全 文 :第 34卷 第 2期 生 态 科 学 34(2): 94−103
2015 年 3 月 Ecological Science Mar. 2015
收稿日期: 2014-07-02; 修订日期: 2014-10-30
基金项目: 深圳市战略性新兴产业发展专项资金项目(GCZX20120618100801416)
作者简介: 蔡静如(1983—), 女, 广东潮州人, 硕士, 工程师, 主要从事生态修复植物生理和生态研究, E-mail: jingru_cai@126.com
*通信作者: 雷江丽, 女, 博士, 教授级高工, 主要从事植物生理与分子生物学方面的研究, E-mail: lei-jl@163.com
蔡静如, 钱瑭璜, 雷江丽. 华南地区 5 种野生灌木的抗旱性评价[J]. 生态科学, 2015, 34(2): 94−103.
CAI Jingru, QIAN Tanghuang, LEI Jiangli. Evaluation of drought resistance of five wild shrub species in South China[J].
Ecological Science, 2015, 34(2): 94−103.
华南地区 5 种野生灌木的抗旱性评价
蔡静如 1, 钱瑭璜 1, 雷江丽 2,*
1. 广东省深圳市铁汉生态环境股份有限公司, 深圳 518040
2. 深圳市中科院仙湖植物园, 深圳市南亚热带植物多样性重点实验室, 深圳 518004
【摘要】 选取华南地区常见的野生灌木春花 (Rhaphiolepis indica)、米碎花 (Eurya chinensis)、檵木 (Loropetalum
chinense)、黑面神(Breynia fruticosa)和野牡丹(Melastoma candidum)为试材 , 以边坡复绿常用外来种伞房决明(Cassia
corymbosa)做对照, 采用 PEG 模拟干旱胁迫方法进行苗期处理, 探讨其在不同的 PEG 浓度(5%、10%、20%)和不同胁
迫时间(24 h、48 h)条件下生理指标的变化规律, 并对其抗旱性进行综合评价, 旨为华南地区裸露边坡生态修复筛选优
良耐旱灌木。结果表明: 随着胁迫程度加剧, 各物种的叶片相对含水量均有不同幅度的下降, 在重度胁迫下仍保持较
高含水量的物种有春花、伞房决明、檵木和黑面神; 相对电导率和丙二醛含量均随胁迫时间延长而增加; 脯氨酸和可
溶性糖含量则随胁迫时间延长呈先升后降和持续增加两种变化趋势, 因不同物种而异。以各生理指标的平均变化速率
为原始数据进行主成分分析得出, 6 种灌木抗旱性强弱依次排序为: 檵木>春花>米碎花>伞房决明>黑面神>野牡丹。
关键词:PEG; 野生灌木; 抗旱性; 主成分分析
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.02.015 中图分类号:Q178.532 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2015)02-094-10
Evaluation of drought resistance of five wild shrub species in South China
CAI Jingru1, QIAN Tanghuang1, LEI Jiangli2,*
1. Shenzhen Techand Ecology & Environment CO., LTD., Shenzhen 518040, China
2. Key Laboratory of Southern Subtropical Plant Diversity, Fairylake Botanical Garden, Shenzhen and China Academy of
Sciences, Shenzhen 518004, China
Abstract: Five wild shrub species of South China, Rhaphiolepis indica, Eurya chinensis, Loropetalum chinense, Breynia
fruticosa and Melastoma candidum were treated under PEG-6000 stress compared to Cassia corymbosa which was a common
exotic species of slope greening. The changes of physiology indicators were discussed under different PEG6000
concentrations (5%PEG, 10%PEG, 20%PEG) and different stress duration time (24 h, 48 h). We made comprehensive
estimation of drought resistance which could select good shrubs of strong drought-resistant capability for vegetation restoration
of exposed slopes. Results showed that the relative water content was all decreased, and that of R. indica, C. corymbosa, L.
chinense, B. fruticosa was remained high level under severe stress treatment; relative electrical conductivity and content of
MDA were increased with prolonging stress duration; there were two trends of change in contents of soluble sugar and free
proline, increasing and then decreasing and increasing with prolonging duration, which depended on different species. The
drought resistance of plants was evaluated by principal component analysis based on the average rate of change in
physiological indexes. The drought resistant capability decreased in the order as follows: L. chinense>R. indica>E. chinensis>C.
corymbosa>B. fruticosa>M. candidum.
Key words: PEG; wild shrub; drought resistance; principal component analysis
2 期 蔡静如, 等. 华南地区 5 种野生灌木的抗旱性评价 95
1 前言
生态环境的日益恶化使得裸露边坡的修复备受
重视, 其瘠薄干旱的环境条件限制了植被生长, 严
重的干旱胁迫可能抑制植物进行光合作用, 使其新
陈代谢紊乱, 最终导致植物的死亡[1], 因此护坡植
物的抗旱性强弱直接影响边坡修复的效果, 筛选抗
旱植物是成功修复生态的关键和前提。乡土植物具
有很强的地带性和地域性, 其构成的生态系统具有
较强的稳定性和抗干扰能力, 是极其重要的自然资
源, 从乡土植物中筛选抗旱植物, 不仅能够为生态
修复提供丰富的植物资源, 同时对地区的生态安全
具有积极的防御作用。国内外许多学者分别从植物
的形态结构[2]、生理生化指标[3–4]及基因工程[5–7]等方
面对植物的抗旱性进行了研究, 筛选出一批抗旱性
强的物种[8–11], 并且探讨了植物的抗旱机理及综合评
价方法[12–13]。由于抗旱性研究的植物种类多集中于北
方地区分布的种类[14–15], 而针对华南地区野生植物
的抗旱性研究相对较少。本文选择华南地区常见的5
种野生灌木种, 包括檵木(Loropetalum chinense)、春
花(Rhaphiolepis indica)、米碎花(Eurya chinensis)、黑
面神(Breynia fruticosa)和野牡丹(Melastoma candidum)
为研究对象, 与边坡绿化常用外来种伞房决明(Cassia
corymbosa)相比较, 旨在探讨其在模拟干旱胁迫下
叶片中相对含水量、相对电导率、可溶性糖含量、脯
氨酸含量、丙二醛含量的动态变化, 并结合主成分
分析法综合评价其抗旱性, 以期开发新的护坡物种,
为华南地区科学合理地选用裸露边坡生态防护植物
提供理论依据。
2 材料与方法
2.1 试验材料
供试材料为 2012 年 10—11 月野外采种, 并播
种于深圳市仙湖植物园科普园温室, 试验用苗为长
势一致的半年生实生苗, 采用长 41 cm, 宽 26 cm,
深 19 cm 的塑料盆作为水培器材, 在塑料泡沫板打
孔后置于盆表面, 将幼苗插于盆内的营养液中, 营
养液选用 Hoagland 营养液配方[16]。每个物种选取 9
株幼苗测定生长指标, 具体情况见表 1。
2.2 试验方法
2.2.1 不同干旱胁迫强度及胁迫持续时间处理
以1/2Hoagland溶液作为营养液, 在其中加入聚
乙二醇(PEG6000)配制成不同浓度的胁迫溶液: 轻
度胁迫 5%(W1), 中度胁迫 10%(W2), 重度胁迫
20%(W3); 各胁迫强度均设 2 组持续时间处理, 分别
为 24 h 和 48 h。将苗的根部浸入溶液中进行干旱胁
迫处理, 以不加 PEG6000 的幼苗作为对照, 测定各
项生理指标。
2.2.2 幼苗处理
不同物种每个处理各选取 3 株形态长势基本一
致的幼苗, 洗净根部后分别插入泡沫板的孔中, 用
海绵固定, 置于盛有营养液的塑料盆上。水培苗在
1/2 Hoagland营养液中恢复 2 d再移入具有不同渗透
势的PEG6000溶液中进行不同强度及不同持续时间
的干旱胁迫处理。各处理均在培养箱内进行, 温度为
25 , ℃ 相对湿度为 75%—85%, 光照周期为 12 h/12 h
(光照/黑暗)。每个指标用 3 株幼苗混合采样, 选择生
长良好、大小均一的叶片, 用自来水轻轻擦拭叶片
表面, 去除污物, 进行生理指标测定。
表 1 六种参试材料的基本情况
Tab. 1 General characteristics of six experimental materials cm
树种 地径 高 平均冠幅 叶茎形态特征
春花 0.22 ± 0.04 20.50 ± 2.50 9.67 ± 2.08 叶革质, 长 4-7 cm
米碎花 0.34 ± 0.03 11.67 ± 0.58 15.25 ± 3.13 叶小, 革质
伞房决明 0.25 ± 0.01 18.00 ± 1.00 10.50 ± 1.52 复叶, 纸质, 长椭圆状披针形, 叶面有蜡质层, 枝条平滑
黑面神 0.41 ± 0.07 32.33 ± 7.51 32.50 ± 2.60 叶革质, 阔卵形, 长 3-5 cm, 枝条扁压状, 全株无毛
野牡丹 0.24 ± 0.02 10.00 ± 1.00 10.13 ± 1.08 叶纸质, 阔卵形, 长 5-14 cm, 正反面密被长柔毛
檵木 0.40 ± 0.02 20.00 ± 5.57 24.83 ± 0.76 叶革质, 长 2-5 cm, 密生星状毛
注: 表中数据为平均值±标准差。
96 生 态 科 学 34 卷
2.3 生理指标测定
叶片相对含水量按照饱和含水量法测定; 叶片相
对电导率用电导法、脯氨酸含量采用酸性茚三酮法、丙
二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸(TBA)比色法; 可溶
性糖按照蒽酮比色法测定[17–18]。每个指标做 3 次重复。
2.4 抗旱性综合评价方法
2.4.1 苗木抗旱指标数值的计算
植物的抗旱性是复杂的综合性状, 受多种因素
影响, 某一胁迫条件下的各生理指标测量值并不能
代表此物种的抗旱性, 而比较各生理指标在水分胁
迫下的变化程度才更为客观[11], 因此本文采用胁迫
48 h 各生理指标在不同水分胁迫下其相对于对照变
化速率的平均值作为综合评价指标。
= ijw ijki jw
ijk
z z
V
z
−
1 2 3=
3
ijw ijw ijw
i j
V V V
V
+ +
式中, i jwV 代表 i 植物 j 指标在 W 水分胁迫下的变
化速率, i jwz 代表 W 水分胁迫下 i 植物 j 指标的测
量平均值, i jkz 代表胁迫前 i 植物 j 指标的测量平均
值, i jV 代表 i 植物 j 指标在 3 种水分胁迫下的平
均变化速率。
2.4.2 抗旱性综合评价方法
采用主成分分析法对 6 种植物进行抗旱性评
价。由于所选用的平均变化速率指标为负指标, 即
平均变化速率越大, 该植物的抗旱性越小, 本文利
用极差法对各指标数值进行标准化, 使其评价结果
为正向效益(综合评价值越大, 其植物的抗旱性越
强)。标准化公式[11]为
min
max min
1 x xX
x x
−= − −
式中 X 为标准化后所得数据, x 为某项指标的平均变
化速率, minx 为某项指标平均变化速率的最小值,
maxx 为某项指标平均变化速率的最大值。
2.5 数据处理
采用 Excel 进行原始数据整理及制图; 采用 SAS9.0
软件进行多重比较和主成分分析。
3 结果与分析
3.1 干旱胁迫对植物叶片相对含水量的影响
植物叶片相对含水量是反映植物水分状况的重
要指标, 可以反映植物在逆境胁迫下的保水能力。
图 1 表明, 在不同程度的模拟干旱胁迫下, 6 种参试
植物的相对含水量均随胁迫时间延长而呈阶梯状下
降。在轻度至中度干旱胁迫下, 各物种的相对含水
量均维持在较高水平, 高达 80%以上。在重度胁迫
下, 各物种相对含水量随着胁迫时间延长显著下降,
下降幅度排序为野牡丹>米碎花>春花>伞房决明>
檵木>黑面神 , 分别为 85.42%, 35.04%, 26.04%,
22.14%, 19.58%, 10.44%。据观测, 檵木、春花、米
碎花和黑面神均为革质叶, 具有角质层, 伞房决明
叶表面有蜡质层, 因此抗脱水能力较强, 能耐受重
度胁迫; 而野牡丹叶片为坚纸质, 保水能力较弱,
仅能忍受中度胁迫。
3.2 干旱胁迫对植物叶片相对电导率的影响
图 2 表明, 在不同程度的模拟干旱胁迫下, 除
了黑面神的相对电导率随着胁迫浓度增加有所下降
外, 其余植物均随胁迫程度加重呈上升趋势, 且与
对照有显著差异。在轻度干旱胁迫下, 春花和檵木
的相对电导率没有明显变化, 米碎花和伞房决明在
胁迫下相对电导率有所升高, 与对照有显著差异,
但胁迫 24 h 和 48 h 并无明显差异; 而黑面神和野牡
丹则有大幅度上升, 显著高于对照, 且胁迫 24 h 和
48 h 间差异显著; 随着胁迫浓度增加, 野牡丹的相
对电导率迅速上升, 增幅最大, 在重度胁迫 24 h 和
48 h 时分别为对照的 4.71 倍和 4.92 倍, 而其余物种
的相对电导率上升缓慢, 但仍显著高于对照, 上升
幅度大小排序为伞房决明>米碎花>黑面神>春花>
檵木, 分别为 251.56%, 147.50%, 140.06%, 90.46%,
34.15%。说明参试物种质膜均遭受不同程度的破坏。
3.3 干旱胁迫对植物叶片可溶性糖含量的影响
如图 3 所示, 在不同程度干旱胁迫下, 各物种
的可溶性糖含量随胁迫时间延长呈波动上升趋势。
在轻度胁迫条件下, 檵木和伞房决明的可溶性糖含
量随胁迫时间增加显著上升, 分别升高了 103.44%
和 132.07%, 但胁迫 24 h 和 48 h 时无显著差异; 其
余物种的可溶性糖含量在胁迫 24 h 时均有不同程度
的上升, 而后略微下降。中度胁迫条件下, 米碎花、
檵木和伞房决明的可溶性糖含量随着胁迫时间延长
而显著增加, 增加幅度排序为伞房决明>米碎花>檵
木, 分别为对照的 2.56 倍, 2.29 倍和 2.12 倍; 春花、
黑面神和野牡丹的可溶性糖含量在中度胁迫下先升
2 期 蔡静如, 等. 华南地区 5 种野生灌木的抗旱性评价 97
注: 图中不同字母表示差异性显著(Duncan’s 法, P﹤0.05), 下同。
图 1 不同干旱胁迫持续时间对各幼苗叶片相对含水量的影响
Fig. 1 Effect of drought stress on the relative water content in leaves of seedlings
后降, 胁迫 24 h 达到最高, 上升幅度排序为野牡丹>
黑面神>春花, 分别为 363.46%, 83.44%和 70.48%,
随后有所下降, 但仍显著高于对照。随着胁迫程度
进一步加重, 除了野牡丹和黑面神外, 其余物种的
可溶性糖含量均随胁迫时间延长而呈阶梯状显著上
升趋势, 胁迫 48 h 时上升幅度排序为米碎花>檵木>
春花>伞房决明, 分别为223.52%, 136.02%, 128.46%
和 93.32%; 黑面神和野牡丹的可溶性糖含量在轻度
和中度胁迫 24 h 达到高峰, 随即有所下降, 在重度
胁迫中黑面神的可溶性糖含量随胁迫时间延长而增
加, 但总体比轻度和中度胁迫有所下降; 野牡丹在
重度胁迫 24 h 时可溶性糖含量迅速上升了 503.04%,
随后稍有下降, 但仍高于对照 482.19%。
3.4 干旱胁迫对植物叶片脯氨酸含量的影响
各物种的脯氨酸含量变化情况如图 4 所示, 在
干旱胁迫过程中, 檵木的脯氨酸含量较小, 低于
0.05 mg·g–1, 且随着胁迫时间延长均呈先升后降的
趋势, 在轻度、中度和重度胁迫 24 h 时分别上升了
185.18%、113.79%和 182.95%, 显著高于对照, 随后
均迅速下降, 除了中度胁迫 48 h显著低于对照以外,
檵木
98 生 态 科 学 34 卷
图 2 不同干旱胁迫持续时间对各幼苗叶片相对电导率的影响
Fig. 2 Effect of drought stress on the relative electrical conductivity in leaves of seedlings
轻度和重度胁迫 48 h 的脯氨酸含量与对照无明显
差异。春花、米碎花和野牡丹的脯氨酸含量均低于
0.5 mg·g–1, 其中春花和米碎花的脯氨酸含量在胁迫
条件下变化较小, 在重度胁迫中仅比对照增加了
28%; 野牡丹的脯氨酸含量则随着胁迫程度加重而
递增, 在重度胁迫 48 h 时比对照增加了 412.57%。
伞房决明和黑面神在各程度胁迫条件下脯氨酸含量
呈阶梯状上升趋势, 在重度胁迫 24 h 时其脯氨酸含
量分别为对照的 2.19 倍和 4.27 倍, 在 48 h 时分别为
对照的 11.80 倍和 7.03 倍, 均显著高于对照。
3.5 干旱胁迫对植物叶片丙二醛含量的影响
MDA 是膜脂过氧化作用的最终产物, 通常用
于表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应
的强弱, 是膜系统受伤害的重要标志之一[19–21]。由
图 5 可知, 除了檵木以外, 其余各物种的丙二醛含
量随着胁迫程度加深而波动式上升。在轻度胁迫条
件下, 野牡丹和檵木的丙二醛含量均有不同程度的
下降, 其余四种植物的丙二醛含量均随胁迫时间延
长而略微上升。其中, 黑面神在胁迫 24 h 时达到高
峰, 随后下降, 春花、米碎花和伞房决明的上升幅度
分别为 64.29%, 54.28%和 14.76%。说明此时各植物
开始启动体内的保护机制, 清除膜质过氧化物, 而
伞房决明与对照无显著差异, 说明轻度干旱胁迫并
未对其造成损害。在中度至重度胁迫中, 春花、米
碎花、黑面神和伞房决明随胁迫时间增加呈阶梯状
上升, 在重度胁迫 48 h 时增加幅度分别为 81.64%,
檵木
2 期 蔡静如, 等. 华南地区 5 种野生灌木的抗旱性评价 99
图 3 不同干旱胁迫持续时间对各幼苗叶片可溶性糖含量的影响
Fig. 3 Effect of drought stress on the contents of soluble sugar in leaves of seedlings
178.74%, 130.11%, 118.58%; 野牡丹的丙二醛含量
在中度至重度胁迫中均随胁迫时间延长先升后降,
在重度胁迫24 h和48 h分别上升了89.12%和71.03%,
显著高于对照; 而檵木在中度胁迫中丙二醛含量变
化不大, 在重度胁迫中先略微下降后稍有升高, 均
与对照无明显差异。
3.6 植物抗旱性综合评价
对标准化数据进行主成分分析可知, 干旱胁迫
处理的 5 项指标中前三个主成分因子的累计贡献率为
97.54%, 因此选取前三个主成分作为植物抗旱性评价
的综合指标。第一主成分的贡献率较大(51.06%), 其对
应系数较大的评价指标为叶片相对含水量、相对电导率
和可溶性糖, 第二主成分对应的系数较大的指标为脯
氨酸, 第三主成分中丙二醛的系数较大, 说明相对含水
量、相对电导率和可溶性糖含量的变化速率是反映各物
种抗干旱胁迫的最重要指标, 其次为脯氨酸和丙二醛。
根据主成分各指标的特征向量可计算出每个物
种的主成分得分, 由于主成分之间相互独立且有着
不同的贡献率, 对选取的三个主成分的贡献率进行
归一化处理可得第一主成分的权重为 0.524, 第二和
第三主成分的权重分别为 0.285 和 0.191。将每个物
种的三个主成分得分分别与相对应的权重相乘, 求
和计算出主成分的综合得分, 得分高的物种表示其
抗旱性强。6 种植物的抗旱性综合得分及排序如表 3
所示, 檵木综合得分最高, 为 1.293, 说明抗旱性最
强, 其次为春花和米碎花, 伞房决明和黑面神的综
檵木
100 生 态 科 学 34 卷
图 4 不同干旱胁迫持续时间对各幼苗叶片脯氨酸含量的影响
Fig. 4 Effect of drought stress on the contents of free proline in leaves of seedlings
合得分相近, 野牡丹的综合得分最低, 抗旱性相对
较弱。6 种植物抗旱性强弱排序为檵木>春花>米碎
花>伞房决明>黑面神>野牡丹。
4 讨论和结论
4.1 参试物种对水分胁迫的响应
4.1.1 参试物种叶片相对含水量与抗旱性的关系
研究显示, 干旱胁迫下, 植物首先表现出体内
含水量的下降[22], 相对含水量与植物抗旱性关联最
大[23], 一般情况下, 抗旱性强的植物具有较高的相
对含水量。在重度胁迫 48 h 时春花、伞房决明、檵
木和黑面神仍能维持较高的相对含水量, 说明其叶
片持水能力较强, 抗旱性较强。
4.1.2 参试物种叶片膜透性与抗旱性的关系
当植物遭受逆境时, 其细胞质膜发生膜质过氧
化 , 导致膜损伤 , 使相对电导率增大 , 同时产生
MDA 的积累, 从而可能对膜和细胞造成一定的伤
害, 所以其含量变化能够反映细胞膜受损程度[24]。
在不同程度干旱胁迫过程中, 春花、米碎花、伞房
决明和黑面神的相对电导率和丙二醛含量均随胁迫
时间延长而增加, 但增加幅度差别较大, 说明在干
旱胁迫下, 参试物种的质膜均受到不同程度的损
伤。而檵木在胁迫过程中的丙二醛含量变化不大,
说明檵木的保护系统对膜脂过氧化物清除能力较强,
干旱胁迫对其的组织伤害较小; 野牡丹的丙二醛含
量在中度胁迫和重度胁迫时呈先升后降的趋势, 且
在胁迫 24 h 即达到最大值, 其下降过程可能是由于
檵木
2 期 蔡静如, 等. 华南地区 5 种野生灌木的抗旱性评价 101
图 5 不同干旱胁迫持续时间对各幼苗叶片丙二醛含量的影响
Fig. 5 Effect of drought stress on the contents of MDA in leaves of seedlings
表 2 主成分的贡献率及各生理指标的特征向量
Tab. 2 The contribution of principal components and the
eigenvectors of physiological indexes
主成分
生理指标
Prin1 Prin2 Prin3
叶片相对含水量 0.590 –0.153 0.277
相对电导率 0.537 0.406 0.001
可溶性糖 0.571 –0.279 0.026
脯氨酸 0.121 0.757 –0.399
丙二醛 –0.149 0.402 0.874
贡献率 0.5106 0.2782 0.1866
累计贡献率 0.5106 0.7888 0.9754
野牡丹在度过干旱阈值期后表现出一定耐受性和适
应性。
表 3 六种植物抗旱性综合评价值及排序
Tab. 3 Comprehensive assessment values and orders of
drought resistance of six plant species
物种 综合评价值 抗旱顺序
春花 1.129 2
米碎花 0.904 3
伞房决明 0.742 4
黑面神 0.710 5
野牡丹 0.299 6
檵木 1.293 1
4.1.3 参试物种渗透调节与抗旱性的关系
渗透调节是植物忍耐低组织水势的一种重要
机制, 而积累不同类型的溶质是植物维持细胞膨压
檵木
102 生 态 科 学 34 卷
的主要途径[25]。干旱或半干旱地区的许多常绿灌木
和乔木都同时具有高的溶质浓度[26]。许多研究表明
水分胁迫下植物叶片的脯氨酸和可溶性糖会成倍
累积[27–29], 常以高峰期出现的早晚及此时的含量高
低来评价其抗旱能力[30–32]。本试验中, 在重度胁迫
下, 春花和米碎花的脯氨酸虽有所累积, 但变化不
大, 而其余物种的脯氨酸含量均成倍增长, 在重度
胁迫中其高峰值增长幅度排序为伞房决明>黑面神>
野牡丹>檵木, 结合实际观测, 脯氨酸含量变幅小的
春花、米碎花和檵木较其他物种更耐旱, 与于金慧
等[33–34]研究结果一致, 说明在其对干旱胁迫的渗透
调节中, 脯氨酸累积只是胁迫造成的代谢紊乱的伴
随结果[35]。与脯氨酸相反的是, 参试物种的可溶性
糖含量在干旱胁迫下均有较大程度的增加, 其中春
花、米碎花、伞房决明和檵木随着胁迫时间延长而
持续增加, 在 48 h 时增加幅度排序为米碎花>檵木>
春花>伞房决明, 而黑面神的可溶性糖含量在轻度
至中度胁迫中先升后降, 且总体比重度胁迫的高, 野
牡丹的可溶糖含量在三种干旱强度胁迫下均呈先积
累后下降的趋势, 可能是由于干旱胁迫导致呼吸速
率降低, 光合产物合成受阻, 因此叶片可溶性糖的积
累有可能趋于减慢和停止[36]。根据观测结果, 可溶性
糖含量变幅较大的春花、米碎花、檵木较为抗旱, 说
明可溶性糖的大量合成, 有利于植物平衡细胞质浓
度, 适应干旱环境, 从而增强其对干旱环境的耐性,
所以是大部分参试物种的重要调节物质。
4.1.4 植物形态结构对干旱胁迫适应性的影响
研究表明, 叶片的结构特征是反映植物对干旱
生境适应能力的重要方面[37]。耐旱植物一般具有叶
面积小且厚度大, 角质层发达或有毛被等附属物,
叶肉组织分化程度高等特征[38]。本研究参试植物中,
檵木、春花和米碎花为革质叶, 具有角质层, 在模拟
干旱胁迫中叶片保水能力更强, 其中檵木的叶面积
小且叶表具有星状毛, 说明其保护组织更强, 更有
利于减缓空气流动, 阻止水分丧失。此外, 赵翠仙指
出, 叶表面积与体积之比缩小, 栅栏薄壁组织增多
是旱生植物所具有的普遍结构特点[39], 本研究中黑
面神虽为革质叶, 但黑面神的枝条比较舒展, 叶面
积较大, 其叶表面与体积之比也较其他物种大, 与
其抗旱性位次靠后相符。
4.2 抗旱性综合评价
参试物种在干旱胁迫下发生了生理生化物质含
量的变化, 但是其变化趋势不尽相同, 研究证实单
一指标难以全面准确地反映植物的抗旱性强弱[40]。
本文采用各生理指标在不同程度水分胁迫下相对于
正常条件下变化速率的平均值作为综合评价指标,
而不停留在对正常水分条件下所取得数据的分析或
者严重水分胁迫下所取得数据的分析上[41–43], 通过
主成分分析法计算其综合得分, 使评价结果更为客
观和科学。6种植物的抗旱性强弱排序为檵木>春花>
米碎花>伞房决明>黑面神>野牡丹, 伞房决明是边
坡修复中广泛应用的抗旱性较强的外来种[33], 本研
究筛选出来的檵木、春花和米碎花, 抗旱能力均比
伞房决明强, 为强抗旱性物种, 黑面神与伞房决明
的抗旱能力相当, 为中等抗旱物种, 可在裸露边坡
广泛应用, 同时檵木、春花、米碎花和黑面神为华
南地区本土优良观赏灌木种, 可为园林绿化抗旱物
种选择应用提供参考, 丰富其植物多样性。此外, 由
于本研究主要针对边坡喷播绿化选种, 所以采用的
是相同苗龄的植株为试材; 不同物种间的生长状况
存在一定差异, 而植物对干旱生境的适应能力与其
形态结构特点(如植株大小、茎叶结构等)[44]具有相关
性, 因此如何将形态结构与生理响应结合起来, 对各
物种的抗旱性做出更全面的分析, 需要进一步研究。
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