过降低PH值，从而
增加K+、Ca2+、M92十等离子的有效性；再者通过分泌
生长素、赤霉素等植物激素来促进生长。
虽然外生菌根在引种、育苗、造林等方面已经广
泛引用，并且已取得很好效果，但关于外生菌根菌与
森林树木的相互关系中仍有大量急待研究解决的问
题，主要包括：①树木菌根菌的生物学特性及其与所
处的复杂生态环境间的关系；②菌根菌与树木根系共
生的机理：③菌根菌在退化森林生态系统恢复与改造
中的作用；④菌根菌的种群分布格局与森林生态系统服
务功能的关系；⑤菌根菌对森林生态系统的综合效应，
菌根菌与森林植物群落结构、物种多样性以及森林系统
稳定性和生产力等研究。尤其是菌根菌在退化森林生态
系统恢复与改造中的作用更值得人们对其重视。
3．2．4防治植物根部病害
近年来，国内外许多研究结果表明，菌根菌对植
物病原菌有一定的拮抗作用，从而将菌根技术作为植
物病害生物防治的一种手段，取得了较好的效果。
Sylvia等【I驯研究发现当环境条件对外生菌根菌红蜡
蘑(Laccaril ccatta)生长有利时，它对尖孢镰刀菌
(Fusariumoxysporum)的抑制效果显著；当环境不
利时，它对尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)的抑
制效果不显著。菌根技术在植物根部病害防治中的应
用，不仅能增强植物的抗性，减少农药等化学制剂的
使用，避免造成环境污染，实现生态安全，而且可以
提高土壤的活性，增加土壤有机质，改善土壤理化结
构，维持根际微生态系统的健康与稳定。目前已经有
许多公司开始生产这些菌剂，在生产中已经得到应用
的ECM菌剂有毒蝇鹅膏菌、白毒鹅膏菌、二色蜡蘑、
松乳菇、彩色豆马勃、黄硬皮马勃等。弓明钦等的研
究表明，在接种外生菌根真菌的条件下，可以预防和
减轻桉树青枯病的危害，菌根化苗木发病率降低
40％～72．78％[19】。
近年来关于外生菌根的抗病机理研究较多，分析
总结大致有三个机制：①外生菌根的微生物群落具有
防御病害侵袭的作用，外生菌根的形成能吸引根圈周
围其他有益微生物；②宿主植物营养根形成外生菌根
后，菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用使病原菌侵人植
物营养幼根时，必须通过由菌丝紧密交织而成的菌套．
然后通过皮层组织内的哈蒂氏网，才能进入根的组织
细胞，使病原菌难以接触到植物根；③外生菌根菌还
万方数据
3期 仲凯，等：菌根研究的新特点及应用 173
能产生抗病害的次生代谢物，如抗生素，半萜类化合
物，酶类等。
3．2．5菌根食用、药用菌生产
外生菌根真菌中有一大部分为食用菌，菌根真
菌作为一类重要的食用菌，约占整个食用菌资源的
一半[zuj，且其中多为名贵食用如：鸡油菌
(Cantharelluscibarius)、松茸“¨、点柄粘盖牛杆菌弘川、
绿菇¨川、松乳菇(Lactarideliciosus)、变绿红菇(Russula
virescens)、黑孢块菌(Tubermelanosporum)、松口蘑
(Tricholomamatsutake＆馏)、美味牛肝菌(Boletus
edulis)等。但遗憾的是现在还不能完全人工栽培¨气川J。
而只能利用菌根技术在活的植物根部进行“菌根合
成”。法国等已研制成功这一技术，由其A鲥卜Tnl疏
公司率先宣布黑孢块菌的栽培成功，意大利等国家也
先后建立了块菌的种植园，成功地向人们展示了这一
菌根技术应用的广阔前景。因此世界上产生了许多以
生产名贵菌根食菌为经营目的的新型经济林。许多国
家已成立了专门的机构，从事外生菌根食用菌的研究
和生产。与此同时，随着灵芝(Ganoderma)、灰树
花(Grifolafiondosa(Dicks．Fr．1S．F．Gray)、冬虫夏草
(Cordycepssinensis(Berk．)Sacc．)等真菌产品的保
健和治疗功效的显现，加之真菌类药物和保健品的高
附加值，使得药物真菌活性研究、真菌发酵和栽培技
术的研究近年来越发的成为热点。
3．3丛枝菌根的应用
AM真菌效应是促进作物生长、提高作物抗病
性、增加产量、改善品质，近年来在农、林业上的应
用越来越广泛。随着我国采矿业的发展，资源开采后
对生态环境造成的污染和危害日益突出，迄今为止尚
未找到十分有效的治理办法。客土、淋溶及固定等传
统的方法不仅成本昂贵且破坏土层结构，还不能从根
本上解决问题。鉴于部分菌根营养植物对重金属的耐
受性和富集能力、对有机污染物的降解能力，许多学
者提出利用菌根植物对污染废弃地、废弃矿山进行原
位复垦和生物修复，预期该项技术的推广应用将对我
国环保事业的发展作出巨大贡献。
3．3．1林木
美国在柑桔苗木生产上首先开发应用丛枝菌根
真菌接种技术，生产菌根化苗木，并获得经济效益：
接种AM真菌摩西球囊霉(Glomusmosseae)对柑橘嫁
接苗枳／红肉脐橙生长和保护系统能力的影响，结果
表明，接种AM真菌的柑橘嫁接苗的株高、穗粗、
叶面积和新梢生长量显著或极显著地高于未接种
植株¨酬；河北农业大学对苹果内生菌菌根进行了一
系列研究，包括：河北苹果产区AM真菌资源调查、
菌根形态观察、菌根对水分吸收和利用的作用、接种
对苹果幼苗内源激素和成株生长的影响及光照对菌
根效果的影响等；福建农业大学王元贞发现用外生和
内生菌根双接种的相思树(Acaciaonfusa)幼苗的氮
和脯氨酸含量均高于单接种AM真菌的处理。
3．3．2农作物
3．3．2．1大田农作物
大田农作物包括小麦、玉米、大麦、水稻、棉花、
大豆、烟草等，而它们常采用种子球衣化、拌种、飞
机撒布接种剂等接种法。用丛枝菌根真菌Glomus
mosseae和Glomusver-siforifle接种小麦和大豆，显
著促进了大豆生长¨圳；程为国接种冬小麦和大豆改
善了植物的磷素营养，提高了耐寒性；陆文龙在田间
接种玉米，提高了植株中N、P的含量，提高了产量
和种子质量：北京矿冶研究总院张文敏在复垦地上接
种玉米，改善了植物生长，分别增产11．8％和14．5～
30．5％；在不同土壤上接种丛枝菌根，对玉米氮素的
吸收均有提高L-’uJ；龙宣杞等在大田棉花上接种两种
丛枝菌根真菌(Glomusmosseae和Glomusetunicamm)，
两种处理的发病率和病情指数比对照都有显著下降，
两种处理的皮棉产量比对照都有显著增加，分别增产
了48．O％和13．6％。
3．3．2．2蔬菜
秦海滨等研究了2种丛枝菌根真菌在有机土基质
和普通土壤中对温室黄瓜生长、产量及营养品质的影
响，结果，产量、含糖量、VC、干物重均有明显提高，
营养品质得到明显改善；接种5种丛枝菌根菌种接种
剂进行番茄栽培试验，结果表明，各种丛枝菌根共生
微生物接种后对番茄幼苗生长发育和矿质元素吸收有
很好的改善和促进作用，特别是对P、K吸收作用显
著，对番茄干质量有明显增加作用【ju；大田生产条件
下试验研究丛枝菌根(Arbuscularmyco rhiza,AM)真菌
4个高效菌种Glomusosseae、G10．runsversiforme、
Gigasporar sea和Sclerocystissinousa对西瓜、黄瓜、
芋头和菜豆品质的影响结果表明，AM真菌能显著提
高这些蔬菜VC、氨基酸、粗蛋白等营养成分含量，
接种Glomuso seae处理可分别增加菜豆维生素C含
量25％、磷63％，芋头粗蛋白19％、氨基酸总量24％，
黄瓜可溶性糖20％、磷26％、粗蛋白40％，西瓜可溶
性固形物25％、维生素C32％t“J。
万方数据
3．3．2．3花卉
非洲菊(Gerberajamesonii)组培苗接种幼套球囊
霉(G．etunicatum)、聚生球囊霉(aggregatum)及摩西球
囊霉，5个月后，鲜、干重、含磷量显著增加，且不
同程度的提前开花【j川；将柳兰根系附近含有混合土著
AM真菌的土壤和残根，在温室条件下以三叶草进行
富集培养，3个月后用培养物接种柳兰，幼苗存活率
得到大幅度提高，与对照相比，接种土著AM真菌可
以显著地提高柳兰幼苗早期叶面积和株高【j制。
3．2．2．4生态修复
Paul【j)J通过x．射线光谱分析发现耐重金属菌株
Pisolithustinctorius分泌物含大量与磷酸盐结合的铜
和锌，从而限制了铜和锌的毒性。Galli等tJo]分析认
为菌根真菌细胞中的成分，如几丁质、色素类物质能
与重金属结合，将重金属纯化。Ulla等【j，J用HPLC法
对含有不同重金属浓度的菌根真菌培养物进行分析，
发现草酸、柠檬酸、苹果酸、琥珀酸等有机酸随着重
金属浓度的增加而增加，这可能是真菌利用这些有机
酸降低PH值及与重金属结合、纯化重金属的结果。
同时，Jonest-缁l也发现有机酸能与重金属结合，进而
具有降低重金属毒性的作用。所有这些研究成果表明
了菌根能促进菌根植物对重金属的纯化。
我国的耿春女等从菌根真菌的耐旱性、耐盐性、
菌根及其根际微生物对重金属的吸收固定和对有机
污染物的降解等四个方面，论述了菌根生物修复技术
能针对性地解决沈抚污水灌区的主要环境问题[j川；
李秋玲等研究了AM对多环芳烃、酞酸脂、石油和农
药等一些典犁有机污染物污染土壤的修复作用一⋯；毕
银丽，吴福勇对煤矿区废弃物中接种丛枝菌根真菌对
紫花苜蓿的生长状况、营养吸收进行动态监测，结
果接种菌根使植物从基质中吸收氮、磷的强度比对
照高一¨：王发园、林先贵重点介绍了AM真菌对植
物重金属耐性的影响及其在植物提取和植物稳定中
的应用等方面的进展p引。
丛枝菌根在生态修复上的作用主要体现在三点：
首先丛枝菌根菌能降解有机污染物，外生菌根真菌可
通过特殊途径把有机污染物直接分解为自身可吸收
利用的简单有机物或碳水化合物、水和盐等，使有毒
有机污染物分解为无毒可利用的营养物质外生菌根
真菌还可通过共代谢的作用降低土壤中有机污染物
的毒性；其次丛枝菌根菌能降解重金属，一方面外生
菌根真菌通过真菌细胞壁和液泡分隔区直接吸附土
壤中重金属离子，降低土壤中重金属的毒性，另一方
面外生菌根真菌能分泌、草酸、氨基酸、苹果酸、植
物激素及其他有机酸类，降低植物根际的PH值和改
变重金属离子环境吸附特性，同时也降低重金属对
宿主植物的毒性；再者丛枝菌根真菌能加速土壤养分
循环，改善土壤结构，提高土壤中养分的有效性。
最新的研究表明，菌根在自然界的作用除了能够
促进植物对P元素和水分的吸收、提高植物的抗早性、
抗病性【4j，钾j等作用之外，菌根在生理、个体、种群、
群落等不同层次上尚有许多问题需要进一步研究。当
前，国际上有关这方面的研究逐渐升温，已有数篇文章
在Science、Nature等刊物上发表。如在生理水平上，
菌根的许多功能被不断发现：可以促进植物对N元素
的吸收【45,46】，提高植物的耐热性【47】，促进磷灰石的
风蚀，为植物提供钙源等【4圳，Bidartondo等甚至提出
了兰科菌根真菌与植物之间共生关系的新学说一J。在．
种群与群落水平上，有关菌根对植物竞争的影响已经
成为热点中的热点¨”川，比较一致的看法是菌根真
菌调节相邻植株之间资源的分配，进而调节了植物的
竞争【)j|。在此基础上，有关菌根真菌的多样性决定植
物的多样性，进而影响到群落结构和生态系统稳定性
的假说多种多样【50,54~59J，但至今尚未最后定论。此
外，在联合国环境与发展规划署特别关注的有关人类
生活环境的重大生态学问题上，研究发现菌根与外来
种入侵[60】、全球变化【61】、土地沙漠化【62】等方面都
有重要关系。而就人类主要食物来源的农田生态系统
而言，由于受人为施肥、灌溉等措施的干扰，使菌根
的作用常常难以发挥出来【oj。。总而言之，菌根在自然
生态系统中的作用，无论是在个体水平上，还是群落
与生态系统水平上，都有许多的问题尚待研究。
同时更重要的是，由于丛枝菌根真菌纯培养问题
尚未完全解决，有关的技术和应用条件还不够成熟，
工厂化生产的接种剂价格昂贵，目前即使在发达国
家，丛枝菌根真菌都未得到广泛的推广应用。丛枝菌
根菌随植物种类的不同也有所不同，值得探索的新内
容很多。我国目前尚未进行丛枝菌根真菌商品化菌刺
的工厂化生产，丛枝菌根的应用处于大田试验示范和
小面积推广应用阶段。对大量植物的丛枝菌根还处于
研究起步时期。针对我国目前丛枝菌根真菌应用研究
现状，应尽快建立以丛枝菌根生物技术为龙头的配套
技术，先在菌根苗培育、矿区废墟复垦与退化生态系
统恢复重建方面推广。相信随着我国菌根研究不断深
入，菌根生物技术应用的范围与规模将进一步扩大。
尽管丛枝菌根真菌的纯培养问题目前尚未得到
万方数据
3期 仲凯，等：菌根研究的新特点及应用 175
解决，但人们已通过多种方法来分离和培养这种真
菌。可以相信在不久的将来，丛枝菌根真菌的纯培养
问题会有突破，这无论对丛枝菌根基础研究，还是应
用推广都将具有划时代的意义。
3．4兰科菌根的应用
一般情况下，作为兰科菌根真菌，一方面必须是
分离自植物根细胞内的菌丝，同时回接植物又能形成
菌根结构：另一方面也应能与种子形成共生关系，促
进其萌发。事实上，在共生关系中，菌根真菌通过多
种方式促进植物的生长发育。
根菌促进兰科植物种子的萌发。兰科植物种子很
小，有的只是一个原胚，含少量高能蛋白质、脂类和
糖类。在环境条件适宜时也只能使种子发育到长出表
皮毛，进一步的发育需要外界提供碳源。有些兰科植
物种子中没有乙醛酸循环体及各种酶系，不能利用自
己含有的营养物质。兰科植物种子萌发所需的维生素
及其它生长因子也必需从外界获得。菌根菌促进种子
的萌发就在于把胚和基质连接起来，形成了共生系
统，在这个共生系统中菌根菌促进了种子的糖异生及
贮藏物质的利用，并在兰科植物，f=始光合作用前持续
提供营养物质。为原球茎持续生长提供营养物质，促
进原球茎生长发育成为能进行光合作用的完整植物
体。菌根菌定植到兰科植物的原球茎以后，可以从一
个细胞传到另一个细胞而不破坏细胞。菌丝在细胞内
生长和接合，’形成复杂的菌丝团，菌丝凹陷形成泡和
管，增加共生和传递营养物质的面积。侵入细胞内的
菌丝及菌丝团不久发生溶解，释放出大量的营养物
质，而植物细胞却保持活性，可以继续被菌丝侵入感
染。兰科植物菌根菌多数是快速生长的腐生菌，它们
可将复杂的碳源多聚物，如淀粉、果胶、纤维素、木
质素分解成可溶性的糖，为兰科植物提供可溶性糖、
N源、矿质营养及各种生长因子。有些兰科菌根菌同
时是其它植物的外生菌根，此类菌可以将环境中其它
植物的营养运输给兰科植物。菌根菌对成年兰科植物
的作用目前还不清楚。长期以来人们设想此时的菌根
菌为植物提供C源，而忽略了N和P的提供。但成年
兰科植物的根系不发达，这从某种程度上说明菌根菌
对成年植物是起作用的。某些没有叶绿素的兰科植物
终身需要菌根菌提供营养，如天麻。某些有叶绿素的
兰科植物早期生长在地下，在长出地面以前需要菌根
菌提供营养。近来的研究表明，菌根菌对兰科植物N
和P等营养方面起重要作用。兰科菌根真菌形成优势
菌群后，释放拮抗物质阻止其它病原菌侵入兰根，大
大减轻了兰根遭受病害的危险，提高幼苗的成活率，
促进植株的生长。兰科植物也可产生某些次生代谢产
物，抑制其它真菌的生长和繁殖，为菌根真菌创造更
优越的共生环境，使它更好地发挥作用。
3．4．1促进种子萌发
VladimirVujanovic等人报道了镰刀菌诱导兰花
种子胚的着色和萌发能力MJ；LawrenceW．Zettler等
人用从陆生兰Platantheraclavellata根分离出来的真
菌与该兰花种子做共生萌发实验，可极大地促进种子
发育【o)J；郭顺星等对细叶石斛(Dendrobium
hancockii)、见血清(Liparisnervosa)、墨兰、铁
皮石斛(Dcandidum)和金线莲(Anoectochilus
roxburghii)等兰科植物的菌根真菌的研究中，均分
离到对兰科植物种子有显著促进萌发作用的兰科菌
根真菌。如采用种子拌菌播种的方法，铁皮石斛种子
发芽率达64％，而无菌拌播的种子则无l粒萌发，进
一步超微结构的观察说明：真菌菌丝在胚细胞的作用
下被分解成碎片，这种消化菌丝的方式是铁皮石斛胚
细胞获得营养而萌发的主要途径(郭顺星，1990，
1991，1996，2002)。
3．4．2促进幼苗和植株生长
魏勤、张丽梅等人(1998)对云南几种热带兰菌
根真菌生物学特性及其应用作过研究，试制了部分兰
科菌根菌剂，在实验室条件下回接于蝴蝶兰
(Phalaenopsisamabilis)组培移栽苗，产生了良好的促
进生长效果mJ。李明、张灼(2001)将从杏黄兜兰
根部分离到的组丝核菌制成菌剂，施入杏黄兜兰根
部，对杏黄兜兰盆栽苗具有明显的促进生长作用巾¨。
除此之外，据报道，菌根真菌在增强植株抗性及
药用价值方面也有一定作用。于能江，郭顺星等
(2002)从金钗石斛(D．nobi&)根中分离出来的头
孢霉属(Cephalosporium)真菌，经初筛证明其初步
提取物有心血管方面的药理活性【o6‘。而利用蜜环菌
(Armillariellamel ea)发酵生产来代替天麻的某些
药用成分已是一个成功的例子。
4目前存在的问题及对策(Problemsand
countermeasures)
4．1 菌根资源调查力度不够，许多菌根共生关系尚
搞不清
对此应加强对各种自然地理区域、森林类型、土
万方数据
!!! 圭查型兰里!旦!旦曼堡型坠生里!! !!鲞
壤条件下的菌根资源进行调查和研究，结合造林树种 regiontocharacterizearbuscularmycorrhizasfungionroots
和立地条件，广泛收集菌种，通过回接实验鉴定属种， fromthefield[J]．Myeorrhiza，13(4)：191．198．
并对高效菌株菌株进行筛选、驯化。 ISlGabrielaMalvarez，Oliveira．2003．APCR／RFLPtechnique
tocharacterizefungalsp ciesinEucalyptusgrandisHillex．
4．2菌种的分离、鉴定、保存不规范，不系统 Maidenectomycorrhizas[J]．Mycorrhiza,13(2)：101．105．
建议对微生物菌种资源进行标准化整理、整合、 16l金揉，赵洪，李博，等．2004．我国菌根研究进展
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建设，可以此为契机进一步使我国菌根研究与应用更 181WhippsJ M．2004．Prospectsandlimittitionfor
加规范化。 mycorrhizasinbiocontrolof otpathogens[J]．Canadian
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4．3将菌根当成。万能药”．盲目使用菌剂，造成 191MalajczukNN，Bougher．1993．Ectomycorrhizasof
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应在摸清双方共生关系的基础上，适地适菌，适 ScientificandResearchOrganization，32．34．
树适菌，将菌根技术与林业技术结合，正确灵活地运 BOl陈应龙，弓明钦，徐大平，等．2000．Screeningandinoeulant
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大力发展离体人工培养，为农业生产直接提供外 1121廖正乾，钟武洪．1998．菌根菌在松类育苗造林中的应用
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菌根研究的新特点及应用
作者： 仲凯， 刘红霞， ZHONG Kai， LIU Hong-xia
作者单位： 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京,100083
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2008,27(3)
被引用次数： 2次

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2.闫姗.裴宗平.徐德兰 菌根技术在矿山生态修复中的研究[期刊论文]-广东化工 2011(7)
3.刘现刚.郭素娟 菌根化技术及其应用研究进展[期刊论文]-林业实用技术 2011(2)
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5.1株外生菌根真菌的分离与抗重金属能力测定[期刊论文]-安徽农业科学 2009(33)


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