全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28(5):857 － 863 http:/ /www． zjnyxb． cn
高丽楠． 九寨沟湖泊水质对杉叶藻生长及叶绿素荧光特性的影响［J］．浙江农业学报，2016，28(5):857 － 863．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004-1524. 2016. 05. 24
收稿日期:2015-11-03
基金项目:高等学校学科创新引智计划项目(B08037)
作者简介:高丽楠(1983—)，女，内蒙古呼伦贝尔人，博士，讲师，从事植物生理生态学的研究。E-mail:gaolinan20081212@ 163． com
九寨沟湖泊水质对杉叶藻生长及叶绿素荧光特性的影响
高丽楠
(成都大学 旅游与经济管理学院，四川 成都 610106)
摘 要:在夏季 7 月利用 HACH便携式水质分析仪和 Junior-PAM调制叶绿素荧光仪，选择九寨沟芳草海、箭
竹海和五花海优势沉水植物杉叶藻(Hippuris vulgaris)为试验对象，对湖泊水质、沉水杉叶藻生物量、叶面积和
快速光响应曲线日动态进行测定，以揭示杉叶藻的生长、光合特征与湖泊水质的关系。结果显示:不同湖泊
环境条件下沉水杉叶藻的株高、叶面积、生物量存在显著差异，且各生长特征值均为箭竹海最大。沉水杉叶
藻的最大相对电子传递速率(rETＲmax)和半饱和光强(Ek)在箭竹海和五花海均呈双峰曲线，在芳草海呈单峰
曲线;五花海沉水杉叶藻的 rETＲmax和 Ek 日平均值极显著高于箭竹海和芳草海，说明五花海沉水杉叶藻有更
高的光合能力和对强光的耐受能力。湖泊水质与杉叶藻的生物量、rETＲmax的通径分析及逐步回归分析结果
表明，湖泊硝酸盐含量是影响杉叶藻生物量的决定因子，湖泊电导率为限制因子;影响杉叶藻 rETＲmax的决定
因子为湖泊的水温，湖泊总硬度为限制因子。
关键词:湖泊水质;杉叶藻;生物量
中图分类号:Q945. 79 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2016)05-0857-07
Influence of water quality on growth and chlorophyll fluorescence parameters of Hippuris
vulgaris in Jiuzhaigou National Nature Ｒeserve
GAO Li-nan
(College of Tourism and Economic Management，Chengdu University，Chengdu 610106，China)
Abstract:In summer，we selected a dominant Hippuris vulgaris in Jiuzhaigou to examine biomass，leaf area，diurnal
rapid light curves (ＲLCs)and water quality in three lakes，namely Grass Lake (GL)，Arrow Bamboo Lake (ABL)
and Five Colored Lake (FCL) ，in order to investigate the effects of water quality on its growth and photosynthetic
characteristics． The results showed that there were significant differences in plant height，leaf area and biomass under
different lake conditions，and the value of ecological characteristics of ABL were the largest． Submerged Hippuris vul-
garis in GL showed a significant diurnal variation in maximum relative electron transport rate (rETＲmax)and satura-
ting photon flux (Ek)，but in ABL and FCL，diurnal variation of submerged Hippuris vulgaris appeared to be a
marked double-peak． The daily averages of rETＲmax，Ek of submerged Hippuris vulgaris in FCL was significantly
greater than that of other two lakes，therefore submerged Hippuris vulgaris in FCL was a plant with a strong photosyn-
thetic capacity for acclimation to high light intensity． By the path analysis between the biomass and water quality and
rETＲmax，the results showed that biomass was determined by water nitrate (NO
－
3 )content，which was the most im-
portant factor，while conductivity was the limiting factor． The determined factor for rETＲmax was water temperature，
while total hardness was the limiting factor．
Key words:water quality;Hippuris vulgaris;biomass
青藏高原的生态系统和自然环境在全球占
有特殊地位，对全球变化的反应极其敏感。由于
近几十年来全球气候变暖加之人类经济活动的
影响，导致青藏高原大多数湖泊都有不同程度的
变化。对于高原腹地内陆区湖泊而言，补给湖泊
的水量不多，入湖水系少而短。在干燥气候的影
响下，许多高原湖泊水位降低，呈现湖水含盐量
增加和湖泊面积缩减的趋势，有的则逐步干涸、
甚至消亡［1］。在青藏高原东部沼泽分布较普遍
且面积大，由于西南季风影响较大，高原面保持
相对完整，形成寒冷半湿润的环境，有利于沼泽
发育［2］。湖泊沼泽化是指经过长期的泥沙淤积
和生物沉积，使水位变浅，沉水植物和挺水植物
开始生长，可见在湖泊沼泽化过程中水生植物起
着非常重要的作用。现今关于青藏高原湖泊的
研究较少，且大多数集中在古湖沼学［3］、水化学
特征［4］和湖泊沉积物［5］等方面，并未开展高原湖
泊植物生理生态学与水质关系的相关研究。
九寨沟国家级自然保护区地处青藏高原东
缘岷山山脉北端，属于对全球气候变化敏感的区
域，拥有世界自然遗产、联合国教科文组织“人与
生物圈”和“绿色环球 21”三项国际桂冠，同时也
是国家级自然保护区、国家级风景名胜区，以“人
间瑶池”“童话世界”而享誉世界，属世界级旅游
精品。同时，九寨沟也是举世罕见的喀斯特地质
公园，其景观的主要特征是:大量钙华堆积出现
在地表，形成众多钙华滩、钙华瀑布和钙华堤。
九寨沟呈现空前繁荣的旅游活动带来巨额经济
收入，但是巨大的旅游活动以及修建旅游基础设
施给景区的植被、土壤和水体等造成了一定的负
面影响。目前，在九寨沟自然保护区，部分湖泊
已经呈现沼泽化，在湖泊尾部出现不同程度的泥
沙淤积，抬高湖底，促进了挺水植物的生长，同时
使得沉水植物易获取生长所需要的阳光，加上旅
游活动的增加，外来的物质不断输入，水生植物
等迅速生长，促进湖泊生物量增加，加之上游河
水的冲刷，使得大量的有机物和生物残体进入湖
泊并沉积于湖底，进一步促进了湖泊沼泽化的进
程，并对景区的风景质量产生不利的影响，也将
直接影响到景区景观资源的保护和可持续利用。
因此，有必要研究水生植物生长过程与水质的关
系，为九寨沟湖泊泥沙治理和生态与环境保护提
供科学依据。但是，目前九寨沟的研究热点主要
集中在水文［6］、地质地貌［7］、旅游［8］、景观成因［9］
等方面，目前还未见湖泊水质因子对水生植物生
长和光合作用影响的研究。因此，本研究以九寨
沟优势沉水植物杉叶藻为试验材料，采用室内分
析与在线监测相结合的方法，探讨三个湖泊同一
沉水植物杉叶藻的生长特征和叶绿素荧光参数
日变化特性，重点讨论湖泊水质等重要环境因子
对水生植物生长和光合作用的影响，为九寨沟沉
水植物的生长过程、湖泊沼泽化治理和生态修复
提供理论科学依据。
1 材料与方法
1． 1 实验样地
九寨沟自然保护区位于东经 103° 46 ～
104°05、北纬 32°55 ～ 33°16之间，地处青藏高
原东缘岷山山脉南段，属高山峡谷区，地势南高
北低，海拔高度在 1 996 ～ 4 764 m 之间，隶属四
川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟县。九寨沟在
气候上表现出冷凉干燥的季风气候特征，年平均
气温7. 1 ℃，最低温度为 － 19. 1 ℃，最高温度为
33. 7 ℃;降雨多集中在 5—10 月，年平均降水量
681 mm;相对湿度为 60% ～ 70%，年日照时数为
1 600 h［10］。九寨沟自然保护区具有种类丰富的
水生植物，总共有 75 种(含 6 变种)的水生维管
植物，分别隶属于 23 科、41 属［11］。
在经过多次野外实地考察的基础上，选取芳
草海(Grass Lake，GL)、箭竹海(Arrow Bamboo
Lake，ABL)、五花海(Five Colored Lake，FCL)作
为研究样地，海拔分别为 2 934，2 632 和 2 478 m。
因为这 3 个湖泊处于挺水植物阶段，湖泊湿地萎
缩，如果今后湖泊水量继续下降，将加快湖泊沼
泽化进程。将九寨沟分布广泛的优势沉水植物
杉叶藻(Hippuris vulgaris)作为研究对象，杉叶藻
群落为典型的北极高山分布型，是喜寒冷环境分
布的群落类型，是高原高寒环境的一种指示
群落［2］。
·858· 浙江农业学报 第 28 卷 第 5 期
1． 2 测定方法及数据处理
1． 2. 1 湖泊水质
试验选在水生植物生长旺季的 7 月进行。
对 3 个湖泊的水质状况进行依次调查采样，在每
个湖泊的沉水植物分布区、湖泊出水口、进水口
设置了 5 个采样点，采样深度均为水面以下 0. 6 m
处。现场采用 HANNA 的 pH 测定仪(HI98103)
和电导率仪(HI98311)测定湖水 pH 值、电导率
和水温;HACH便携式水质分析仪(DＲ890)测定
溶解氧、硫酸盐、总氮、总磷和硝酸盐含量;总硬
度采用 EDTA滴定法。测试之前，所有的水样都
经 0. 45 μm醋酸纤维微孔滤膜过滤。
1． 2. 2 生长指标
通过水生植物群落样方调查来测定沉水杉
叶藻的生物量。在每个样地随机设置 3个 0. 5 m ×
0. 5 m的植物样方，采用收获法采集样方内的杉
叶藻，用于测定植物生物量。然后，带回实验室
清洗干净，自然风干，在 80 ℃烘箱中烘至恒重，
称其干质量，分别计算单位面积的生物量。
采用图像处理法测定叶面积，将叶片平铺于
确定面积的白色纸板上，垂直上方拍照，将照片
输入计算机，利用 Photoshop 软件得出叶片所占
像素点数，求得叶片面积［12］。每个湖泊选取 10
株杉叶藻个体作为样本，每次测定 10 株样本的
株高，并记录平均值作为株高。
1． 2. 3 叶绿素荧光参数
于水生植物生长旺季的 7 月，采用脉冲调制
叶绿素荧光仪 Junior-PAM(Walz，德国)对 3 个湖
泊沉水杉叶藻叶绿素荧光参数进行测定。选择
晴朗无云的天气，从 7∶ 00—17∶ 00，每 2 h 测定一
次。测定过程中在水深 80 cm 以内随机选择受
试植物，采集的植株叶片迅速进行叶绿素荧光参
数的测定。
在自然条件下测定快速光响应曲线(rapid
light curves，ＲLCs)日变化，随机选择 5 株植株，
测定植株顶端以下第 3 ～ 5 叶片。测定过程由电
脑控制，为样品依次提供从 66 至 820 μmol·m －2·
s － 1共 8 个梯度的光化光(photosynthetic active ra-
diation，PAＲ，μmol·m －2·s － 1)，打开测量光和光
化光，适应 10 s 后打开饱和脉冲，随后升高光化
光强度并照射 10 s，再打开饱和脉冲，如此重复 8
次。打开饱和脉冲前的荧光 Fs，打开饱和脉冲测
得最大荧光 Fm，由此可以得出光系统Ⅱ(PSⅡ)
的实际量子产量［Yield =(Fm － Fs)/Fm］。根
据 Yield 和 PAＲ 可以计算出相对电子传递速率
(relative electron transport rate，rETＲ = Yield ×
PAＲ × 0. 5 × 0. 84，μmol·m －2·s － 1)［13］，其中
0. 5 指 PSⅡ吸收的光量子所占的比例，0. 84 指植
物的吸光系数［14］。
采用 Platt等［15］的方程式将快速光曲线进行
拟合:rETＲ = rETＲmax × (1-e
-α × PAＲ/ rETＲmax) ×
e-β × PAＲ/ rETＲmax，式中，rETＲmax(maximum relative e-
lectron transport rate，μmol·m －2·s － 1)是无光抑制
时的最大潜在相对电子传递速率，α(photosyn-
thetic efficiency)是快速光曲线的初始斜率，β 为
光抑制参数。可以计算出半饱和光强(saturating
photon flux， Ek， μmol· m
－2 · s － 1 )，Ek =
rETＲmax / α。
1． 2. 4 数据分析
采用 Origin 7. 5 和 SPSS 17. 0 统计软件进行
数据处理和图表绘制。采用单因素方差分析
(One-way ANOVA)，以 P ＜ 0. 05 为显著水平。
2 结果与分析
2． 1 三个湖泊的水质特征
从表 1 可以看出，五花海的水温显著大于其
余两个湖泊(P ＜ 0. 05)，而芳草海和箭竹海的水
温无显著性差异，两个湖泊水温均在 6. 5 ℃左
右。芳草海和箭竹海的 pH 呈显著性差异(P ＜
0. 05)，且 3 个湖泊的 pH 均大于 8，呈弱碱性，大
小顺序为箭竹海 ＞五花海 ＞芳草海。3 个湖泊的
电导率在 295 ～ 391 μS·cm －1变化，其中芳草海的
电导率最低(＜ 300 μS·cm －1)，与其余 2 个湖泊
之间呈显著性差异。芳草海的硫酸盐含量显著
大于其余两个湖泊(P ＜ 0. 05)，为 21. 50 mg·
L －1。总硬度是地表水水化学的重要属性之一，
是碳酸盐硬度与非碳酸盐硬度的总和。芳草海
的总硬度最低为 167. 13 mg·L －1，显著低于其他 2
个湖泊。箭竹海的硝酸盐含量显著大于其余 2
个湖泊(P ＜ 0. 05)，其含量为 0. 47 mg·L －1，而芳
草海和五花海之间无显著性差异。总氮、总磷含
量在 3 个湖泊之间均无显著差异。芳草海和箭
竹海的溶解氧含量显著高于五花海(P ＜ 0. 05)。
·958·高丽楠． 九寨沟湖泊水质对杉叶藻生长及叶绿素荧光特性的影响
表 1 九寨沟三个湖泊水质分析
Table 1 Analytical results of water quality in three lakes in Jiuzhaigou
湖泊
水质
水温 /℃ pH 电导率 /
(μS·cm －1)
硫酸盐 /
(mg·L －1)
总硬度 /
(mg·L －1)
硝酸盐 /
(mg·L －1)
总氮 /
(mg·L －1)
总磷 /
(mg·L －1)
溶解氧 /
(mg·L －1)
芳草海 6. 41 ±0. 20 b 8. 13 ±0. 07 b 295. 80 ±2. 37 b 21. 50 ±2. 59 a 167. 13 ±1. 19 b 0. 06 ±0. 02 b 0. 99 ±0. 06 a 0. 013 ±0. 003 a 9. 24 ±0. 19 a
箭竹海 6. 64 ±0. 24 b 8. 41 ±0. 09 a 391. 00 ±3. 61 a 13. 60 ±0. 50 b 214. 31 ±0. 94 a 0. 47 ±0. 04 a 1. 21 ±0. 13 a 0. 015 ±0. 001 a 9. 48 ±0. 11 a
五花海 10. 6 ±0. 35 a 8. 24 ±0. 03 ab 386. 40 ±5. 31 a 15. 20 ±0. 49 b 212. 71 ±1. 09 a 0. 11 ±0. 01 b 1. 14 ±0. 15 a 0. 014 ±0. 001 a 8. 58 ±0. 16 b
注:表中数据为平均值 ± SE，同一列不同行数据后没有相同小写字母表示差异达到显著水平(P ＜ 0. 05)。下同。
2． 2 三个湖泊沉水杉叶藻生长生态特征
本试验结果显示:沉水杉叶藻的生物量、株
高和叶面积在 3 个湖泊之间均存在不同程度的
差异(表 2)，其中箭竹海的沉水杉叶藻的生物
量、株高和叶面积分别为 2 004. 12 g·m －2，90. 37
cm和 1. 06 cm2，均显著大于其余 2 个湖泊，芳草
海和箭竹海之间均无显著差异。
表 2 三个湖泊杉叶藻的生物量、株高和叶面积
Table 2 Biomass，plant height and leaf area of Hippuris vul-
garis in three lakes
湖泊水质 生物量 /(g·m －2) 株高 / cm 叶面积 / cm2
芳草海 564. 32 ± 48. 34 b 62. 72 ± 8. 76 b 0. 76 ± 0. 07 b
箭竹海 2004. 12 ± 168. 21 a 90. 37 ± 7. 43 a 1. 06 ± 0. 01 a
五花海 744. 43 ± 60. 03 b 67. 21 ± 5. 34 b 0. 83 ± 0. 03 b
2． 3 三个湖泊沉水杉叶藻叶绿素荧光日变化
特征
芳草海的沉水杉叶藻 rETＲmax日变化表现为
典型的“单峰”型曲线，其最高峰值出现在13∶ 00，
为 54. 47 μmol·m －2·s － 1，之后逐渐降低到 17∶ 00，
为 30. 12 μmol·m －2·s － 1(图 1-A)。五花海沉水
杉叶藻 rETＲmax日变化趋势为“双峰”型曲线，最
高峰值 89. 55 μmol·m －2·s － 1出现在 9∶ 00，五花海
rETＲmax最高峰值极显著高于另外两个湖泊(P ＜
0. 01)。同时，箭竹海的沉水杉叶藻 rETＲmax日变
化趋势为“双峰”型曲线，rETＲmax的两个峰值分别
为 47. 98 μmol·m －2·s － 1和 53. 13 μmol·m －2·s － 1，
分别出现在 9:00 和 13:00，低谷值出现在11:00。
各个湖泊沉水杉叶藻 Ek 日变化趋势与其 ETＲmax
日变化相似(图 1-C)，在 3 个湖泊中，五花海沉水
杉叶藻 rETＲmax (61. 88 μmol·m
－2·s － 1)，Ek
(249. 07 μmol·m －2·s － 1)的日均值最高(P ＜
0. 01)，而 rETＲmax，Ek 日均值在芳草海和箭竹海
之间无显著差异。3 个湖泊沉水杉叶藻初始斜率
(α)呈近“V”型变化曲线，表现为早晚高、中午
低的趋势，沉水杉叶藻 α日平均值在 3 个湖泊之
间无显著差异(图 1-B)。
2． 4 湖泊水质对沉水杉叶藻生物量和最大潜在
相对电子传递速率的影响
2． 4. 1 湖泊水质对杉叶藻生物量的影响
杉叶藻的生物量与湖泊水质通径分析结果
(表 3)表明:从相关系数的大小看来，湖泊水质
对杉叶藻的生物量影响的大小顺序为硝酸盐 ＞
总硬度 ＞电导率 ＞ pH ＞硫酸盐 ＞水温 ＞溶解氧
＞总氮 ＞ 总磷，其中 pH、电导率、总硬度、硝酸
盐、总氮、总磷、溶解氧与生物量呈显著正相关，
而水温、硫酸盐与生物量呈显著的负相关。各湖
泊水质对生物量直接通径系数的大小依次为总硬
图 1 三个湖泊沉水杉叶藻的最大相对电子传递速率(A)、初始斜率(B)和半饱和光强(C)日变化
Fig． 1 Diurnal variability in rETＲmax(A)，α (B)and Ek(C)of submerged Hippuris vulgaris in three lakes
·068· 浙江农业学报 第 28 卷 第 5 期
度 ＞硝酸盐 ＞硫酸盐 ＞溶解氧 ＞总磷 ＞ pH ＞总
氮 ＞电导率 ＞水温;硝酸盐正向的直接作用远大
于其对 pH、电导率、硫酸盐和总氮的负向间接作
用，故表现为其与生物量呈显著的正相关性;直
接作用较小的电导率通过总硬度的间接作用为
较大正向值(0. 746)，虽然电导率的其他间接作
用大多为负向值，但其与生物量仍呈正相关。湖
泊水质因子的决策系数顺序为硝酸盐 ＞总硬度
＞水温 ＞溶解氧 ＞总磷 ＞ pH ＞总氮 ＞硫酸盐 ＞
电导率，其中 pH、电导率、硫酸盐和总氮的决策
系数均小于 0。所以，影响杉叶藻生物量的决定
湖泊水质因子为硝酸盐、总硬度、水温、溶解氧和
总磷，其中硝酸盐为主要决定因子;限制因子为
pH、电导率、硫酸盐和总氮，其中电导率为主要限
制因子。
为了深入探讨上述哪个湖泊水质因子是影
响杉叶藻生物量最主要的因子，将以上各因子与
杉叶藻生物量进一步作逐步回归分析，最终得到
回归方程:y = 0. 372 + 2. 541x(x 为 NO －3 ，Ｒ =
0. 883，P ＜ 0. 01)。因此，再次证明湖泊硝酸盐含
量是影响生物量最为重要的因子。
2． 4. 2 湖泊水质对杉叶藻 rETＲmax的影响
杉叶藻的最大相对电子传递速率与湖泊水
质通径分析结果(表 4)表明:水温、pH、电导率、
总硬度、总氮和总磷与 rETＲmax呈正相关，而硫酸
盐、硝酸盐、溶解氧与 rETＲmax呈负相关。湖泊水
质对杉叶藻的 rETＲmax影响的大小顺序为水温 ＞
溶解氧 ＞总硬度 ＞电导率 ＞硝酸盐 ＞硫酸盐 ＞
总磷 ＞ pH ＞总氮。各湖泊水质因子对 rETＲmax直
接通径系数的大小依次为电导率 ＞水温 ＞硫酸
盐 ＞总氮 ＞总磷 ＞ pH ＞总硬度 ＞溶解氧 ＞硝酸
盐;尽管水温通过硫酸盐和总硬度对 rETＲmax的间
接作用均为负值，但水温的直接作用(0. 437)远
高于这些间接作用，所以没有影响水温与 rETＲmax
呈极显著正相关;总硬度对 rETＲmax的直接作用不
大(－ 0. 107)，但被电导率的间接作用(0. 737)所
掩盖而使其与 rETＲmax显著正相关。湖泊水质因
子的决策系数顺序为水温 ＞电导率 ＞溶解氧 ＞
硝酸盐 ＞总磷 ＞ pH ＞总氮 ＞硫酸盐 ＞总硬度，其
中的 pH、总氮、硫酸盐和总硬度的决策系数小于
表 3 杉叶藻的生物量与湖泊水质通径系数
Table 3 Path coefficients between biomass of Hippuris vulgaris and water quality
湖泊水质 直接通
径系数
间接通径系数
水温 pH 电导率 硫酸盐 总硬度 硝酸盐 总氮 总磷 溶解氧
相关
系数
决策
系数
水温 － 0. 329 － 0. 0004 － 0. 108 － 0. 018 0. 308 － 0. 213 － 0. 008 0. 001 － 0. 004 － 0. 371* 0. 136
pH － 0. 005 － 0. 028 － 0. 090 － 0. 0201 0. 296 0. 291 － 0. 048 0. 001 0. 002 0. 399* － 0. 004
电导率 － 0. 321 － 0. 110 － 0. 001 － 0. 060 0. 746 0. 334 － 0. 022 0. 001 － 0. 001 0. 565＊＊ － 0. 466
硫酸盐 0. 100 0. 059 0. 001 0. 192 － 0. 500 － 0. 266 0. 036 0. 00001 0. 001 － 0. 376* － 0. 085
总硬度 0. 779 － 0. 130 － 0. 002 － 0. 307 － 0. 064 0. 334 － 0. 037 0. 001 － 0. 001 0. 572＊＊ 0. 284
硝酸盐 0. 598 0. 117 － 0. 002 － 0. 179 － 0. 045 0. 435 － 0. 045 0. 001 0. 004 0. 883＊＊ 0. 698
总氮 － 0. 139 － 0. 019 － 0. 002 － 0. 050 － 0. 026 0. 206 0. 193 － 0. 0001 0. 001 0. 164 － 0. 065
总磷 0. 005 － 0. 053 － 0. 001 － 0. 047 － 0. 0002 0. 124 0. 089 0. 003 0. 002 0. 122 0. 001
溶解氧 0. 008 0. 177 － 0. 001 0. 041 0. 010 － 0. 122 0. 263 － 0. 010 0. 001 0. 368* 0. 006
注:* 表示在 0. 05 水平上相关性显著，＊＊表示在 0. 01 水平上相关性显著。下同。
表 4 杉叶藻的最大相对电子传递速率与湖泊水质通径系数
Table 4 Path coefficients between rETＲmax in leaves of Hippuris vulgaris and water quality
湖泊水质 直接通
径系数
间接通径系数
水温 pH 电导率 硫酸盐 总硬度 硝酸盐 总氮 总磷 溶解氧
相关
系数
决策
系数
水温 0. 437 0. 005 0. 259 － 0. 022 － 0. 043 0. 173 0. 007 0. 016 0. 075 0. 908＊＊ 0. 603
pH 0. 058 0. 039 0. 223 － 0. 026 － 0. 042 － 0. 246 0. 034 0. 024 － 0. 040 0. 023 － 0. 001
电导率 0. 765 0. 148 0. 017 － 0. 074 － 0. 103 － 0. 269 0. 015 0. 017 0. 018 0. 534* 0. 232
硫酸盐 0. 119 － 0. 080 － 0. 013 － 0. 475 0. 071 0. 219 － 0. 029 0 － 0. 019 － 0. 207 － 0. 063
总硬度 － 0. 107 0. 174 0. 023 0. 737 － 0. 079 － 0. 272 0. 027 0. 021 0. 020 0. 544* － 0. 128
硝酸盐 － 0. 475 － 0. 160 0. 030 0. 433 － 0. 055 － 0. 061 0. 036 0. 017 － 0. 059 － 0. 294 0. 054
总氮 0. 101 0. 028 0. 019 0. 117 － 0. 035 － 0. 029 － 0. 169 － 0. 001 － 0. 012 0. 021 － 0. 006
总磷 0. 096 0. 073 0. 015 0. 132 0 － 0. 023 － 0. 086 － 0. 001 － 0. 034 0. 172 0. 024
溶解氧 － 0. 125 － 0. 261 0. 019 － 0. 112 0. 018 0. 017 － 0. 223 0. 009 0. 026 －0. 634＊＊ 0. 143
·168·高丽楠． 九寨沟湖泊水质对杉叶藻生长及叶绿素荧光特性的影响
0。所以，影响杉叶藻 rETＲmax的湖泊水质因子为
水温、电导率、溶解氧、硝酸盐和总磷，其中水温
为主要决定因子，总硬度为主要限制因子。
将上述各湖泊水质因子与杉叶藻 rETＲmax进
行逐步回归分析，最终得到回归方程为:y =
4. 917x1 + 0. 071x2 － 19. 735 (x1 为水温，x2 为电
导率，Ｒ = 0. 939，P ＜ 0. 01)。可见，湖泊水温、电
导率是影响沉水杉叶藻 rETＲmax最重要的因素。
3 讨论
叶面积、株高、生物量是衡量杉叶藻长势的
重要表型特征，叶面积的大小对光合作用有直接
影响，从而影响沉水杉叶藻的生物量。本研究表
明，不同湖泊的杉叶藻的株高、叶面积、生物量均
存在明显差异，这几个生长特征都是箭竹海的值
最大，芳草海的值最小。进一步将湖泊水质与杉
叶藻生物量进行通径分析及逐步回归分析发现，
湖泊硝酸盐含量是决定杉叶藻生物量的重要因
素。箭竹海的硝酸盐浓度升高，其沉水杉叶藻生
物量也增加，表明在一定的营养盐浓度范围内，
水生植物的生物量会随着湖泊营养盐浓度增加
而增加。有机形态的氮通过微生物的转化作用，
变成无机形态的氮，主要包括硝酸盐氮和氨氮，
可以被水生植物和藻类吸收利用。因为水生植
物优先吸收硝态氮，促使水生植物对硝态氮的去
除效果最明显，同时硝态氮可以通过反硝化的过
程被去除，由于氮循环中微生物等作用的直接底
物是硝态氮，是最活跃的氮形态，所以微生物和
植物吸收共同影响水生植物对硝态氮的去除效
果［16 － 17］。有的研究也表明，黄花鸢尾(Iris wilso-
nii)对硝酸盐氮具有优先选择性，植物对营养盐
的吸收随营养盐浓度增加而增加［18］。另外，矿
化度和电导率直接反映了湖泊水体的离子总量，
又可间接反映盐类物质积累的环境条件，它们是
湖泊水化学的重要参数。通径分析显示，湖泊电
导率是杉叶藻生物量的主要限制因子，这可能是
因为湖泊中营养物质被沉水杉叶藻吸收以及茎
叶对水体悬浮物的吸附作用，有效降低了水体营
养物的浓度和悬浮物的含量，从而提高水体透明
度，电导率下降［19］。
在九寨沟 3 个湖泊中五花海沉水杉叶藻的
rETＲmax日平均值最高，但 rETＲmax日平均值在芳
草海和箭竹海之间无显著差异，因五花海的水温
较高，使 rETＲmax提高，这与关于温度对汕头海域
龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)光合的影响结果
类似，较高水温促使其光合速率升高［20］。另外，
湖泊水质与杉叶藻 rETＲmax的通径分析发现，水温
是影响杉叶藻 rETＲmax的主要决定因子。水生植
物都有适合其正常生命活动的温度范围，随温度
升高酶促反应会提高，从而促进光合作用，而低
温则影响光合作用酶的活性下降［21］。3 个湖泊
沉水杉叶藻光能利用效率 α 日变化趋势表现为
早晚高、中午低，表明其具有高效利用 PAＲ 和调
控光合作用的能力。而这与在卵叶盐藻(Halo-
phila ovalis)的研究结果相反，由于长期生长在深
水域(＞ 10 m)，卵叶盐藻的 PAＲ 低，α 在正午时
并未出现降低［22］。九寨沟的湖泊水体透明度高
同时又是高海拔地区，具有更强 PAＲ，UV-B，生长
在浅水域 0. 4 ～ 0. 7 m 的沉水杉叶藻，正午时较
强 PAＲ促使 α降低，与低海拔地区水生植物相比
沉水杉叶藻更耐强 PAＲ。另外，3 个湖泊中五花
海沉水杉叶藻 rETＲmax和 Ek 日平均值都最高，同
时 Ek 反映了植物耐受强 PAＲ 的能力
［23］，所以五
花海沉水杉叶藻有更高的光合能力和对强光的
耐受能力。
九寨沟地区分布地层岩性以灰岩、白云岩为
主，水化学类型主要为 HCO －3 -Ca 和 HCO
－
3 -Mg 型
水，所以九寨沟总硬度在 167. 13 ～ 214. 31 mg·
L －1，属于硬水。水体中无机碳源的存在形式受
pH 值的直接影响，从而影响到水生植物光合作
用速率。CO2 是水生植物最容易利用的无机碳
源形式，但一些沉水植物在碱性环境下对 HCO －3
或 CO2 －3 利用能力较强，表明水生植物具有适应
环境胁迫的可塑性。研究发现，大约有 50%的沉
水植物不仅利用 CO2，还使用(HCO
－
3 )作为无机
碳源［24］。九寨沟 3 个湖泊水体 pH 值大小基本
在 8. 0 ～ 8. 5 之间，箭竹海 pH 值最高可达 8. 41，
表明 3 个湖泊处于偏碱水平，而沉水杉叶藻在九
寨沟湖泊能较好地生长，说明沉水杉叶藻具有较
强耐受 pH 的能力［25］。九寨沟湖泊具有岩溶地
下水的显著特征，表现为高含量 HCO －3 和偏碱
性，也就是说，岩溶水体中丰富的重碳酸盐离子
为光合作用提供了有利条件。植物生长发育所
·268· 浙江农业学报 第 28 卷 第 5 期
必需的矿质营养元素是钙素，在植物体内发挥着
重要的生理功能。但是，植物体内的 Ca2 +浓度较
高会影响植物的光合作用和生长速率，严重的甚
至还会破坏细胞器而导致植物死亡［26］，本研究
结果也显示，湖泊总硬度是杉叶藻 rETＲmax主要限
制因子。
综上所述，九寨沟湖泊水质对沉水杉叶藻生
长和叶绿素荧光特性产生了影响。研究结果显
示，在 3 个湖泊中，箭竹海的硝酸盐含量最高，其
沉水杉叶藻生物量也最大，说明在一定的营养盐
浓度范围内，水生植物的生物量会随着营养盐浓
度增加而增加。水温升高使五花海沉水杉叶藻
rETＲmax和 Ek 上升，所以五花海沉水杉叶藻对强
光的耐受能力强和具有更高的光合能力。湖泊
硝酸盐含量是影响杉叶藻生物量的决定因子，湖
泊电导率为限制因子;湖泊的水温是影响杉叶藻
rETＲmax的决定因子，湖泊总硬度为限制因子。所
以，杉叶藻在其生长期间主要是吸收湖泊水体中
的硝酸盐氮，若以机械化方式收割水生植物，并
确定合理的收割规模和适宜的收割时间，则可以
大大削减氮营养盐在湖泊中的积累，对控制湖泊
沼泽化进程是十分有效的。
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(责任编辑 张 韵)
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