全 文 ：·综述与专论· 2016, 32(6):7-12
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
Rab 蛋白是一类分子量为 20-30 kD 的小 G 蛋
白，该蛋白以单体形式参与真核细胞的信号转导、
细胞增殖、囊泡运输和骨架组装等过程［1］。作为细
胞内的“分子开关”，Rab 蛋白通过与 GTP 或 GDP
结合与否分别处于“开”或“关”的状态。在胞内
激活信号存在时，膜结合的 Rab 蛋白被鸟苷酸交换
因子（GEF）激活，使 Rab 从结合 GDP 的无活性形
式转变为结合 GTP 的活性形式，随后活化的 Rab 通
过其效应器结构域与下游蛋白相互作用，从而启动
细胞相应的生理过程。Rab 蛋白有微弱的内在 GTP
水解酶活性，因此它需要 GAP（GTPase-activating 
protein）激活其 GTP 水解酶活性，加速 GTP 水解，
促使 Rab 快速失活，细胞信号传递得以迅速终止［2］。
本文就植物 Rab 蛋白进化、结构特征、上下游信号
及在发育和胁迫响应中的生理功能进行详细阐述。
1 植物 Rab 蛋白家族进化特点
Rab 是小 G蛋白中成员最多的一个蛋白亚家族。
已知拟南芥有 57 个 Rabs，水稻有 52 个［3］，人类有
60 个，酵母则有 11 个［4］。作为双子叶植物的代表，
拟南芥 Rab 亚家族被划分为 A-H 八个分支［3］，尽
管拟南芥和哺乳动物中 Rab 成员总数相近，但哺乳
动物 60 个 Rab 中的 33 个成员在拟南芥中没有明确
的同源基因，这些差异可能反映特定生物体囊泡运
输活性的不同［4］。
植物不同基因组（拟南芥、玉米和水稻）中每
个 Rab 亚家族的基因序列相对保守。其中 Rab1 和
收稿日期：2015-08-28
基金项目：河南省高等学校重点科研项目（15A180012），河南大学研究生教育综合改革项目（Y1312033）
作者简介：齐慧杰，女，硕士，实验师，研究方向：植物分子生物学；E-mail ：hjqi82@163.com 
通讯作者：刘凌云，女，博士，副教授，研究方向：植物逆境生理；E-mail ：lingyunl@henu.edu.cn
植物 Rab 蛋白家族的研究进展
齐慧杰  秦晓惠  刘凌云
（河南大学生命科学学院  棉花生物学国家重点实验室，开封  475004）
摘 要 ： Rab 家族是一类非常重要的小 G 蛋白，在多种细胞生理活动中都起着至关重要的作用。高等植物进化出了一组独
特的 Rab 蛋白来满足各种细胞物质运输的特定需要。细胞内 Rab 蛋白感知上游信号通过自身活性的调节影响植物生长发育及对环
境胁迫的反应。对植物 Rab 蛋白进化特点、结构特征及各成员在植物信号转导、生长发育和胁迫响应中的功能进行了综述。
关键词 ： Rab ；结构特征 ；发育 ；胁迫
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.06.003
Research Progress on Plant Rab Family
QI Hui-jie  QIN Xiao-hui  LIU Ling-yun 
（State Key Laboratory of Cotton Biology，College of Life Science，Henan University，Kaifeng  475004）
Abstract:  As a kind of  important small G protein，Rab family plays an integral role  in various physiological activities of eukaryotic 
cell. Higher plants have evolved a unique set of Rab GTPases that presumably meet the specific demands of plant cell trafficking. Rab proteins 
involve in the regulation of plant growth and development，and the response to environmental stresses through the change of own activity by 
the perception of upstream signals. Here we review the research progresses of Rab family in respects of evolution characteristics，structural 
features，and functions of members in the signal transduction，growth and development，and stress responses in plant. 
Key words:  Rab ；structural features ；development ；stress
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.68
Rab8 有 8 个外显子，Rab2、Rab6 和 Rab18 有 6 个
外显子，Rab5（除 OsRab5D1）和 Rab7 成员各有 7
个外显子，说明 Rab 同一亚家族基因起源于共同的
祖先。然而，Rab11 成员由外显子数目从 1 到 4 高
度分化的基因组成，表明 Rab11 成员有复杂的起
源［3］。计算机模拟分析显示，双子叶植物和单子叶
植物在 Rab 功能分化中存在着明显分歧，说明 Rab
在这两类植物中可能分别行使特定的细胞功能［3］。
植物 Rab 蛋白具有与动物或真菌相似的保守序列，
但植物 Rab 蛋白更多功能上的信息还需要进一步去
验证。与此相一致的是，不同生物体来源的 Rabs 表
现出功能上的互补。例如，酵母 Ypt1 缺失或温度敏
感突变体的表型能够被团藻、莱茵衣藻、芸苔属甘
蓝型油菜和小鼠的小 G 蛋白所回补。酵母 YPT6 缺
失突变体表型则可以被拟南芥 Rab6 回补［5］。植物
RabF（Rab 家族）和 RabSF（Rab 家族）具有序列
保守性及跨物种功能互补性，这不仅表明 Rab 蛋白
与其调节子和效应器之间的互作在进化过程中是保
守的［4，6，7］，而且也暗示这些蛋白互作对于细胞囊
泡运输过程非常重要。因此，从酵母和动物同源蛋
白或通过与酵母突变体互补实验推断相应 Rab 在植
物中的生物学功能就成为一种常用的研究方法。
2 植物 Rab 蛋白的结构特征
氨基酸序列分析显示不同植物 Rab 蛋白具有
30%-55% 的序列同源性，同时还具有一些共同的
结构特征，其中包括 4 个保守的鸟嘌呤核苷酸结合
结构域和一个效应器结构域［8］。具体特征如下：G1
区（P-环，GDSGVGKT）参与 Mg2+ 和 GTP β-磷酸的
识别与结合；G3 区（“开关 II”，WDTAGQ）中的
DTAG与 GTP γ-磷酸相互作用；G4 区（GNKXD）的
NKXD是GTP鸟嘌呤碱基的识别位点；G5区（ETSAK）
的 ETSA 与 G4 区 NKXD 的 D 残基相互作用。因此，
G1 和 G3-G5 区共同参与核苷酸结合和水解过程。
G2 区（“开关 I”，YKATIGADF）为效应器结构域，
包含单个 Rab 的功能信息，其 TIGADF 基序与特定
GTP 酶激活蛋白（GAPs）相互作用［8］。此外，Rab
的 YRG基序也高度保守，但其功能尚不清楚。鸟嘌
呤核苷酸的结合和水解造成 G 区“开关 I”和“开
关 II”构象的显著变化。在 Rab 处于激活状态时，“开
关 I”通过保守的苏氨酸结合Mg2+ 和 GTP γ-位磷酸，
“开关 II”不结合 GDP，但其 DTAGQ 基序中的甘氨
酸能够与 GTP γ-位磷酸相互作用［9，10］。
已知 Ras 小 G 蛋白“开关 II”中谷氨酸残基突
变会引起 GEF 调节的 GDP 释放趋缓，从而使 Ras
活性降低［11］。由于 Ras 亚家族和 Rab 序列的高度
保守性［12，13］，人们推测 Rab 可能具有与 Ras 相似
的活性调节机制。然而实验发现，Rab“开关 II”中
保守的谷氨酸残基突变为丙氨酸时对于 GEF 介导的
核苷酸交换效率几乎没有影响［11］。除了 Ras 和 Rab
激活机制存在潜在的差异，GTP 酶激活蛋白（GAP）
介导的 Rab 失活机制在关键步骤上与 Ras 也有分歧。
Ras 中保守的“开关 II”谷氨酰胺和精氨酸残基作
为Ras 活性部位共同参与了GAP促进的GTP水解过
程，同时这些氨基酸残基的突变也抑制了 GTP 的水
解。Rab 中尽管“开关 II”谷氨酰胺同样保守，但
Rab33、Rab1 分别与 GAP 蛋白 TBC 结构域形成复合
体的晶体结构显示该谷氨酰胺在 GTP 水解时并未发
挥直接作用，相反，GAP 的精氨酸和谷氨酰胺残基
对 Rab 活性位点的催化起着关键作用［14，15］。因此，
尽管 Ras 和 Rab 家族成员在关键的“开关”区域序
列高度保守，但它们之间依然存在着不同的失活与
激活机制。并且随后实验也发现即使在 Rab 家族内
部不同 Rab 之间也存在着不同的激活机制［16］，这可
能与特定 Rab 的蛋白结构和功能相关。
3 植物 Rab 蛋白的上下游信号研究
Rab 蛋白一方面受上游 GEF 分子的激活；另
一方面也受 GAP 蛋白的失活，通过这些上游信号
分子的活性调节来响应胞外信号，并把信号传递给
下游成分，从而使细胞做出相应生理反应。VPS9a
（vacuolar protein sorting 9A）作为一个植物 Rab-GEF
能够激活所有 Rab5 成员，包括传统类型的 ARA7、
RHA1 以及植物特有的 ARA6［17］。拟南芥功能缺失
突变体 vps9a 对盐高度敏感，VPS9a 活性与盐胁迫
下植物重塑根细胞内膜系统，形成细胞内大液泡的
过程密切相关［18］。水稻 GLUP6（glutelin precursor 
mutant6）/GEF 通过激活 Rab5 活性来调节胚乳中谷
蛋白前体的积累［19］；作为植物 Rab 活性调节的另一
个分子 GAPs，仅有个别成员的功能被解析。拟南芥
2016,32(6) 9齐慧杰等：植物 Rab 蛋白家族的研究进展
RabGAP22 参与油菜素内酯、茉莉酸和脱落酸介导
的植物内生免疫反应［20］，烟草 NbRabGAP1 作为一
个潜在的 Rab GTP 水解酶激活蛋白调节竹子花叶病
毒（BaMV）的细胞内迁移［21］，水稻 OsGAP1 通过
调节 OsRab11 活性介导水稻幼苗对高盐的适应［22］。
到目前为止，植物大多数成员的 RabGAP 活性还没
有分析，它们的 Rab 底物也没有确定。同时，由于
植物体内 Rab 成员众多，存在着复杂的功能冗余，
其下游信号成分的解析，依然困难重重。
4 植物 Rab 家族成员的功能
在进化过程中，不同生物 Rab 家族以差异化的
成员扩增模式来行使植物发育和生理功能的调节作
用。然而，这些 Rab 的基本功能还没有研究清楚。
因此植物细胞中不同 Rab 在信号转导途径中的特定
作用还需要详细地分析。
4.1  Rab在植物激素信号转导中的作用
水稻一个 Rab 相关基因 rgp1 表现出年龄依赖性
的表达，用DNA甲基化抑制剂5- 氮胞苷处理幼苗后，
该基因表达量减少［23］。用 rgp1 转化烟草表现出明
显的表型变化，最引人注目的是顶端优势减少、分
蘖增加、矮化及花结构异常［23］，与对照相比，转基
因植物中内源细胞分裂素水平增加了 6 倍，表现出
其在激素信号传导中的作用。
随后从芒果中分离一个类似于 Rab11 的基因
（MiRab11），该基因在成熟果实中差异表达，在
未成熟果实则不存在差异表达［24］。同样，番茄
LeRab11a 在果实成熟过程中表达量较高，在不成熟
果实中表达量降低，表明该基因在果实成熟时可能
被乙烯诱导表达。LeRab11a 反义转基因番茄果实颜
色发生了改变但果实柔软度降低，说明果实成熟诱
导 Rab11 参与细胞壁修饰酶到质外体运输的事实。
桃（P. persica L. Batsch）PpRABA1-1、PpRABA2、
PpRABD2-1、PpRABD2-2 和 PpRABC2 基因在果实成
熟期表达上调，可能控制细胞壁成分和修饰酶的胞
外运输［25］。
研究表明，豌豆 PRA2 在调控油菜素内酯合成
方面有特定作用［26］。拟南芥 ARA2 基因被生长素诱
导，ARA2 超表达转基因植株由于改变了生长素响应
基因的表达从而对生长素敏感，表现出侧根减少的
表型。相应 ara2 突变体在 0.01 μmol/L IAA（吲哚乙
酸）处理时表现出侧根数目增加的表型；GFP-ARA2
融合蛋白定位于内涵体，表明 ARA2 在生长素极性
运输蛋白的囊泡运输中发挥作用［27］。另外，水稻
OsRab11 超表达转基因植株通过诱导 JA（茉莉酸）
响应基因的表达表现出抗病表型。因此，OsRab11
可能参与 JA介导的防御反应信号途径［28］。
4.2  Rab在囊泡运输中的作用
Rab 蛋白在结合 GTP 或 GDP 条件下通过构象变
化调节囊泡运动。这些蛋白定位于不同细胞区室从
而控制囊泡运输过程中的锚定和膜融合。分泌蛋白
进入内质网途径通过高尔基复合体迁移到反面高尔
基体，随后被运送至最终目的地。通过分析 Rab 参
与植物细胞囊泡运输的机制，了解重要细胞器的生
物合成和维护。
一些研究已经表明 Rab 在植物细胞运输中的作
用。如 Rab1 参与内质网和高尔基体间的运输［29］；
Rab5 参与早期内涵体的转运［30］；Rab8 参与了质膜
的膜转运［31］。拟南芥原生质体瞬时表达 OsRab7-
GFP 融合蛋白显示其定位在液泡内，该结果强烈
地暗示 OsRab7 运输囊泡到液泡参与液泡的生物合
成［32］。另外，RabE1D 参与反面高尔基体和质膜之
间的蛋白质运输［31］。
4.3  Rab在植物生长发育中的作用
Rab 在根毛和花粉管顶端生长中是肌动蛋白细
胞骨架和囊泡运输的重要组成部分。对于正在快速
生长的植物根毛和花粉管细胞来说，囊泡运输的建
立和顶端极性的维持都是极其重要的。已知 RabA1d
定位于早期内涵体或者反面高尔基体参与囊泡运输，
调节细胞板形成及根毛尖端生长［33］。RabA4d 调控
拟南芥花粉管的生长［34］。RabA2 在菜豆根毛极性
生长和根瘤发育中起到重要作用［5］。AtRabD2b 和
AtRabD2c 也在拟南芥花粉发育和花粉管生长过程中
发挥作用［35］。而 NtRab2 主要在烟草花粉中表达，
但在下胚轴、子叶、真叶、发育中的根及成熟的雌
蕊也可以检测到。GFP-NtRab2 融合蛋白定位于花粉
管中的高尔基体，NtRab2 在花粉发育中参与内质网
和高尔基体之间的物质运输［36］。拟南芥木质部管胞
分化期间伴随着自我吞噬程序化死亡过程的发生，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.610
RabG3b 作为自我吞噬过程的一个成分调节木质部管
胞分化［37］。
4.4  Rab在生物和非生物胁迫中的作用
植物内膜系统不仅参与细胞壁、质膜和液泡生
物合成的调控，而且在生物和非生物胁迫反应中也
发挥着重要的作用。耐旱植物 Sporobolus stapfianus
的 Rab2 基因在水分亏缺时转录增加，甚至在干叶
子中也保持高水平表达，这些结果暗示内膜系统的
激活可能是保护植物免受干旱伤害的原因［38］。水
稻 OsRab7B3 作为一个胁迫诱导基因在叶片衰老过
程中发挥着重要的调节作用［1］。冰叶日中花（M.
crystallinum）Rab5 家 族 的 Mcrab5b 在 400 mmol/L 
NaCl 处理时被诱导表达［39］。水稻 OsRab7［32］、拟南
芥 AtRab7［40］、狼尾草 PgRab7［41］、盐生植物（Aeluropus
lagopoides）AlRab7［42］在冷、脱水、盐及 ABA 等胁
迫处理时均被诱导表达。因此不同胁迫环境中 Rab7
的诱导表达表明该基因在参与适应这些胁迫。拟南
芥组成型激活的 RABA1b（Q72L）蛋白定位在质膜
上，而 GFP-RABA1b 位于囊泡且沿着肌动蛋白微
丝动态变化成簇排列。有意思的是，4 个主要的拟
南芥 RABA1 成员被一起敲除时，这些 RABA1B 显
性失活突变体表现出对盐的超敏感反应。而且实验
结果显示 RABA1 成员通过介导反式高尔基体与质
膜间的物质运输来耐受高盐胁迫［43］。超表达狼尾
草 PgRab7 的转基因烟草植株也表现出对干旱和盐
胁迫抗性的增强［41］。超表达水生植物木豆 PjRab7
增加植物对盐的耐受性并且转基因植物与对照比积
累更多的 Na+［44］。此外，转基因拟南芥组成型表达
AtRab7 可以增加植物对盐和渗透胁迫的耐受性，并
且在盐胁迫过程中活性氧积累减少；拟南芥超表达
AtRab7 转基因植株显示地上部钠含量增加，转基因
植物中 Na+ 在液泡积累［40］，从而保持低细胞质毒性
及增加植物对盐胁迫的耐受性。Rab7 调节钠稳态的
机制还不是很清楚。在细胞质中 Na+ 水平可能被某
些其他的机制调节，从而保持 Na+/K+ 比率平衡，这
在将来会是一个有趣的研究领域。
PRA2（豌豆的一个 Rab）调节 DDWF1（dark 
induced DWF-like protein 1）的蛋白活性［26］，烟草中
DDWF1 的同源基因被植物病原菌或真菌激活子［45］
所诱导，显示这些基因参与生物胁迫抗性的产生。
研究表明，小麦 TaRab7 在小麦条锈病菌侵染早期及
胁迫耐受性方面有重要作用，是小麦条锈病和非生
物胁迫刺激响应信号途径的一部分［46］。ARA6 作为
植物 RabF 亚家族特有的一员也参与了盐和渗透胁
迫的调节，并且 ara6 突变体淀粉和糖的含量发生改
变进而导致糖诱导的防御性反应［47］。RabA4B 通过
与 PLANT U-BOX13（PUB13）及 PI-4P 互作参与依
赖水杨酸的抗病反应［48］。这些结果表明 Rab 参与了
植物的生物和非生物胁迫响应，但详细的机制仍有
待深入研究。
5 结语
植物中 Rab 形成一个由一系列不同功能蛋白组
成的大家族。已经证明 Rab 中存在一些从酵母到哺
乳动物非常保守的信号途径。但是，植物中 Rab 参
与信号转导级联途径和调节发育进程的研究方法仍
处于起步阶段。为了进一步研究 Rab 的功能，创造
Rab 蛋白显性失活或者组成型激活突变体是一个广
泛应用的方法。此外，Rab 上下游调控蛋白的发现，
Rab 在生物体内活性的检测及 Rab 参与信号通路的
整合，对于解析 Rab 在植物体内的生理功能和作用
机制都具有重要的生物学意义。
值得注意的是，植物中的 Rab 不仅起着组成型
管家功能作用，而且也参与特定过程如激素的调节、
油菜素内酯生物合成、花粉和根瘤发育及生物与非
生物胁迫的响应。Rab 蛋白对生物和非生物胁迫的
参与是一个重要且需要详细研究的领域。Rab 蛋白
激活囊泡运输和胁迫条件下内膜系统修复及保护的
分子机制也需要在分子水平更详细的研究。此外，
Rab 可以从耐胁迫的植物中分离和鉴定，用于提高
作物抗逆性基因工程研究。
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.612
expression  in Arabidopsis  reveals  the  involvement of a Rab/YPT 
family member in auxin-mediated responses［J］. Plant Mol Biol, 
2009, 70（1-2）：113-122. 
［28］Hong MJ, Lee YM, Son YS, et al. Rice Rab11 is required for JA-
mediated defense signaling［J］. Biochem Biophys Res Commun, 
2013, 434（4）：797-802. 
［29］Batoko H, Zheng HQ, Hawes C, et al. A Rab1 GTPase is required 
for  transport  between  the  endoplasmic  reticulum  and Golgi 
apparatus and  for normal Golgi movement  in plants［J］. Plant 
Cell, 2000, 12（11）：2201-2218. 
［30］Ebine K, Fujimoto M, Okatani Y, et al. A membrane  trafficking 
pathway regulated by the plant-specific RAB GTPase ARA6［J］. 
Nat Cell Biol, 2011, 13（7）：853-859. 
［31］Zheng H, Camacho L, Wee E, et al. A Rab-E GTPase mutant acts 
downstream of the Rab-D subclass in biosynthetic membrane traffic 
to  the plasma membrane  in  tobacco  leaf epidermis［J］. Plant 
Cell, 2005, 17（7）：2020-2036. 
［32］Peng X, Ding X, Chang T,  et  al. Overexpression  of  a  vesicle 
trafficking gene, OsRab7, enhances salt  tolerance  in  rice［J］. 
Scientific World Journal, 2014, 2014 ：483526. 
［33］Berson T, von Wangenheim D, Takáč T, et al. Trans-Golgi network 
localized small GTPase RabA1d is involved in cell plate formation 
and oscillatory root hair growth［J］. BMC Plant Biol, 2014, 14 ：
252. 
［34］Szumlanski AL, Nielsen E. The Rab GTPase RabA4d regulates 
pollen  tube  tip growth  in Arabidopsis thaliana［J］. Plant Cell, 
2009, 21（2）：526-544. 
［35］Peng J,  Ilarslan H, Wurtele ES, et al. AtRabD2b and AtRabD2c 
have overlapping functions in pollen development and pollen tube 
growth［J］. BMC Plant Biol, 2011, 11 ：25. 
［36］Cheung AY, Chen CY, Glaven RH, et al. Rab2 GTPase regulates 
vesicle trafficking between the endoplasmic reticulum and the Golgi 
bodies and  is  important  to pollen  tube growth［J］. Plant Cell, 
2002, 14（4）：945-962. 
［37］Kwon SI, Cho HJ,  Jung  JH,  et  al.  The Rab GTPase RabG3b 
functions  in  autophagy  and  contributes  to  tracheary  element 
differentiation in Arabidopsis［J］. Plant J, 2010, 1 ：151-164. 
［38］O’Mahony PJ, Oliver MJ. Characterization of  a desiccation-
responsive  small  GTP-binding  protein（Rab2）from  the 
desiccation-tolerant grass Sporobolus stapfianus［J］. Plant Mol 
Biol, 1999, 39（4）：809-821. 
［39］Bolte S, Schiene K, Dietz KJ. Characterization of a small GTP-
binding  protein  of  the  rab  5  family  in Mesembryanthemum
crystallinum with  increased  level of expression during early salt 
stress［J］. Plant Mol Biol, 2000, 42（6）：923-936. 
［40］Mazel A, Leshem Y, Tiwari BS, et al. Induction of salt and osmotic 
stress  tolerance by  overexpression  of  an  intracellular  vesicle 
trafficking protein AtRab7（AtRabG3e）［J］. Plant Physiol, 
2004, 134（1）：118-128. 
［41］Agarwal PK, Agarwal P, Jain P, et al. Constitutive overexpression 
of  a  stress-inducible  small GTP-binding protein PgRab7  from 
Pennisetum glaucum enhances abiotic stress tolerance in transgenic 
tobacco［J］. Plant Cell Rep, 2008, 27（1）：105-115. 
［42］Rajan N, Agarwal P, Patel K, et al. Molecular characterization 
and  identification  of  target  protein  of  an  important  vesicle 
trafficking gene AlRab7  from a salt excreting halophyte Aeluropus
lagopoides［J］. DNA Cell Biol, 2015, 34（2）：83-91. 
［43］Asaoka R, Uemura T,  Ito J, et al. Arabidopsis RABA1 GTPases 
are  involved  in  transport  between  the  trans-Golgi  network 
and  the plasma membrane, and are  required  for  salinity  stress 
tolerance［J］. Plant J, 2013, 73（2）：240-249. 
［44］George S, Parida A. Over-expression of a Rab family GTPase from 
phreatophyte Prosopis juliflora confers  tolerance  to salt stress on 
transgenic tobacco［J］. Mol Biol Rep, 2011, 3 ：1669-1674. 
［45］Ralston L, Kwon ST, Schoenbeck M, et al. Cloning, heterologous 
expression, and  functional characterization of 5-aristolochene-1, 
3-dihydroxylase  from tobacco（Nicotiana tabacum）［J］. Arch 
Biochem Biophys, 2001, 393（2）：222-235. 
［46］Liu F, Guo J, Bai P, et al. Wheat GTPase is part of  the signaling 
pathway in responses to stripe rust and abiotic stimuli［J］. PLoS 
One, 2012, 7（5）：e37146. 
［47］Tsutsui T, Nakano A, Ueda T. The plant-specific RAB5 GTPase 
ARA6 is required for starch and sugar homeostasis in Arabidopsis
thaliana［J］. Plant Cell Physiol, 2015, 56（6）：1073-1083. 
［48］Antignani V, Klocko AL, Bak G, et al. Recruitment of PLANT 
U-BOX13 and the PI4Kβ1/β2 phosphatidylinositol-4 kinases by the 
small GTPase RabA4B plays important roles during salicylic acid-
mediated plant defense signaling in Arabidopsis［J］. Plant Cell, 
2015, 27（1）：243-261. 
（责任编辑  狄艳红）