全 文 ：第 33卷 第 2期 生 态 科 学 33(2): 237−243
2014 年 3 月 Ecological Science Mar. 2014

收稿日期: 2012-08-31; 修订日期: 2012-09-25
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(41106123); 高等学校博士学科点专项科研基金资助项目(20103305120002); 浙江省公益性技术应用研究计划资
助项目(2011C33025); 浙江省海水养殖重点科技创新团队项目(2010R50025-08、2010R50025-13、2010R50025-10); 浙江省教育厅高校科研计划项目
(Z201121258); 宁波市农业创新创业重点项目(2011C92014); 宁波市海洋蟹类产业科技创新团队项目(2011B81003); 宁波市海洋与渔业专项
(2011-1-7); 宁波市农业科技专项(201015)
作者简介: 靳立兵(1986—), 男, 云南玉溪人, 硕士, 主要从事水产动物遗传育种, E-mail: jinlibing1986927@126.com
*通信作者: 王春琳, 男, 教授, 水产动物遗传育种, E-mail: wangchunlin@nbu.edu.cn

靳立兵, 王春琳, 母昌考, 等. 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的消化酶活力与营养成分分析[J]. 生态科学, 2014, 33(2): 237−243.
JIN Libing, WANG Chunlin, MU Changkao, et al. An analysis of the digestive enzymes activities and nutritive composition in the
hepatopancreas of soft shell Portunus trituberculatus[J]. Ecological Science, 2014, 33(2): 237−243.

三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的消化酶活力与营养成分分析
靳立兵, 王春琳*, 母昌考, 宋微微, 李荣华
宁波大学海洋学院, 宁波 315211

【摘要】 通过生化分析、气质联用和液质联用等技术, 系统地研究了三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)软壳蟹肝胰
腺的消化酶活力与营养组成。结果表明三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺中粗脂肪的含量最高, 达 47.97%, 但脂肪酶活力却最小;
其消化酶活力大小为: 淀粉酶>类胰蛋白酶>脂肪酶, 且各消化酶活力之间差异显著(P<0.05)。共检出 38 种脂肪酸, 其中
饱和脂肪酸(SFA)18 种, 单不饱和脂肪酸(MUFA)8 种, 多不饱和脂肪酸(PUFA)12 种; 其中 SFA 的含量最高, 为 33.05%,
PUFA 次之, 占 32.45%, MUFA 的含量最少, 为 28.18%。氨基酸组成中谷氨酸含量居首位, 共检测出 29 种氨基酸, 包括 7
种必需氨基酸、2 种半必需氨基酸及 20 中非必需氨基酸; 非必需氨基酸占总氨基酸的比例最高, 为 52.77%; 其次为必
需氨基酸, 占 35.39%; 半必需氨基酸最低, 为 11.84%。由此可知, 脂类物质是三疣梭子蟹软壳蟹期间主要的能源物质,
其脂肪酸和氨基酸的种类及含量与硬壳蟹相比存在着一定的差异。

关键词：软壳蟹; 肝胰腺; 消化酶; 常规营养成分; 脂肪酸; 氨基酸
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.02.006 中图分类号：S912 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)02-237-07
An analysis of the digestive enzymes activities and nutritive composition in
the hepatopancreas of soft shell Portunus trituberculatus
JIN Libing, WANG Chunlin*, MU Changkao, SONG Weiwei, LI Ronghua
Marine College of Ningbo University, Ningbo 315211, China
Abstract: It studied the hepatopancreas digestive enzymes and nutritional composition of soft shell portunus trituberculatus by
biochemical analysis, GC-MS and LC-MS technologies. The results showed that the content of crude fat in hepatopancreas of soft
shell Protunus trituberculatus was the highest up to 47.97%, but the specific activities of lipase were lowest; the digestive enzymes
activities were significantly different in hepatopancreas (P < 0.05) respectively, amylase > tryptase > lipase. A total of 38 kinds of fatty
acids included 18 kinds of saturated fatty acids (SFA), 8 kinds of monounsaturated fatty acids (MUFA), 12 kinds of polyunsaturated
fatty acids (PUFA); the contents of SFA, MUFA and PUFA were 33.05%, 28.18% and 32.45%. SFA was the highest. The glutamic acid
content was the highest in amino acids. 29 kinds of amino acids were present in the hepatopancreas of soft shell Protunus
trituberculatus, together with the content of 7 essential amino acids, 2 semi-essential amino acids and 20 nonessential amino acids. The
nonessential amino acid for proportion of the total amino acid was 52.77% higher than essential amino acid (35.39%) and
semi-essential amino acid (11.84%). In conclusion, lipids are the mainly energy substances of Portunus trituberculatus during the
soft-shell. Its fatty acid and amino acid types and contents were somewhat different from those of hard shell crabs.
Key words: soft shell crab; hepatopancreas; digestive enzymes; normal composition of nutrition; fatty acids; amino acids
238 生 态 科 学 33 卷

1 前言
三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)是一种重
要的海洋经济动物, 在海洋捕捞和海水养殖业占
有极其重要的地位[1]; 由于其生长快、个体大、营
养丰富、食用价值高, 已成为我国增养殖业的重要
经济物种之一[2]。三疣梭子蟹的肝胰腺是营养物质
消化和储存的重要器官, 它不仅可以合成和分泌消
化酶对营养物质进行消化、吸收和储存[3–4], 还可以作
为其营养健康状况和生理状态评价的重要指标[5–6];
它对三疣梭子蟹的生长发育及生殖具有举足轻重
的作用。
三疣梭子蟹的生长是伴随着周期性的蜕壳而实
现的, 其一生大约需经过 23或 24次蜕壳, 蜕壳后其
体表仅覆盖一层非常柔软的壳状物, 肢体下垂, 软
弱无力, 俗称“软壳蟹”。软壳蟹是三疣梭子蟹生长
发育过程中的一个非常重要阶段, 在此期间不从外
界摄取食物, 主要依靠肝胰腺中储存的营养物质提
供能量维持生命活动, 而这一阶段也是其抵抗能力
最差、最容易死亡的阶段。因此, 对三疣梭子蟹软
壳蟹的肝胰腺进行系统的研究就显得尤为重要; 但
是迄今有关三疣梭子蟹软壳蟹的研究比较少, 而关
于三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺消化酶活力与营养组成
分析的研究尚未见报道; 有限的研究主要集中在蚤
状幼体和成体的肝胰腺结构和细胞学观察[7-9]及不
同生理阶段肝胰腺的生化组成与其组织结构之间关
系[10]。鉴于此, 本文探讨了三疣梭子蟹软壳蟹肝胰
腺的常规营养成分与消化酶活力之间的关系, 对其
脂肪酸和氨基酸成分进行了分析; 以期了解三疣梭
子蟹在软壳蟹期间对营养物质的需求和代谢特征,
旨在进一步认识肝胰腺的功能, 为蜕壳阶段的饵料
供应提供理论参考。
2 材料与方法
2.1 实验材料
实验材料采集于浙江省宁波鑫亿鲜活水产有限
公司, 实验用的三疣梭子蟹在单体筐养条件下饲养,
饲养 20—25 d，直至其蜕壳为止, 实验期间连续增
氧, 每日下午定时投喂新鲜的小杂鱼, 次日上午清
除残饵, 并换水 1/3 左右。每天晚上 20: 00 以后巡塘
观察梭子蟹蜕壳情况, 2 h 一次, 发现蜕壳的梭子蟹
则立即进行采样 , 称重后进行活体解剖 , 取肝胰
腺于液氮中保存, 供消化酶活力测定和营养成分分
析; 实验样品于 2011 年 9 月获得, 体重为(113.33±
1.71) g。
2.2 常规营养成分测定
粗脂肪的测定采用索氏提取法 [11]; 粗蛋白的
测定采用凯氏定氮法[12]; 水分测定采用 105 ℃烘
干法[13]; 灰分测定采用马福炉灼烧法[14]; 无氮浸出
物采用减量法。
2.3 消化酶活力测定(脂肪酶、淀粉酶、胰蛋白酶)
肝胰腺中蛋白质含量用考马斯亮兰法测定, 脂
肪酶、类胰蛋白酶和淀粉酶活性测定所用的酶活试
剂盒均购自南京建成生物工程研究所, 按照说明书
进行操作。
2.4 脂肪酸含量分析
用气质联用(GC-MS)[15]的方法对肝胰腺的脂肪
酸组成进行分析。
样本前处理: 取1 g冷冻干燥好的样品, 加入甲醇:
氯仿: 水(体积比 2:1:0.8), 振荡 5 min、超声 10 min, 然
后以 10000 转速度离心 10 min, 除去沉淀, 取上清
液, 然后再加入 1 mL 氯仿和 1 mL 水; 振荡 5 min,
静置后分层, 取下层分离液, 在氮气保护下浓缩到近
干, 然后再加入0.5 mol⋅L–1氢氧化钾甲醇溶液1.5 mL,
漩涡混合2 min, 60 ℃水浴甲酯化20 min, 然后冰水冷
却, 再加入石油醚 2 mL, 加入饱和氯化钠溶液 2 mL,
振荡萃取 3 min, 离心 5 min, 最后取上清液, 在氮气
的保护下浓缩到 0.5 mL, 放于样品瓶中, –20℃保存,
准备进样分析。
分析条件: 分流进样系统; 载气, 氦气; 溶剂延
迟 10 min; 色谱柱: DB-FFAP 60×0.25×0.25,柱流量,
0.9 mL⋅min–1; 质谱检测电压 2341 V; 采集质量范
围: 50—500 amu; 进样口温度 270 ℃, 离子源 230 ℃,
四级杆 150 ℃; 分流比 1︰1; 柱温采用程序升温法:
135 ℃不保留, 然后以 3 ℃⋅min–1 的速率升到 235 ℃,
保留 25 min。
2.5 氨基酸成分分析
用液质联用(LC-MS/MS Q-TRAP)同位素内标
法[16]同时检测 42 种氨基酸。
样本前处理: 称取一定量的待测样本到水解瓶
2 期 靳立兵, 等. 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的消化酶活力与营养成分分析 239

中, 加入 6 mol⋅L–1 盐酸水溶液, 水解 20—24 小时,
上清液过 0.45 um 水系滤膜, 13200 r⋅min–1离心 5 min,
取上清液用甲醇水(1:1)溶液稀释到 10 mg⋅mL–1。
分析条件: 流动相: A: 水＋0.1%甲酸; B: 乙晴
0.1%甲酸; CUR: 20.00; CAD: Medium; CXP: 5.00; IS:
5500.00; DP: 35.00; GSI: 55.00; TEM: 580.00; EP:
10.00; GS2: 60.00。
3 结果
3.1 肝胰腺的基本营养成分
三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺中的水分及干物质
中所含的粗蛋白质、粗脂肪和灰分的测定结果见
图 1, 其肝胰腺中储存的各种营养物质中粗脂肪
的含量最高, 其次依次为无氮浸出物、粗蛋白质和
灰分。
3.2 肝胰腺的消化酶活力
三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的消化酶活力见图 2,
由图 2 我们可知在三疣梭子蟹软壳蟹的肝胰腺中的
消化酶活力大小为: 淀粉酶 > 类胰蛋白酶 > 脂肪酶,
各消化酶活力之间差异显著(P < 0.05)。
3.3 肝胰腺的脂肪酸组成及含量
三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的脂肪酸组成见表 1,
共检测出 38种脂肪酸, 碳链长度在 12—24之间, 包
括饱和脂肪酸(SFA)18 种, 单不饱和脂肪酸(MUFA)8
种, 多不饱和脂肪酸(PUFA)12 种; 其中 SFA 的含量
最高, 为 33.05%, PUFA 次之, 占 32.45%, MUFA 的
含量最少, 为 28.18%; 含量较高的 3 种脂肪酸分别
是 C16:0(棕榈酸)、C18:1(n-9) (油酸)和 C22:6 (n–3)
(DHA), ∑EPA+DHA 的含量较高, 占 21.54%。
3.4 肝胰腺的氨基酸组成及浓度
氨基酸组成测定结果见表 2, 共检测出了 29
种氨基酸, 包括 7 种必需氨基酸、2 种半必需氨基酸
及 20 中非必需氨基酸。从氨基酸的组成特点看, 非
必需氨基酸占总氨基酸的比例最高, 为 52.77%, 其
次为必需氨基酸和半必需氨基酸, 分别为 35.39%和
11.84%; 必需氨基酸中含量最高的为赖氨酸 , 含
量最低的为甲硫氨酸, 色氨酸未检测出; 半必需
氨基酸中精氨酸的含量较高, 约为组氨酸的 1.5 倍;
非必需氨基酸中谷氨酸含量较高, 其浓度达到了
109.41 µg⋅mL–1。

图 1 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的常规营养成分
Fig. 1 General nutritive in hepatopancreas of soft shell Protunus trituberculatus

注: 不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
图 2 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的消化酶活力
Fig. 2 The digestive enzymes activities in hepatopancreas of soft shell Protunus trituberculatus

240 生 态 科 学 33 卷

表 1 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的脂肪酸组成及含量
Tab. 1 Fatty acid composition and content in hepatopan-
creas of soft shell Protunus trituberculatus
(n=3, %)
脂肪酸 含量
饱和脂肪酸总量(∑SFA) 33.05±0.18
C12:0 0.11±0.03
C14:0 3.53±0.49
13-M-C14:0 0.43±0.03
C15:0 0.96±0.05
13-M-C15:0 0.33±0.02
C16:0 11.38±1.27
15-M-C16:0 0.98±0.08
14-M-C16:0 0.46±0.06
C17:0 1.46±0.19
15-M-C17:0 1.12±0.12
C18:0 8.31±0.21
C19:0 0.86±0.07
17-M-C19:0 0.19±0.03
C20:0 1.17±0.14
C21:0 0.24±0.02
C22:0 0.77±0.08
C23:0 0.22±0.04
C24:0 0.53±0.15
单不饱和脂肪酸总量(∑MUFA) 28.18±0.79
C14:1(n-5) 0.12±0.01
C16:1(n-7) 6.88±0.57
7-M-C16:1(n-10) 1.11±0.14
C18:1(n-9) 12.17±1.45
C19:1(n-9) 0.85±0.33
C20:1(n-9) 3.57±0.37
C20:1(n-7) 1.71±0.26
C22:1(n-9) 1.71±0.26
多不饱和脂肪酸总量(∑PUFA) 32.45±0.80
C16:2(n-6) 0.05±0.01
C18:2(n-6) 1.81±0.04
C18:2(n-4) 0.47±0.06
C18:3(n-3) 0.42±0.03
C20:2(n-6) 1.46±0.04
C20:3(n-3) 0.55±0.17
C20:4(n-6) 3.54±0.24
C20:5(n-3) 5.43±0.10
C22:2(n-6) 0.15±0.04
C22:4(n-6) 1.51±0.27
C22:5(n-6) 0.92±0.08
C22:6(n-3) 16.11±072
∑EPA+DHA 21.54±0.82
n-3 HUFA 22.51±0.72
n-6 HUFA 9.46±0.54
注: SFA: 饱和脂肪酸; MUFA: 单不饱和脂肪酸; PUFA: 多不饱和脂
肪酸。

表 2 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的氨基酸组成及含量
Tab.2 Composition and concentration of amino acids in
hepatopancreas of soft shell Protunus trituberculatus
(n=3, µg⋅mL–1)
氨基酸 浓度
总氨基酸(TAA) 829.50±32.63
必需氨基酸(EAA) 293.64±14.59
E/T(%) 35.39±0.60
苏氨酸 Thr 39.81±3.42
赖氨酸 Lys 56.53±2.64
甲硫氨酸 Met 18.33±4.45
缬氨酸 Val 47.88±1.52
异亮氨酸 Ile 36.05±1.64
亮氨酸 Leu 54.80±1.82
苯丙氨酸 Phe 39.57±1.64
半必需氨基酸(SEAA) 98.26±5.72
S/T(%) 11.84±0.30
组氨酸 His 39.81±3.42
精氨酸 Arg 58.45±3.23
非必需氨基酸(NEAA) 437.59±14.61
N/T(%) 52.77±0.90
牛磺酸 Tau 20.08±3.95
丝胺酸 Ser 37.12±1.49
羟基脯氨酸 Hyp 1.11±0.14
甘氨酸 Gly 52.32±2.69
谷氨酰胺 Gln 0.40±0.12
天门冬氨酸 Asp 67.82±5.79
乙醇胺 EtN 2.57±0.02
瓜氨酸 Cit 0.60±0.20
β-丙氨酸 bAla 0.59±0.08
丙氨酸 Ala 77.18±3.67
谷氨酸 Glu 109.41±9.29
1-甲基组氨酸 1MHis 7.04±0.97
3-甲基组氨酸 3MHis 0.59±0.04
γ-氨基丁酸 GABA 0.07±0.03
α-氨基正丁酸 Abu 0.23±0.10
γ-羟基赖氨酸 Hy1 0.95±0.34
脯氨酸 Pro 36.22±1.66
鸟氨酸 Orn 1.50±0.08
半胱氨酸 Cys 5.68±2.09
酪氨酸 Tyr 16.13±2.70
注: TAA: 总氨基酸; EAA: 必须氨基酸; SEAA: 半必需氨基酸;
NEAA: 非必需氨基酸; E/T: 必需氨基酸占总氨基酸的比值; S/T:
半必需氨基酸占总氨基酸的比值; N/T: 非必需氨基酸占总氨基
酸的比值。
2 期 靳立兵, 等. 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的消化酶活力与营养成分分析 241

4 讨论
4.1 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的基本营养成分与
消化酶活力之间的关系
甲壳动物的消化酶活力是反映动物消化生理
状况和对营养物质利用能力的重要指标, 其活力
高低直接影响动物对营养物质的吸收和利用程度,
并且与营养物质的含量正相关[17]。本文研究发现,
在三疣梭子蟹软壳蟹的肝胰腺中, 其粗脂肪含量
最高, 达到了 47.97%, 但其脂肪酶活力却是最低;
而潘鲁青等[18]在对三疣梭子蟹幼体消化酶活力的
研究中也得到了类似的结果, 他们认为这可能是
因为反应条件不是最适、方法不够灵敏或生物本
身的脂肪酶活力很低甚至无, 主要以酯酶消化脂
类的缘故; 而 Berner 等[19]的研究表明, 无脊椎动
物只有一半种类具有脂肪酶活力, 但全部具有酯
酶活力。
三疣梭子蟹是肉食性动物, 在软壳蟹期间主
要是以肝胰腺中的脂肪作为能源物质, 蛋白质则
用来参与生物膜的构建和组织器官的形成, 糖原
物质基本上不动用或起不到作用[20], 其利用碳水
化合物的能力很低 , 因而淀粉酶活力一般较低 ,
但在本文的研究中发现软壳蟹的肝胰腺中具有较
高的淀粉酶活力, 且显著高于类胰蛋白酶活力和
脂肪酶活力, 这似乎与三疣梭子蟹的食性不符。这
与 Hriche 等 [21]对蛛形互爱蟹(Hyas araneus)的消
化酶的研究结果类似; 研究发现蛛形互爱蟹的淀
粉酶活力高于蛋白酶活力, 他们认为蛛形互爱蟹
高的淀粉酶活力不是对食物生化组成(低碳水化合
物)的反应, 而可能是祖先幼体部分植食性系统发
育的残余。
4.2 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的脂肪酸组成分析
十足类甲壳动物的肝胰腺是脂类储存和对脂类
进行加工的主要器官, 是脂类的代谢中心。本研究
表明 , C16:0(棕榈酸)、C18:1(n-9)(油酸)和 C22:6
(n-3)(DHA)是三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺中的主要脂
肪酸, 这与徐善良等[22]对野生和养殖的硬壳三疣梭
子蟹肝胰腺的脂肪酸组成研究的结果类似。C16:0、
C18:1(n-9)和 C22:6(n-3)分别是 SFA、MUFA和 PUFA
的重要组成部分, 在三疣梭子蟹软壳蟹的肝胰腺中,
C22:6(n-3)的含量最高, 而海产甲壳动物脂肪酸中
C16:0 的含量一般最高[15]; SFA(如 C16:0)和 MUFA
(如 C18:1(n-9))是许多动物营养和能量的贮藏库, 所
以在一般动物的肝胰腺中, SFA 和 MUFA 的含量也
高于 PUFA, 在人工养殖的硬壳三疣梭子蟹肝胰腺
脂肪酸组成的研究中也得到证实[22]; 而在三疣梭子
蟹软壳蟹肝胰腺的脂肪酸中却不尽相同, 其 SFA 的
含量高于 PUFA, 但 MUFA 的含量却低于 PUFA; 这
可能是三疣梭子蟹在软壳蟹期间主要是动用 MUFA
分解供能, 而 PUFA 则是更多的用于生物膜的构建
的缘故。
三疣梭子蟹软壳蟹的肝胰腺中 C18:2 和 C18:3
的含量较低, 而 EPA+DHA 的含量则相对较高, 这
与硬壳三疣梭子蟹肝胰腺中的脂肪酸组成基本一
致[22]。Mourente[23]和 Teshima 等[24]都认为 C18:2
和 C18:3 在肝胰腺的脂肪酸组成中的含量较低,
而 n-3HUFA, 尤其是∑EPA+DHA 的含量较高, 是
典型海洋十足类甲壳动物脂肪酸的特征。EPA 和
DHA 是海产动物体内的重要脂肪酸, 在软壳蟹肝
胰腺中占 PUFA 的 65%以上, 含量达 21.54%, 远
高于中华绒螯蟹 (Eriocheir sinensis)的 1.57%—
2.94% [25]、锯缘亲蟹(Scylla serrata)的 16.53% [26],
也高于硬壳三疣梭子蟹的 20.12% [22]; 它们在维持
虾蟹细胞结构和功能方面起着重要作用, 可增强质
膜上磷脂的弹性和通透性, 其含量多少直接影响到
水生动物脑和神经系统的发育, 而且关系到幼体的
蜕皮、生长和成活, 是虾蟹类生长发育过程中的必
需脂肪酸[27]。
C18:2(n-6)(亚油酸)、C18:3(n-3)(亚麻酸)和 C20:4
(n-6)(花生四烯酸)在动物和人体内不能通过自身的
脂类代谢途径所合成, 必须从食物中摄取, 被称为
必需脂肪酸[28]。在软壳蟹的肝胰腺中花生四烯酸的
含量最高, 占 3.54%, 其次亚油酸为 1.81%, 亚麻酸
最低为 0.42%; 这与硬壳蟹肝胰腺中 3 种必需脂肪
酸的组成基本一致。花生四烯酸是甲壳动物蜕壳期
间一种重要的脂类物质, 蜕壳后比蜕壳前有明显的
升高[29]; 研究表明, 前列素是机体中一个效应很大
的活性物质, 而C20:4是合成前列素的前体, 它在生
殖、消化、呼吸等生理活动中均有一定的作用, 而
且还具有控制某些离子对膜的通透性及抑制脂类分
解, 促进脂肪的合成和积累等[30]。亚油酸和亚麻
酸对动物上的生长发育具有重要的促进作用, 其
242 生 态 科 学 33 卷

在肝胰腺中含量的高低与动物生长快慢和育苗率
的高低显著相关; 应雪萍[15]在对中华绒螯蟹的研
究中表明 , 亚油酸和亚麻酸有利于河蟹的生长 ,
育苗率的高低与肝胰腺中亚油酸和亚麻酸的含量
呈正相关; 此外, 亚油酸是组织细胞的组成成分,
特别是参与线粒体及细胞膜磷脂的合成, 亚油酸
的缺乏会导致细胞膜结构功能的改变, 使膜的通
透性和脆性增加。
4.3 三疣梭子蟹软壳蟹肝胰腺的氨基酸组成分析
饵料蛋白质的氨基酸组成及含量与动物本身相
似的饵料被认为是最佳饵料[31], 因此研究三疣梭子
蟹软壳蟹肝胰腺的氨基酸组成不仅为软壳蟹的营养
需求与生理研究奠定基础, 也为人工饵料的开发提
供理论参考。
在氨基酸组成中, 必需氨基酸有 7 种, 含量最
高的为赖氨酸, 含量最低的为甲硫氨酸, 而色氨酸未
检测出; 其原因可能是在软壳蟹中色氨酸的含量很
低, 不能检测到, 或者是色氨酸在水解过程中已被破
坏的缘故。谷氨酸含量最高 , 其浓度为 109.41
µg⋅mL–1, 这可能与谷氨酸在生物体中的重要作用密
切相关, 因为谷氨酸在血液内可以转化为谷氨酰胺,
谷氨酰胺可作为蛋白质和肽的组成成分和高效的功
能物质, 是肝糖原异生的重要底物[32]。研究表明[22],
三疣梭子蟹体内的第一、第二限制性氨基酸是含硫氨
基酸(甲硫氨酸及胱氨酸)和异亮氨酸, 他们在三疣梭
子蟹软壳蟹中的含量分别是甲硫氨酸 18.33 µg⋅mL–1,
异亮氨酸 36.05 µg⋅mL–1, 胱氨酸未检测到。此外, 在
三疣梭子蟹的软壳蟹中还检测到了一定含量的牛磺
酸, 其浓度为 20.08 µg⋅mL–1; 牛磺酸以游离的形式
广泛存在于动物组织器官, 并以小分子二肽或三肽
的形式存在于中枢神经系统, 具有多种生理活性和
营养作用, 可以促进多种营养物质代谢, 体高机体
免疫力, 保护细胞等[33]。
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