全 文 ：第 34卷 第 4期 生 态 科 学 34(4): 3742
2015 年 7 月 Ecological Science Jul. 2015

收稿日期: 2013-11-29; 修订日期: 2014-01-06
基金项目: 林业国家级自然保护区专项补助资金项目资助(财农[2013]81 号)
作者简介: 叶珍林(1975—), 男, 工程师, 主要从事自然保护区生物多样性保护工作, Email: bszyzl@163.com
*通信作者: 吴友贵, 男, 高级工程师, 主要从事自然保护区生物多样性保护工作, Email: qywyg@sina.com

叶珍林, 周荣飞, 吴友贵, 等. 浙江五岭坑常绿阔叶林优势种群的生态位特征[J]. 生态科学, 2015, 34(4): 3742.
YE Zhenlin, ZHOU Rongfei, WU Yougui, et al. The niche characteristics of dominant species populations in the evergreen broad-leaved
forest in Wulingkeng Mountain, Zhejiang Province[J]. Ecological Science, 2015, 34(4): 3742.

浙江五岭坑常绿阔叶林优势种群的生态位特征
叶珍林 1, 周荣飞 1, 吴友贵 1*, 袁留斌 2, 丁文勇 3
1. 浙江凤阳山－百山祖国家级自然保护区百山祖管理处, 浙江, 庆元 323800
2. 丽水学院生态学院, 浙江, 丽水 323000
3. 浙江大学生命科学学院, 浙江, 杭州 310058

【摘要】 采用定量分析法计测了浙江五岭坑常绿阔叶林 12 种优势种群的生态位指数。结果表明: (1)小叶青冈、厚皮
香、木荷的生态位宽度较大,而赤楠、短尾柯、米槠的生态位宽度较小。物种的重要值与其生态位宽度之间没有明显的
相关性。(2)生境需求相似而生态位宽度较小的具毛常绿荚蒾与赤楠的生态位相似性比例最大, 具毛常绿荚蒾与米槠的
生态位相似性比例最小。甜槠与米槠之间的生态位相似性比例较小。优势种群的生态位相似性比例总体水平较向, 平
均值为 0.6446。(3)群落优势种群的生态位重叠平均值为 0.1219。甜槠与米槠之间的生态位重叠较小。群落优势种群之
间的生态位重叠程度不大, 说明该群落因利用相同资源而产生的种间竞争不大。

关键词：常绿阔叶林; 优势种群; 生态位; 浙江五岭坑
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.04.007 中图分类号：Q948.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)04-037-06
The niche characteristics of dominant species populations in the evergreen broad-
leaved forest in Wulingkeng Mountain, Zhejiang Province
YE Zhenlin1, ZHOU Rongfei1, WU Yougui1*, YUAN Liubin2, DING Wenyong3
1. Management of Baishanzu, Fengyangshan-Baishanzu National Nature Reserve, Qingyuan 323800, China
2. College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, China
3. College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
Abstract: The niche breadths, niche similarities and niche overlaps of 12 dominant species were calculated by sampling
method in low-montane evergreen broad-leaved forest in Wulingkeng Mountain. The results demonstrated that: 1)The niche
breadths of Cyclobalanopsis gracilis, Ternstroemia gymnanthera and Schima superba were relatively larger, while the niche
breadths of Syzygium buxifolium, Lithocarpus brevicaudatus and Castanopsis carlesii were relatively smaller. The niche
breadths of the species did not relate to their importance values. 2) Despite of smaller niche breadth, the niche similarity
between Viburnum sempervirens var. trichopherum and Syzygium buxifolium was the largest due to their similar habitat
requirements. The niche similarity between Viburnum sempervirens var. trichopherum and Castanopsis carlesii was the
smallest. Small niche similarity was found between C. eyrei and C. carlesii. In general, the niche similarity degree of the
community was large, with the average value being 0.6446. 3) The average niche overlap value of dominant tree species in
the forest was 0.1219. Small niche overlap degree was found between C. eyrei and C. carlesii. In summary, small niche
overlap degree found in this study suggests weak interspecies competition in the forest.
Key words: evergreen broad-leaved forest; dominant species populations; niche; Wulingkeng Mountain, Zhejiang
38 生 态 科 学 34 卷

1 引言
生态位本质上是指物种在特定尺度下在特定生
态环境中的职能地位, 包括物种对环境的要求和影
响两个方面及其规律,定量地反映物种与生境的相
互作用关系[1]。生态位研究是种群生态学研究的重
要方法, 广泛应用于群落演替、物种维护机制、生
物多样性保护、植被恢复与森林培育、引种栽培物
种选择以及人类行为学研究等领域[2–10]。植物群落
主要种群的生态位研究是群落研究的热点, 通过对
群落主要种群生态位的研究, 可以了解群落内各种
群对资源的利用情况以及种群之间的竞争关系[9-13]。
五岭坑常绿阔叶林受人为干扰较小, 天然植被保存
较完好, 物种丰富, 具有重要的保护和研究价值[14],
尤其在研究植物种间关系等方面具有更高价值。尽
管前人对该区域的植被和植物物种开展过大量的研
究工作, 但目前尚没有关于该群落的种间关系和演
替进展等方面的研究报道, 因此, 研究浙江五岭坑
低山常绿阔叶林优势种群的生态位特征具有特殊意
义, 可以了解各优势种群在群落中的关系、地位、
作用, 进而预测群落演替进程, 为自然保护区的生
物多样性保护提供参考依据。
2 材料与方法
2.1 研究区概况
五岭坑是浙江百山祖自然保护区的一部分, 面
积 439.3 hm2, 区域内的常绿阔叶林是目前我国亚热
带地区保存较好的中亚热带天然植被。海拔 560—
1 300.7 m, 海拔 800 m 以下为红壤, 800 m 以上以黄
壤为主。属亚热带湿润季风气候, 主要特点是气候
温暖湿润[14]。
2.2 研究方法
2.2.1 样地设置
在五岭坑常绿阔叶林内靠近保护站(下坡)、山体
中坡和近山顶设置 3 个 100 m×100 m 的固定样地,
依次命名为 1、2、3 号样地。在每个样地的西南角
和东北角分别做 1 个 30 m×30 m 的样方, 西南角为
01, 东北角为 02。然后再分成 36 个 5 m×5 m 的小样
方进行调查[14]。
2.2.2 调查内容
调查记录样方的自然概况 , 用罗盘仪测量坡
向、坡度, 用鱼眼相机法测得平均郁闭度,用 GPS 测
量样方中心海拔高度、经纬度。调查样方内胸径≥
1cm 的所有木本植物, 记录树种名称, 用围尺测量
胸径, 并目测高度、冠幅等[14]。
2.3 统计分析
本文以设置的样方作为资源状态, 物种重要值为指
标, 对五岭坑常绿阔叶林优势种群的生态位进行分析。
2.3.1 生态位宽度
物种的生态位宽度反映了物种对环境资源的利
用程度和对环境的适应状况, 也表征了物种的生态
适应性和分布幅度, 即生态位宽度越大, 对环境的
适应能力越强[15,16]。本文采用Levins生态位宽度和
Hurlbert生态位宽度计测公式:
1) Levins 生态位宽度 Bi = –
1
r
j
Pij logPij
式中, Bi 是种 i 的生态位宽度, Pij 是种 i 对第 j 个资源
的利用占它对全部资源利用的频度, 即 Pij = ij
i
n
N
,
Nj =
1
r
j
 nij, nij 为种 i 在资源 j 上的优势度(本文即
物种的重要值), r 为资源等级数。上述方程具有值域
[0, logr][16,17] 。
表 1 各样方自然概况
Tab. 1 Background of the evergreen broad-leaved forest plots
样方号 经纬度/ 海拔高/m 坡向/ 坡度/ 植被类型 平均郁闭度
101 E119.0657 N27.5491 733 N325 32 常绿阔叶林 0.707
102 E119.0661 N27.5448 677 N82 27 常绿阔叶林 0.716
201 E119.0673 N27.5465 808 N345 30 常绿阔叶林 0.598
202 E119.0680 N27.5476 847 N17 25 常绿阔叶林 0.754
301 E119.0699 N27.5493 967 N90 35 常绿阔叶林 0.783
302 E119.0707 N27.5500 981 N95 25 常绿阔叶林 0.793
4 期 叶珍林, 等. 浙江五岭坑常绿阔叶林优势种群的生态位特征 39

2) Hurlbert 生态位宽度 Ba = 11
nB
r

 ; Bn = 1/
1
r
j
 (Pij)2
式中, Ba 为生态位宽度, Pij和 r 的含义与 Levins 生态
位宽度式中相同, 该方程的值域为[0,1][16,17]。
2.3.2 生态位相似性比例
生态位相似性比例是指两个物种利用资源的相
似程度[16], 其计算公式为:
Cih = 1 –
1
2 1
r
j
 |Pij – Phj |
式中, Cih 表示物种 i 与物种 h 的相似程度, 且 Cih =
Chi, 具有域值[0, 1]; Pij, Phj 分别为物种 i 和物种 h 在
资源位 j 上的重要值百分率[16,17]。
2.3.4 生态位重叠
生态位重叠是指一定资源序列上, 两个物种利
用同等级资源而相互重叠的情况[13,17], 其计测公式:
Lih = B(L)i
1
r
j
Pij × Phj; Lhi = B(L)h
1
r
j
Pij × Phj
其中, B(L)i = 1/ (r
1
r
j
P2ij)
式中, Lih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数; Lhi
物种h重叠物种i的生态位重叠指数; B(L)为Levins
(1968)的生态位宽度指数, B(L)i和B(L)h具有域值[1/r,1];
Lih和Lhi具有域值[0,1][16,17]。
3 结果与分析
在 6 个样方内胸径≥1 cm 的木本植物总共
3 086 株, 计 33 科 58 属 124 种, 除 1 株马尾松 Pinus
massoniana 外, 其余皆为阔叶树种[14]。对 6 个样方
进行重要值统计, 选取样方平均重要值大于 2%(即
总和大于 12%)的 12 个树种进行生态位指数计测,
它们分别是甜槠 Castanopsis eyrei、木荷 Schima
superba、厚皮香 Ternstroemia gymnanthera、赤楠
Syzygium buxifolium、米槠 C. carlesii、杨梅叶蚊母树
Distylium myricoides、短尾柯 Lithocarpus brevicaudatus、
小叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、虎皮楠Daphniphyllum
oldhamii、马银花 Rhododendron ovatum、具毛常绿
荚蒾 Viburnum sempervirens var. trichopherum、矩形
叶鼠刺 Itea oblonga。其中具毛常绿荚蒾和矩形叶鼠
刺为常绿灌木, 其余为常绿乔木或小乔木; 甜槠与
米槠同为栲属植物。这些树种在各样方的重要值见
表 2。
3.1 生态位宽度分析
从表 2 可见, 群落主要优势种群的 Levins 生态
位宽度(Bi)大小依次为小叶青冈、厚皮香、木荷、杨
梅叶蚊母树、虎皮楠、马银花、矩形叶鼠刺、甜槠、
短尾柯、具毛常绿荚蒾、赤楠、米槠; 按 Hurlbert
生态位宽度(Ba)的顺序依次为小叶青冈、厚皮香、木
荷、杨梅叶蚊母树、虎皮楠、矩形叶鼠刺、马银花、

表 2 优势种群的重要值及生态位宽度
Tab. 2 The importance values and niche breadths of dominant tree species
重 要 值
物种和种号
101 102 201 202 301 302 合计
Bi 排序 Ba 排序
1. 小叶青冈 3.00 3.03 2.52 3.06 2.54 2.20 16.35 1.784 5 1 0.983 2 1
2. 厚皮香 4.64 2.91 5.68 9.58 6.82 3.26 32.89 1.708 8 2 0.824 5 2
3. 木荷 3.82 6.25 3.98 5.62 3.82 12.58 36.07 1.679 5 3 0.749 9 3
4. 杨梅叶蚊母树 2.06 2.76 7.50 5.92 4.16 1.68 24.08 1.656 0 4 0.740 7 4
5. 虎皮楠 2.31 1.40 0.91 5.11 2.19 3.79 15.71 1.645 4 5 0.724 4 5
6. 矩形叶鼠刺 4.07 0.00 2.59 1.37 2.82 2.61 13.46 1.556 9 7 0.707 8 6
7. 马银花 4.34 0.69 3.54 3.01 2.02 0.69 14.29 1.604 9 6 0.698 4 7
8. 甜槠 6.08 0.53 13.04 18.43 23.45 10.60 72.13 1.549 6 8 0.660 5 8
9. 具毛常绿荚蒾 0.85 0.25 3.49 5.59 2.51 1.61 14.30 1.501 2 10 0.570 1 9
10. 赤楠 2.68 0.27 8.48 11.72 6.34 2.00 31.49 1.469 4 11 0.560 7 10
11. 短尾柯 3.56 0.79 3.97 2.59 2.06 10.34 23.31 1.522 3 9 0.539 6 11
12. 米槠 6.69 16.64 1.87 0.92 0.55 0 26.67 1.023 7 12 0.236 0 12
注: 种号按 Ba的大小进行排序, 以下表格以此种号代表物种

40 生 态 科 学 34 卷

甜槠、具毛常绿荚蒾、赤楠、短尾柯、米槠。从Bi
和Ba值看, 两者的排列顺序稍有变化, 但差别不大。
生态位宽度较大的是小叶青冈、厚皮香、木荷, 它
们的Bi/Ba分别是1.784 5/0.983 2、1.708 8/0.824 5、
1.679 5/0.749 9。生态位宽度较小的是赤楠、短尾柯、
米槠 , 它们的Bi/Ba分别是1.469 4/0.560 7、1.522
3/0.539 6、1.023 7/0.236 0。厚皮香和木荷具有较大
的重要值与生态位宽度, 表明它们在群落中占有较
明显的优势地位, 对资源的利用比较充分。具毛常
绿荚蒾、矩形叶鼠刺作为耐荫树种, 在较密的林冠
下能完成幼苗更新, 故具有较大的生态位宽度。米
槠虽然在部分样方中的重要值较大, 但分布不均匀,
有的资源位没有出现, 所以生态位宽度最小, 且明
显小于临近的短尾柯, 表明它对环境资源的利用能
力较弱, 生态适应范围较窄, 是狭生态位植物; 其
余树种都是广生态位植物。本研究还发现, 物种的
重要值与其生态位宽度之间不存在明显的相关性,
如重要值较小的小叶青冈、虎皮楠和矩形叶鼠刺,
其生态位宽度较大, 而重要值大的甜槠、赤楠和米
槠, 其生态位宽度较小。
3.2 生态位相似性比例分析
从表 3 可见, 生态位相似性比例最大的是具毛常
绿荚蒾与赤楠, Cih值为0.923 3; 最小是具毛常绿荚蒾
与米槠, Cih值为 0.202 2。Cih值介于 0.8—0.9 有 8 对,
占 12.12%; 0.7—0.8 有 21 对, 占 31.82%; 0.5—0.7 有
25 对, 占 37.88%; 0.3—0.5 有 7 对, 占 10.61%; 0.2—
0.3 有 4 对, 占 6.06%。生态位宽度较小的短尾柯、
米槠与其它物种的生态位相似性比例较小。生态位
宽度较小的两物种即具毛常绿荚蒾与赤楠的Cih值
最高, 表明两物种对环境资源的利用具有很高的
相似程度, 这或许与物种的生物学、生态学特性有
关[13,16]。同属物种甜槠和米槠之间的 Cih 值较小, 为
0.216 9。将某一物种与其它物种之间的 Cih 累计再平
均, Cih 平均值较大的是厚皮香、小叶青冈、杨梅叶
蚊母树、马银花, 表明这些物种与其它物种之间对
资源的利用有着更大的相似性。该群落生态位相似
性比例大于 0.5 的有 55 对, 占总对数的 83.33%, 所
有 Cih 对的平均值达 0.644 6, 表明优势种群之间对
资源的需求有较高的相似程度, 体现了亚热带常绿
阔叶林具有较高生态位相似性比例的特征[13,16]。
3.3 生态位重叠分析
群落 12 个优势种群间的生态位重叠情况如表 4
所示。由于种号顺序是按 Ba 的大小进行排序的, 而
B(L)的大小顺序与 Ba 一致, 即对于每一对物种来说,
B(L)I >B(L)h, 所以表中 Lih大于相应的 Lhi。生态位重叠
值最大的是厚皮香与赤楠, Lih 值为 0.184 2; 最小的
是米槠与甜槠, Lhi 值为 0.019 6。生态位宽度较大的
物种与其他物种的生态位重叠值较大, 反之则较
低[16], 如小叶青冈的所有 Lih 值都大于 0.15; 米槠所
有的 Lhi 值都小于 0.07。生态位相似性比例大的物种
之间的生态位重叠值较大[12], 如表 3 中 9 对 Cih大于
0.8的物种的 Lih值都大于 0.15, Lhi值都大于 0.10; 具
毛常绿荚蒾与赤楠的生态位重叠值较大。同属物种
甜槠与米槠之间的生态位重叠较小, Lih 值和 Lhi 值分

表 3 优势种群的生态位相似性比例
Tab. 3 Niche similarities of dominant tree species
物种 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 0.825 3 0.785 8 0.766 6 0.755 2 0.729 3 0.762 7 0.722 8 0.686 2 0.653 8 0.674 8 0.494 0
2 0.665 6 0.835 1 0.817 3 0.722 0 0.762 3 0.826 3 0.815 5 0.822 5 0.643 9 0.354 8
3 0.642 0 0.755 9 0.617 8 0.574 5 0.610 7 0.561 6 0.529 3 0.798 4 0.404 4
4 0.687 6 0.622 3 0.781 8 0.760 8 0.809 4 0.845 1 0.559 0 0.325 4
5 0.651 6 0.691 4 0.712 1 0.679 8 0.679 6 0.349 2 0.651 6
6 0.723 3 0.641 8 0.644 2 0.707 1 0.376 1 0.723 3
7 0.721 3 0.741 7 0.604 7 0.424 4 0.721 3
8 0.791 2 0.792 8 0.608 4 0.216 9
9 0.923 3 0.559 3 0.202 2
10 0.527 0 0.218 9
11 0.252 7
平均 0.714 2 0.735 5 0.631 5 0.694 1 0.675 6 0.650 8 0.682 7 0.673 2 0.674 0 0.664 0 0.524 3 0.415 0
4 期 叶珍林, 等. 浙江五岭坑常绿阔叶林优势种群的生态位特征 41

表 4 优势种群的生态位重叠
Tab. 4 Niche overlaps of dominant tree species
Lih 物种
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 0.166 6 0.158 8 0.164 8 0.165 1 0.160 6 0.168 3 0.160 5 0.165 0 0.165 8 0.152 6 0.179 6
2 0.144 3 0.129 1 0.162 5 0.159 0 0.143 6 0.158 3 0.170 9 0.182 3 0.184 2 0.126 9 0.099 9
3 0.127 5 0.119 7 0.114 2 0.148 0 0.125 8 0.104 9 0.123 2 0.122 7 0.112 1 0.175 9 0.118 7
4 0.131 1 0.149 2 0.113 1 0.126 8 0.125 9 0.147 6 0.151 8 0.170 4 0.174 7 0.112 5 0.099 4
5 0.129 0 0.143 4 0.144 1 0.124 6 0.126 9 0.125 7 0.144 4 0.156 6 0.148 9 0.147 0 0.085 2
6 0.123 2 0.127 2 0.120 2 0.121 5 0.124 6 0.151 2 0.138 4 0.123 6 0.128 6 0.147 4 0.073 5
7 0.127 8 0.138 8 0.099 2 0.140 9 0.122 2 0.149 7 0.133 0 0.143 7 0.151 9 0.110 5 0.100 2
8 0.116 7 0.143 5 0.111 6 0.138 8 0.134 4 0.131 2 0.127 4 0.159 7 0.161 9 0.119 2 0.038 7
9 0.107 4 0.137 0 0.099 5 0.139 5 0.130 4 0.104 8 0.123 2 0.143 0 0.166 2 0.102 8 0.038 5
10 0.106 6 0.136 7 0.089 8 0.141 3 0.122 5 0.107 7 0.128 6 0.143 1 0.164 1 0.092 8 0.039 7
11 0.095 4 0.091 6 0.137 0 0.088 5 0.117 6 0.120 1 0.090 9 0.102 5 0.098 7 0.090 3 0.047 5
Lhi
12 0.066 2 0.042 5 0.054 5 0.046 1 0.040 2 0.035 3 0.048 6 0.019 6 0.021 8 0.022 7 0.028 0

别为 0.038 7、0.019 6。生态位重叠值 0.15—0.19 的
有 28 个, 占总数的 21.21%; 0.10—0.15 的有 75 个,
占 56.82%; 0.05—0.10 的有 16 个, 占 12.12%; 0—
0.05 的有 13 个, 占 9.85%。优势种群间的生态位重叠
值在 0.019 6—0.184 2 波动, 平均值为 0.121 9。从物
种竞争的角度来看, 生态位重叠越大则表明物种之
间的竞争排斥作用越强烈, 总体来看, 群落优势种
群之间的生态位重叠程度不大, 说明该群落因利用
相同的资源而产生种间竞争不大[16–18]。
4 结论与讨论
采用Levins和Hurlbert两种生态位宽度公式的计
测结果基本一致。厚皮香和木荷具有较大的重要值
与生态位宽度, 在群落中占有较明显的优势地位,
对资源的利用比较充分。米槠分布不均匀, 对环境
资源的利用能力较弱, 生态适应范围较窄。该群落
除米槠是狭生态位植物外, 其余11种优势种群都是
广生态位植物。物种的重要值与其生态位宽度之间
不存在明显的相关性。
生态位宽度较小的具毛常绿荚蒾与赤楠的生态
位相似性比例值最高, 说明这两物种对资源的需求
有很大的相似性。总体来说, 该群落优势种群之间
生态位相似性比例较高, 体现了亚热带常绿阔叶林
具有较高生态位相似性比例的特征。
该群落优势种群之间的生态位重叠程度不大,
表明因利用相同资源而产生的种间竞争不大。一般
认为, 同属物种的亲缘关系较近,所以它们的生物
学、生态学特性比较相似, 对环境的需求也较为相
似。在本研究中, 同属物种甜槠和米槠之间的生态
位相似性比例和生态位重叠值都很小。一些研究人
员认为这是因为物种长期适应生存环境进而分化对
资源的需求, 为了回避种间的竞争从而降低同属物
种间的生态位重叠程度[19–21]。从群落优势种群之间
的生态位重叠程度以及同属植物甜槠与米槠生态位
特征, 可以推断浙江五岭坑常绿阔叶林群落具有较
大的稳定性。

致谢：浙江大学生命科学学院研究生刘金亮、
卢品、田云、仲磊等参与样地的设置、植物调查, 温
州大学丁炳扬教授、丽水学院骆争荣博士参与样地
物种的鉴定, 在此一并感谢！
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