全 文 ：
空心莲子草地下茎克隆繁殖特征

付文竹，陈振亚，淮虎银*（扬州大学生物科学与技术学院，扬州 225009）

【摘要】 空心莲子草是一种原产于南美洲的苋科多年生草本植物，目前在许多地方已经成为一种危害十分严重的外
来入侵植物。通过地下茎等营养器官进行无性繁殖是其主要繁殖方式。本文以空心莲子草的地下茎为实验材料，对其
克隆繁殖特征进行了研究。研究结果表明：（1）地下茎的节是克隆繁殖的必要条件，节的有无决定克隆繁殖是否发生；
（2）地下茎可以通过控制单位节上的出芽率来调节其克隆生长过程，从而使克隆繁殖结果更有利于整个种群的生长；
（3）地下茎的粗细程度对其克隆繁殖也有显著影响。空心莲子草地下茎的单位节数与其单位节出芽率、无性系小株的
高度和地上部分的节数之间存在密切联系。
关键词：外来入侵植物；空心莲子草；克隆繁殖；地下茎
中图分类号：Q145+.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2006)04-316-05

The characteristics of clonal reproduction of rhizome from Alternanthera philoxeroides
FU Wen-zhu, CHEN Zhen-ya, HUAI Hu-yin∗(College of Bioscience and Biotechnology,Yangzhou University,Yangzhou
225009, China)
Abstract Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb is a perennial herb grown in South America naturally. However, it is
regarded as a great harmful invasive weed in many regions over the world. Asexual reproduction by vegetative organs, such as
rhizome, is its main reproductive way. The characteristics of clonal reproduction discussed in this paper is based on the
experiment with rhizome of A. philoxeroides. The results show that: (1) the node of rhizome is prerequisite of its clonal
reproduction; (2) rhizome can accommodate its clonal growth by controlling the ratio of buds/node; (3)the diameter of rhizome
also has a distinct effects on its clonal reproduction. The ratio of buds/node is the highest in the rhizome segment with 1 node
and the lowest in the rhizome segment with 4 nodes, but the morphological characteristics of ramets show a different result, i.e.
the height and the node number of ramets is the lowest in the rhizome segment with 1 node and the highest in the rhizome
segment with 4 nodes. While the ratio of buds/node is higher in the rhizome segment with thick node than thin ones.
Key words: Exotic invading plant; Alternanthera philoxeroides; Clonal reproduction; Rhizome

生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础。
然而,近年来生物多样性受到了严重威胁,物种灭绝速
度不断加快,遗传多样性急剧贫乏,生态系统严重退化,
这些都加剧了人类面临的资源、环境、粮食和能源危
机。而外来物种对生态环境的入侵已经成为生物多样
性丧失的主要原因之一,外来物种的入侵对生物多样
性造成的威胁被认为仅次于生境退化对生物多样性造
成的威胁[1-2]。我国也是一个受外来入侵生物影响比较
严重的国家之一，在中国国家环保局最近公布的首批
16种重要入侵物种中 ,植物就占了9种 ,空心莲子草
（Alternanthera philoxeroides）就是其中之一[3]。
空心莲子草又称喜旱莲子草、革命草、水花生等，
为苋科(Amaranthaceae)莲子草属(Alternanthera)多年
生宿根草本植物，原产于南美洲。20 世纪 30 年代作
为马饲料随日军侵华引入我国的上海等地，20 世纪 80
年代以来，迅速扩散蔓延[4]。国内学者针对空心莲子
草已经展开了部分研究工作，如陶勇等人通过控制空
心莲子草的立地水分条件，初步研究了其对水因子变
化的形态适应机理，同时观察了其茎的解剖结构，结
果发现，空心莲子草茎表皮蜡质层厚度、髓腔面积、
髓部面积、厚角细胞层数、厚角细胞壁厚、韧皮纤维
束数、韧皮纤维壁厚、导管束数、导管腔大小 8 个结
构参数均随水分条件的变化而存在显著或极显著的差
异[5-6]。张彪等对旱生环境和水生环境下空心莲子草叶
片的解剖结构进行研究后发现,两种生境条件下的叶
片在外形上有明显差异，在旱生条件下,其叶片角质层
增厚、气孔下陷、栅栏组织分层且细胞排列紧密；而
在水生条件下,叶片角质层薄,栅栏组织仅有一层细胞
且细胞较大、排列疏松[7]；李媛媛等以等位酶分析方
法研究上海市区和郊区共 7 个取样点的空心莲子草的
种群遗传特征,发现上海的空心莲子草具有相同的基
因型 ,并且所有个体是通过无性繁殖来自于同一克
隆[8]；徐承远等在华南 8 个不同的样点采集该种样本,
然后用 RAPD 方法分析其遗传多样性,结果发现取自
不同地区该种群的 RAPD 模式基本上一致,并且在种
群内和种群间也不存在遗传变异[9]。空心莲子草通过




收稿日期：2006-08-05，2006-08-20 接受
基金项目：江苏省教育厅指导性计划项目（编号：OK0410188）
作者简介：付文竹（1981—），女，硕士研究生。主要从事外来入侵
植物的生态学及细胞生物学研究。
*通讯作者
生 态 科 学 2006 年 8 月 第 25 卷 第 4 期 ECOLOGIC SCIENCE Aug., 2006, 25(4)316～319
万方数据
地下茎和地上匍匐茎的不断延伸,并在节部不断长出
不定根、产生新的分枝；地下茎上通常生长许多芽,
在一定条件下产生新的分枝或在脱离基株之后形成新
的植物体。因此,在空心莲子草入侵某一植被后所呈现
出的斑块状镶嵌体往往是由一个基株通过不断的克隆
生长而形成的[10]。空心莲子草的抗逆性极强，通过形
成优势种群导致生物多样性丧失、侵染水域堵塞航道、
侵害农田十作物减产、侵害草坪影响景观增加养护成
本、还为蚊蝇等滋生提供场所危害人类健康等[11]。克
隆繁殖和克隆生长是空心莲子草的主要繁殖和生长方
式，而目前我国在这方面的研究只集中在少数外来植
物上[10],有关空心莲子草克隆繁殖(尤其在实验条件下)
的研究尚未见报道。为了进一步探讨空心莲子草克隆
繁殖特征，本文在实验室条件下对空心莲子草地下茎
的克隆繁殖特征进行了研究，以期为进一步研究空心
莲子草的繁殖方式对其入侵的影响，探索有效防除空
心莲子草的途径提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 材料及其生境
供试材料取自于扬州市区一些荒地中。由于空心
莲子草在水生、中生和旱生环境中均有分布，在本实
验中仅选取典型的中生环境的空心莲子草作地下茎作
为实验材料。于初春气温回升，但空心莲子草尚未长
出地上部分之时挖取地下茎，快速带回实验室进行
处理。
1.2 实验方法
把采集到的空心莲子草地下茎进行分剪处理，随
机截取含0节、1节、2节、3节、4节的地下无根茎段各
50个作为实验材料，并将每组50个供试材料随机分为
10组，每组5个，置于装有细沙的培养皿内（实验材料
上覆盖细沙），于室温条件下进行发芽实验，实验期间
定期加水以保持培养皿内的湿度，在实验初期尚未出
现发芽情况之前，在培养皿上覆盖报纸，以减少培养
皿内的水分的蒸发。为了探讨地下茎大小对其克隆繁
殖特征的影响，在实验中另设两个实验组，分别为较
粗的地下茎组和较细的地下茎组（组内的实验材料粗
细大体一致）, 每组设5个重复，每个重复中放置5个
茎段，每一茎段具1个节，采用上述方法进行发芽实验，
并记录相关数据。
1.3 数据收集与处理
自材料处理后第 2 d 起，每天观察并记录各组材
料的出芽情况，依据下列公式计算每实验组的单位节
的出芽率：
i
nRGi 5
=
式中 RGi 为具有 i 节的某一实验组的单位节出芽率，n
为出芽数。
于实验后期测量和记录所有植株的高度和节数。相关
数据的处理在 SPSS11.5 统计软件下进行，用 Excell
作图。

2 结果与分析
2.1 不同节数空心莲子草地下茎段的出芽情况
在实验期间，不同节数空心莲子草地下茎段发芽
情况表现出较大的差异。除零节的茎段始终不发芽外，
其余茎段间的发芽数表现出明显的差异，并且具有较
多节的茎段其出芽数较多。说明空心莲子草地下茎的
节在其克隆繁殖过程中有着极其重要的作用，节的存
在与否决定着其克隆繁殖是否发生。为了进一步探讨
茎段上的节数与出芽数之间的关系，我们对不同节数
的空心莲子草地下茎段单位节上的发芽率进行了比
较，结果如图 1 所示。
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1 6 11 16 21 26 31 36 41
生长天数
Growth days
单
位
节
出
芽
率
T h
e
bu
dn
um
be
r/n
od
e
零个节with 0 node 一个节with 1 node 二个节with 2 nodes
三个节with 3 nodes 四个节with 4 nodes

图 1 空心莲子草地下茎出芽率随生长时间的变化趋势
Fig. 1 The trends of the bud number/node along with growth days

由图 1 可以看出，在实验过程中，具有 1 个节的
地下茎段单位节上的出芽率增长速度最快，出芽率也
最高，最大值约为 0.82 个/节；具有 2 节的茎段单位节
上的出芽率仅次于 1 节的茎段，4 节的茎段出芽率增
长最慢，出芽率也最低，最大值约为 0.23。由此可见，
茎段上的节数越多，该茎段出芽的机会也越大，但在
具有较多节数的茎段上每一节的平均出芽数并非都会
达到最大值，而具有较少节数的茎段每一节上的平均
出芽数反而比具有较多节数的茎段每节平均出芽数为
高。这一现象可能是由于节数越多的茎段，如果每一
个节都出现最大的发芽数，则可能会导致种群密度过
高而不利于整个种群的生长。这一现象表明，空心莲
4 期 付文竹，等：空心莲子草地下茎克隆繁殖特征 317
万方数据
子草可以通过调节地下茎每个节上的出芽数来调节其
克隆繁殖过程，从而使通过克隆繁殖所产生的新个体
能够正常生长发育，提高克隆繁殖成功率。
不同节数的空心莲子草地下茎段的出芽率随时间
表现出几乎一致的变化趋势。除 0 节的茎段外，其余
实验材料均在实验开始后的在第四天同时发芽，且随
着实验时间的延长而增长，13 d 后趋于稳定（表 1）。
多重比较结果显示，具有 1 节的茎段其单位节上的出
芽率远远高于其它组，与 2 节的茎段、3 节的茎段、4
节的茎段间其单位节上的出芽率存在极显著差异
(F=19.035，P=0.000；F=48.9，P=0.000；F=58.806，
P=0.000)；2 节的茎段与 3 节的茎段、4 节的茎段之间
其单位节上的出芽率也存在极显著差异(F=21.097，
P=0.000；F=33.323，P=0.000)；3 节的茎段与 4 节的
茎段间发芽率存在显著差异(F=6.215，P=0.023)。

表 1 培养后第 13 d 空心莲子草不同节数地下茎段出芽率
Tab. 1 The bud number/node in stems with different nodes on the 13 d after
出芽率 The bud number/node 地下茎段的节数
The node number
of rhizome
平均值±标准差
Mean±SD
最小值
Minimum
最大值
Maximum
0 0 0 0
1 1.780±0.198 9 0.6 1.2
2 0.440±0.096 6 0.3 0.6
3 0.253±0.082 0 0.133 3 0.333 3
4 0.150±0.091 3 0 0.25

2.2 无性系小株形态学特征比较
从空心莲子草地下茎的节上所发生的芽经过生长
后形成无性系小株，无性系小株的发育情况将影响到
空心莲子草克隆繁殖成功率。表 2 为实验后期（约为
实验开始后的 50 d）地下茎所产生的无性系小株的高
度统计结果。

表 2 空心莲子草地下茎所产生的无性系小株平均株高（cm）
Tab. 2 The average height of ramets developed from rhizome（cm）
性系小株株高 The height of ramets 地下茎段的节数
The node number
of rhizome
平均值±标准差(cm)
Mean±SD
最小值(cm)
Minimum
最大值(cm)
Maximum
0 0 0 0
1 4.123±2.893 0.31 11.3
2 8.081±3.940 0.7 17.25
3 9.408±3.835 1.02 17.03
4 12.387±5.678 0.65 23.2

从表 2 中可以看出，不同节数的茎段所形成的无
性系小株高度存在着明显的差异。随着实验材料节数
的增加，所产生的无性系小株的平均高度呈现如下的
变化规律：1 节的茎段＜2 节的茎段＜3 节的茎段＜4
节的茎段。方差分析结果显示，1 节、2 节、3 节和 4
节茎段所产生的无性系小株平均高度存在极显著差异
（F=16.932，P<0.001），其中 1 个节的茎段与 2 个节
茎段、3 个节的茎段、4 个节的茎段所产生的无性系小
株平均高度存在极显著性差异（F=16.216, P=0.001；
F=35.949, P=0.000；F=40.049, P=0.000），而 2 个节的
茎段与 3 个节的茎段之间差异不显著（F=2.272,
P=0.136），2 节的茎段与 4 个节的茎段之间存在显著
差异(F=10.472，P=0.02)，3 个节的茎段与 4 个节的茎
段之间存在显著性差异（F=4.831, P=0.031）。虽然节
数较少的茎段单位节上的出芽率高，但茎段可供无性
系小株利用的资源非常有限，这可能是导致节数较
少的茎段所产生的无性系小株平均株高较低的主要
原因。
表 3 为不同节数空心莲子草地下茎段所产生的无
性系小株的平均节数统计结果。1 个节的茎段所产生
的无性系小株平均节数最少，4 个节的最大。方差分
析结果表明，各组之间无性系小株平均节数存在极显
著性差异（F=10.413, P=0.000），但除 1 个节的与 2 个
节、3 个节、4 个节之间存在极显著性差异（F=11.690,
P=0.000；F=17.027, P=0.000；F=29.701, P=0.000）外，
其余各组茎段所产生的无性系小株的平均节数均无显
著差异（P>0.1）。

表 3 空心莲子草地下茎所产生的无性系小株的平均节数
Tab. 3 The average node numbers of ramets developed from rhizomes
无性系小株节数 The node number of ramets 地下茎段的节数
The node number
of rhizome
平均值±标准差
Mean±SD
最小值
Minimum
最大值
Maximum
0 0 0 0
1 2.78±1.17 3 0 5
2 3.86±1.22 9 0 6
3 4.16±0.88 8 1 6
4 4.32±1.15 6 0 6

从前面分析知道，节对空心莲子草克隆繁殖具有
非常关键的作用，节的有无和多少都将影响其克隆繁
殖过程。不考虑其它因素的前提下，茎段的节数越多，
从节部产生芽的机会越大。从产生的无性系小株形态
学指标可以进一步看出，节数越多的茎段，其克隆繁
殖所产生的无性系小株具有更强的资源利用能力和竞
争能力，同时也具有较强的进行潜在克隆繁殖的能力。
2.3 地下茎粗细对其克隆繁殖能力的影响
图 2 为具有一个节的空心莲子草地下茎段
“粗”、“细”两个组单位节上的发芽率随实验时间的变
化情况。
从图 2 中可以看出，直径大的茎段出芽率明显高
于直径小的出芽率，其中较粗的茎段单位节上的出芽
率平均为 0.88，而较细茎段的出芽率平均为 0.44。方
差分析表明，地下茎粗细程度对茎段单位节上的出芽
率存在极显著影响（F=72.830，P=0.000）。可见作为
318 生 态 科 学 25 卷
万方数据
无性构件大小的一个重要指标茎段的直径大小对克隆
繁殖有重要的作用。离体茎段进行克隆生长时，无性
系小株生长所需要的营养物质最初都来源于离体茎
段，因此离体茎段中的营养物质越丰富则越有利于无
性系小株的生长。在本实验中，地下茎越粗，所储藏
的营养物质越丰富，越有利于更多无性系小株的正常
生长。从图中还可以看出两种差异较大的茎段其开始
出芽的时间却相差不大，这在一定程度上也再次验证
了休眠芽的解除受着光照、温度、激素以及自身的遗
传因素等影响[12-13]。由此可见，在进行克隆繁殖过程
中，进行克隆繁殖的营养器官的形态能够影响克隆繁
殖强度，但不影响克隆繁殖发生的最初时间。
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46
生长天数
Growth days
单
位
节
出
芽
率
T h
e
bu
d
nu
m
be
r/n
od
e
粗茎段thick rhizome 细茎段thin rhizome
图 2 不同粗细程度的地下茎段单位节出芽率随生长时间的变化趋势
Fig. 2 The trends of bud number/node of rhizome with different
thickness along with growth days

3 讨 论
自然界的植物,有的以有性生殖为主,而有的以无
性繁殖为主,克隆植物的生长特性和觅食行为是当前
植物种群生态学研究的热点之一,引起了许多种群生
物学家的关注[14，15]。空心莲子草具有十分发达的地下
茎，在该植物的繁殖和扩散过程中发挥着非常重要的
作用。与地上茎相比，地下茎所处的位置使其所遇到
极端变化的环境的机率大大减小，所遇到的生态风险
也相对比较小，即使地上部分受到破坏，但只要在土
壤中保留具有一定节数的地下茎片段都可能成功的生
长出新的个体。在温带地区，地下茎保留在土壤中，
可以使其成功地度过寒冷的冬季，在气候条件适宜的
情况，通过克隆繁殖而产生新的群体。
空心莲子草地下茎的克隆生长受其形态学特征的
影响比较大，例如节的数量、茎的粗细等都对其克隆
繁殖结果有直接影响。据Slade 和Hutchings 试验, 在
高氮条件下, 连钱草有很高的分枝, 有很短的节间,
而在低氮条件下, 分枝减少, 节间变长。在得出结论以
前, 需要进一步研究控制条件下的这种可塑性反应,
在资源丰富的情况下, 短的节间和多的分枝, 使竞争
者能够占据有利场所; 当资源受限制时, 长的节间和
较少分枝, 使竞争者会增加遇到更有利条件的可能性.
这在一定程度上说明了由于无性构件大的，其营养储
备也大，可利用氮源也多，而氮具有可调节细胞分裂
素减少的作用，造成顶端优势和最大的节间延长。
所以造成随着节数的增多，无性小株的节间长度越
大[16]。王炳锐曾对空心莲子草的生长指标进行了测定
和分析：在一个生长季节内,空心莲子草生物量增加了
近30倍，一级匍匐茎分株数增加了近50倍，最长的一
级匍匐茎长度增长了近40倍，一级匍匐茎总长度增长
了近13倍；一、二、三级匍匐茎上的总分株数增加了
近130倍，3个级别匍匐茎总长度增长了近28倍[17]。这
种典型的觅食行为使空心莲子草能够在较短的时间内
迅速传播，并且在新环境中定居下来，有利于空心莲
子草种群的建立。
纵观国内外对克隆植物的研究，对克隆植物可塑
性与整合性研究的手段还处于对宏观的生物量及形态
等表现型指标的测定，有待于运用分子生物学的手段
从酶、激素、基因表达差异等方面，更深入地揭示可
塑性的内部机理和克隆分株之间的物质、能量传递的
条件、方向和强度及信息传递方式的细节问题[18]。这
些问题的解决有助于我们更深入地了解植物界进化和
物质、能量分配的原则。

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(下转第324页)
4 期 付文竹，等：空心莲子草地下茎克隆繁殖特征 319
万方数据
色素体向上边集，下端失去色素体，在条件允许
的情况下可进一步分裂成两细胞。在具备伸展空间的
条件下，下端细胞延伸出去，形成假根或类似于假根
的结构，而上端细胞横分裂形成单列细胞的丝状体，
并可进一步发育成叶状体。
组织块分化的速度还与其大小和完整性有关，组
织块越小其中的细胞分化形成生殖细胞或再生的速度
越快，若组织块过大，分化将会很慢或者不发生分化。
但是组织块越小，组织块中损伤细胞在组织块所有细
胞中所占比例越大，越容易发生整个组织块的死亡。
在单根叶状体切段分别培养的过程中，少部分的
叶状体组织块中细胞只能形成细胞团而不能形成孢子
囊，可能由于它们是单倍体，而能形成孢子囊的叶状
体是二倍体。
浒苔是具有广阔前景的食用藻类，且在我国野生
藻类中资源丰富。为了更加充分地利用我国丰富的藻
类资源，同时也为了改变当前我国海藻养殖业中养殖
品种单一的现状，促进渔民转产、增收，迫切需要引
进新的海藻养殖品种，推广新的栽培模式。日本早在
1985 年就开始了浒苔的人工养殖，而我国在这方面还
未见报道。本研究利用将浒苔切段进行组织培养，获
得了大量的浒苔孢子和单细胞苗，从而可以获得大量
的浒苔个体，为建立新的浒苔人工育苗方法提供了新
的思路，也为国内实现浒苔商业化养殖提供了素材。

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324 生 态 科 学 25 卷
万方数据
空心莲子草地下茎克隆繁殖特征
作者： 付文竹， 陈振亚， 淮虎银， FU Wen-zhu， CHEN Zhen-ya， HUAI Hu-yin
作者单位： 扬州大学生物科学与技术学院,扬州,225009
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2006,25(4)
被引用次数： 7次

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引证文献(7条)
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