全 文 ：此里能布，毛建忠，黄少峰. 经典与非经典生物操纵理论及其应用[J]. 生态科学, 2012. 31(1): 86-90.
CILINENGBU, MAO Jian-zhong, HUANG Shao-feng. Theory and application of biomanipulation and non-traditional biomanipulation
[J]. Ecological Science, 2012.31(1): 86-90.
经典与非经典生物操纵理论及其应用

此里能布 1，毛建忠 1，黄少峰 2*
1. 云南省水文水资源局，云南 昆明，650106
2. 珠江流域水环境监测中心，广东 广州，510631
【摘要】湖泊是我国的重要水资源之一，为人类提供了无法替代的生态及社会服务功能。但我国湖泊富营养化日趋严重。
以食物网为基础的经典与非经典生物操纵成为湖泊富营养化修复的重要理论支撑。论文综述了经典与非经典生物操纵理论
的原理、发展与应用，分析了鱼类（肉食性、滤食性）、浮游动物在控制藻类数量上发挥的功能，并讨论了两种理论的适用
条件及实际应用中遇到的问题，以期为我国富营养化湖泊修复工作提供参考。经典与非经典生物操纵理论均是通过改变食
物网结构控制藻类，分别利用浮游动物、滤食性鱼类控制藻类数量，但两者都未降低水中 N、P 含量。因此，实施有效的
藻类水华生物操纵应与其它修复措施联合使用。
关键词： 湖泊；富营养化；修复；生物操纵；非经典生物操纵
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.01.016 中图分类号：X171.4, Q14 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)01-086-05

Theory and application of biomanipulation and non-traditional biomanipulation
CILINENGBU1, HUANG Shao-feng2
1. Bureau of Yunnan Hydrology and Water Resources, Kunming 650106, China
2. The Water Quality Monitoring Center of Pearl River Basin, Guangzhou 510611, China
Abstract: Lakes are very important water resources and play important roles in ecology services and social economy. However, the lakes in
our country become more and more eutrophic. The classical biomanipulation and non-traditional biomanipulation have become the theory
foundation of lake eutrophication phytoremediation. The present paper introduces the principles, developments and applications of
biomanipulation and non-traditional biomanipulation, explains the effects of carnivorous, herbivorous fish and zooplankton on controlling the
amount of algae, and analyzes the applicable conditions and problems during the application of these two theories. The classical
biomanipulation and non-traditional biomanipulation controlled the amount of algae by changing the structure of aquatic food web through
zooplankton and fish, respectively, but can not reduce the load of nitrogen and phosphorus in water. Therefore, an effective biological
manipulation must be combined with other methods.
Key words: lake, eutrophication, remediation, biomanipulation, non-traditional biomanipulation

收稿日期：2011-12-05收稿，2012-01-10接受
作者简介：此里能布（1966—），男，藏族，工程师，主要从事水资源保护工作。
* 通讯作者：黄少峰，grover830@hotmail.com
第 31 卷第 1 期 生 态 科 学 31(1): 86-90
2012 年 1 月 Ecological Science Jan. 2012

1 引言（Introduction）
湖泊是我国的重要水资源之一，为人类提供了灌
溉、航运、发电、径流调节等无法替代的生态及社会
服务功能。但我国湖泊富营养化日趋严重。根据 20
世纪 80年代后期与 90年代前期的调查结果，长江中
下游湖区、云贵湖区、东北部分山区及平原湖区与蒙
新湖区，不论地理位置如何，湖泊富营养化程度非常
严峻[1]。湖泊富营养化导致藻类水华的爆发，特别是
蓝藻等有毒藻类的爆发，不仅影响生态景观，阻塞供
水系统，而且严重污染水质，危及人类健康，威胁社
会经济的可持续发展。
以食物网理论为基础的生物操纵成为湖泊富营
养化修复的重要研究方向之一[2~4]。传统的湖沼学中，
湖沼研究者认为营养物质是生态系统结构和功能的
首要调节因子[5、6]。随着对食物网更深的理解，有学
者提出浮游植物的生物量不仅与营养物质有关，也与
水中其它生物有关（浮游动物、鱼类）。而在此后的
研究发展形成了一套通过生物调控治理藻类水华的
理论体系。生物操纵虽然还处在实验性阶段，其中的
许多机理还未明确，但其已在很多湖泊中得到了有效
地应用[7~13]。本文通过对经典与非经典生物操纵理论
的发展、应用及缺陷进行综述，以期为我国富营养化
湖泊修复工作提供参考。
2 经典生物操纵（Biomanipulation）
经典生物操纵理论的主要原理是调整鱼群结构，
促进滤食效率高的植食性大型浮游动物特别是枝角
类种群的发展，从而控制藻类的过度生长进而降低藻
类生物量，提高水体透明度，改善水质[2]。这种方法
就是通过放养凶猛鱼类或者捕杀浮游动物食性鱼类，
以此壮大浮游动物种群，借浮游动物抑制藻类。
经典生物操纵的核心部分包括两方面：大型浮游
动物对藻类的摄食及其种群的建立。
浮游动物作为浮游植物的直接捕食者，其作用在
藻类上的“下行效应[4]”对于调节藻类种群结构有重
要作用。Copoknh 等[14]通过实验观察到一个大型溞
（Daphnia magna）一天可食 700万个小球藻，对藻类
的吸收率可达 60%~80%。陈济丁等[15]在利用大型浮
游动物控制浮游植物的试验中发现，大型溞在群落水
平上能有效地控制浮游植物的过量生长，能去除藻类
生物量的 90%以上，甚至可达 96.2%，使藻类生物量
处于极低的水平；而在种群水平上大型溞能同时减少
多种藻类的数量，对藻类群落结构影响较小。同时水
体营养程度越高，所需的浮游动物密度也越大。张丽
彬等[16]在实验观察中发现浮游动物尤其是浮游甲壳
类，可以对藻类群体的生长起有效的控制作用，对于
其中蓝藻群体也有一定的控制作用。韩士群等[17]指出
长肢秀体溞（Diaphanosoma leuchtenbergianum）的丰
度需达到 600ind./L，藻类的数量才有明显的减少。
如何壮大浮游动物的种群以保证其对浮游植物
的摄食效率呢？目前主要有以下两种方法：①放养凶
猛鱼类来捕食浮游动物食性鱼类或者直接捕杀、毒杀
浮游动物食性鱼类；②为避免生物滞迟效应，在水体
中人工培养或直接向水体中投放浮游动物。前一方法
是通过放养凶猛鱼类来捕食浮游动物食性鱼类，减少
浮游动物食性鱼类在湖泊中的数量（一般认为至少削
减其种群 75%[18]），从而减轻浮游动物的捕食压力，
使浮游动物群落得以发展，其中更重要的作用是浮游
动物向大型化演替[19]。因为根据“体积-效率”假说，
体积较大的浮游动物对浮游植物的捕食效率更高[20]。
Shapiro
[7]等在 Round Lake 通过引入鱼食性鱼类使其
与浮游生物食性鱼类的比例由 1：165增加为 1：2.2，
两年后最终达到了 TN、TP、叶绿素 a都有不同程度
的下降，透明度上升的良好效果。试验结果显示，浮
游动物丰度下降到原来的 1/6，而浮游动物的体积则
增大了 1倍。由此可见，体型较大的浮游动物对控制
浮游植物的数量贡献更大。但另一方面，从鱼食性鱼
类的放养，到浮游动物食性鱼类的减少，再到浮游动
物种群的发展，这其中存在一定的生物滞迟效应，对
藻类的抑制作用要取得显著效果需时较久。因此，往
往在放养凶猛鱼类的同时，往水体中投放人工培养的
浮游动物，以此在短时间内增加水体中浮游动物的数
量。
但是水生食物网的营养关系并不如想象中简单。
“上行/下行效应”假说认为，下行效应随着营养级的
传递其作用逐层减弱。据 McQueen[4]报道，在鱼食性
鱼类—浮游动物食性鱼类之间存在显著的下行作用的
占 100％，在浮游动物食性鱼类—浮游动物之间存在
下行作用的占 88％，浮游动物—浮游植物之间存在显
著负相关的占 64％。也就是说，要通过下行作用控制
浮游生物的种群规模往往无法如期实现。另外，野外
围隔实验中也有研究表明浮游动物的密度与水体中浮
游植物的生物量有密切的关系，但浮游植物的生物量
与水体中营养物质磷的含量也有密切的关系。这就充
1 期 此里能布，等. 经典与非经典生物操纵理论及其应用 87

分说明湖泊生态系统中上行与下行效应是相互交错进
行的[21]。因此要保持浮游动物食性鱼类和浮游动物种
群的长期稳定存在一定难度。另一方面，过分强调对
藻类的去除，使得大型浮游动物（如枝角类）的食物
来源减少，这也使得其种群也无法保持稳定[22]。
经典生物操纵理论在应用中所面临的另一困境
就是浮游植物的抵御机制[19]。由于增加了对可食用
藻类的捕食压力，不可食用的藻类逐渐成为优势，特
别是一些丝状（如颤藻）和形成群体的有害蓝藻（如
微囊藻）。蓝藻的个体较大（能达到数百 μm）导致浮
游动物对其无法食用或摄取率较低，而且蓝藻的营养
价值较绿藻低，并能释放毒素抑制浮游动物的生长发
育。另一方面，由于缺少捕食压力以及其它藻类的竞
争压力，蓝藻数量快速增长，逐渐形成了蓝藻水华。
因此，经典生物操纵理论在治理蓝藻水华中未能取得
良好的效果。
对此，Reynolds[23]提出了使经典生物操纵理论有
效的 8个前提，如水体较小(可能<8ha)，较浅(最深不
超过 4m．平均≤1m)，水停留时间平均 30 天以下，
湖底一半以上的面积可覆盖大型植物，采取措施促进
大型植物生长，浮游植物群落不是由蓝藻而是由绿藻、
小型硅藻和包括隐藻在内的鞭毛藻等组成，鱼类可以
控制，可采取措施(如人工添加)促进大型浮游动物的
增长。另外，Benndorf提出了生物操纵有效的磷负荷
阈值(threshold of phosphorus loading)概念，他认为只
有当输入湖泊外源的磷负荷削减到 0.5~2.0g/m3·a，
下行效应才能在食物链的底层起作用[24]。这主要是
因为外源氮、磷负荷的增加导致了蓝藻水华的出现和
爆发, 而蓝藻水华中藻类的光合作用加强导致 pH 上
升从而促进了沉积物中磷的释放，使得内源负荷的增
加[25]。
正是因为食物网各营养级之间的复杂关系，生态
学家对这种食物网操纵能否稳定而长久地改善富营
养湖泊的水质持有不同的态度。Benndorf 等[26]认为
生物操纵在轻微富营养化或中营养型的浅水湖泊中
容易成功，但在富营养-重富营养的深水湖泊中难以
成功，因为通过生物操纵虽有可能导致可利用磷的降
低，但只是将营养盐从湖泊中的一个库转移到另外一
个库，并没有将过量的营养盐从水体中去除，因此不
足以改变表水层中磷负荷而启动有效的对浮游植物
的“上行控制[4]”。虽然如此，经典生物操纵理论作
为一种水质管理的日常办法已经被运用到北美和欧
洲的许多湖泊中[7~9]。
3 非经典生物操纵（non-Traditional Biomanipulation）
基于世界各地报道的一些生物操纵失败及浮游
动物无法有效控制富营养化湖泊中的蓝藻水华的事
实，谢平等[27~29]通过在武汉东湖的一系列围隔实验
得出的结果揭示了东湖蓝藻水华消失之谜，并提出了
非经典的生物操纵理论。非经典生物操纵就是利用有
特殊摄食特性、消化机制且群落结构稳定的滤食性鱼
类来直接控制水华，其核心目标定位是控制蓝藻水华。
由此可见，非经典生物操纵所利用的生物正是经典生
物操纵所要去除的生物，其治理的目标正是经典生物
操纵所无能为力的。在非经典生物操纵应用实践中，
鲢、鳙以人工繁殖存活率高、存活期长、食谱较宽以
及在湖泊中不能自然繁殖而种群容易控制等优点成
为最常用的种类。
Xie
[29]等通过围隔实验发现，鲢、鳙控制蓝藻水
华的作用机制主要有两点，改变藻类群落结构以及导
致小型藻类占优势：他在原位围隔实验中发现，没有
放养鲢、鳙的围隔内，出现蓝藻水华；而在放养鲢、
鳙的围隔内，藻类的生物量处于低水平，并且蓝藻未
能成为优势种群。而在另一项实验中，在发生蓝藻水
华的围隔中加入了鲢、鳙后，蓝藻水华在短期内消失。
由此得出了鲢、鳙等滤食性鱼类能够控制蓝藻水华的
结论。另一方面，鲢、鳙在成功控制了蓝藻水华之后，
也有效降低了东湖的磷内源负荷。在这项研究中，
Xie（参考文献）把研究重点落在了鲢、鳙控制蓝藻
水华的作用上，同时也暴露了非经典生物操纵理论的
缺陷：鲢鳙的作用下小型藻类逐渐占优势，而且藻类
生物量与放养前相比会有所增加。
选择滤食性鱼类来控制藻类是由于它们具有特殊
的滤食器官，它们的滤食器官由腮耙、腮耙网、腭皱
和腮耙管组成[30、31]，滤食过程中小于腮孔的藻类将随
水流漏掉，大于腮孔的藻类将被截住，送到消化道。
鲢、鳙和牧食性的浮游动物的摄食模式是一样的，但
大型浮游动物（如枝角类）一般只能滤食 40μm 以下
的较小的浮游植物，而鲢、鳙能滤食 10μm 至数个毫
米的浮游植物（或群体），所以鲢、鳙可以摄食丝状或
形成群体的蓝藻，从而起到控制蓝藻水华的作用。
鲢、鳙可用于控制蓝藻水华，另一个原因是鲢、
鳙对蓝藻毒素有较强的耐性。Xie 等[32]在用有毒微囊
藻喂养鲢鱼实验中发现，鲢鱼对藻毒素 MC-RR 和
MC-LR 的日摄食量分别达 1202~4807 μg/kg 和
681~2726 μg/kg，经过 80天的实验鲢鱼仍能存活。石
88 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷

志中等[3]通过放射性同位素 32P 示踪研究发现，鲢鱼
对螺旋鱼腥藻的利用率高达 71.3%，李惠[33]也发现鲢
鱼对微囊藻群体的吸收率为 49.6%，鳙鱼为 34.6%。
尽管微囊藻等藻类在鱼体内不易消化，未能被消化的
部分随后形成粪便，排出体外，粪便在水体中被细菌
寄生，形成有机碎屑，又可以被鲢、鳙重新摄食[34]。
鲢、鳙就是通过这种重复摄食的方法使得其对微囊藻
具有较高的利用率。
为了使非经典的生物操纵具有明显的控制蓝藻
的效果，鲢、鳙对蓝藻的摄食利用率必须高于蓝藻的
增殖速率。而这必须考虑鲢、鳙的生理发育状况、光
照、水温、湖泊中其它生物的相对丰度、营养水平等
条件。因此，每个水体都要寻找一个合适的能有效控
制蓝藻水华的鲢鳙生物量的临界阀值。而谢平[27、28]
通过围隔实验认为在武汉东湖这一阀值为 50g/m3。
肯定鲢、鳙控制藻类水华作用[10~13]的同时也存在
质疑的声音。Wang[35]等通过对长江流域内 45个湖泊
的统计发现，鱼产量大于 100kg/ha 的湖泊反而有较
高的浮游藻类生物量和较低的透明度；但无论鲢、鳙
的产量如何，总磷与浮游藻类之间的关系都没有明显
的区别，也就是说鲢、鳙的放养并没有改变浮游藻类
与总磷之间的关系，磷依然是影响藻类结构的关键因
子。因此，他们认为鲢、鳙并不能作为控制藻类数量、
提高水体质量的生物工具。也有人认为，随着鲢鱼放
养密度增大，水中总氮、总磷的总量也随之增加。因
为鲢鱼放养量增大，提高了初级生产量的利用率，加
快了物质循环，而鱼产量仅从总磷、总氮中扣除极小
部分。氮和磷的增加，又促进了浮游植物大量繁殖，
加剧了水体富营养化[36]。
4 结语（Epilogue）
当湖泊水体中的富营养程度较低时，其中的浮游
植物优势种群以小型藻类为主，研究人员就利用对小
型藻类有较高摄食率的浮游动物作为控制藻类数量
的工具；而随着人类活动对湖泊富营养化程度的影响
日益严重，蓝藻水华逐渐成为经常性的污染事件，鲢
鳙在控制蓝藻水华方面的作用得到了重视。也就是说，
生物操纵理论的发展史就是湖泊富营养化日趋严重
的最好证据。生物操纵在湖泊的富营养化修复实践中
已得到了应用，在一定程度上能够控制浮游植物的数
量，恢复湖泊的透明度，为向草型湖泊的演替创造了
必要的前提。经典生物操纵利用浮游动物作为工具，
在控制小型藻类方面具有较大的优势；而在浮游动物
无法起有效作用的大型藻类面前，非经典生物操纵所
利用的滤食性鱼类则更为有效。总的来说，经典生物
操纵在富营养化程度较低的湖泊中容易取得成功，而
在富营养化程度较高，特别是爆发蓝藻水华的湖泊中，
非经典生物操纵则更有效。那么，在爆发了蓝藻水华
的湖泊中要如何开展有效的生物操纵呢？首先，在爆
发蓝藻水华的湖泊中立即投入使用生物操纵往往不
能取得对藻类数量有效地控制，这是由于生物操纵存
在一定的生物滞后性。这时应该借助于物理化学方法
的快速作用，投加除藻剂、絮凝剂或通过人工收获等
方法来有效应对突发水华事件。其次，重建一个平衡
稳定的水生生态系统，这就要借助于生物操纵的长期
控制作用，投加滤食性鱼类来对水体中的浮游藻类数
量进行有效控制。最后要恢复大型水生植被，增强与
浮游藻类之间的竞争，向草型湖泊演替。
由于湖泊中的营养级关系非常复杂，生物操纵中
涉及到的很多机理还未清晰，所以在实际应用中往往
未能取得理想的效果，这时需要结合其它的修复方法
对受污染的湖泊进行联合修复。

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