全 文 ：第 34卷 第 6期 生 态 科 学 34(6): 182187
2015 年 11 月 Ecological Science Nov. 2015

收稿日期: 2014-10-15; 修订日期: 2014-12-10
基金项目: 国家自然科学基金项目(31470141); 省国际合作(2012B050700009); 运城学院博士科研启动项目(YQ-2014024); 广东省科学院青年科学研究
基金(qnjj201304)
作者简介: 原红娟(1978—), 女, 山西临猗人, 博士, 副教授, 主要从事黏细菌的分离及应用, E-mail: yhj1793@163.com
*通信作者: 朱红惠, 女, 博士, 研究员, 主要从事黏细菌资源的开发应用, E-mail: zhuhh@gdim.cn

原红娟, 谭志远, 朱红惠, 等. 粘细菌的生物活性物质及其应用前景[J]. 生态科学, 2015, 34(6): 182187.
YUAN Hongjuan, TAN Zhiyuan, ZHU Honghui. Review on myxobacteria bioactive substance and its application prospect[J].
Ecological Science, 2015, 34(6): 182187.

粘细菌的生物活性物质及其应用前景研究进展
原红娟 1,2,3, 谭志远 3, 朱红惠 2,*
1. 运城学院生命科学系, 山西运城 044000
2. 广东省微生物研究所, 省部共建华南应用微生物国家重点实验室, 广东省菌种保藏与应用重点实验室, 广东省微生物应用
新技术公共实验室, 广州 510070
3. 华南农业大学农学院, 广州 510642

【摘要】粘细菌是一类具有复杂的多细胞群体行为, 属 peoteobacteria 的 δ 分支, 能够产生丰富的生物活性物质, 为
第二类药源微生物新类群。由于粘细菌的捕食性, 及产生的活性物质结构新、种类多、作用机制新颖多样, 使得粘细
菌作为重要的药源开发菌具有潜在的应用前景。粘细菌的活性物质主要在抗肿瘤、抗病毒、抗寄生虫等药研的应用, 特
别是抗肿瘤活性甚至高于紫杉醇, 为肿瘤患者带来福音; 利用溶藻粘细菌可以缓解形成水华的有害藻类危害; 农业上
可开发除草剂、杀虫剂、粘细菌菌肥, 有利于发展生态有机农业, 生产无公害绿色产品; 粘细菌做为纤维素生物燃料
可以缓解燃料危机, 促进可持续发展具有重大意义。

关键词：粘细菌; 生物活性物质; 药源微生物; 应用前景
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.06.028 中图分类号：Q938 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)06-182-06
Review on myxobacteria bioactive substance and its application prospect
YUAN Hongjuan1,2,3, TAN Zhiyuan3, ZHU Honghui2,*
1. Department of Life Science, Yuncheng University, Yuncheng, Shanxi 044000, China
2. Guangdong Institute of Microbiology, State Key Laboratory of Applied Microbiology Southern China, Guangdong
Provincial Key Laboratory of Microbial Culture Collection and Application, Guangdong Open Laboratory of Applied
Microbiology, Guangzhou 510070, China
3. College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Myxobacteria possess coordinated social behavior and belong to delta-proteobacteria. As the second largest natural
pharmaceutical factories, myxobacteria are capable of producing abundant bioactive natural products. They are best known for the
predatory capacity and secondary metabolites with new structure, great variety, novel and multiple mechanisms. This makes
myxobacteria have potential application prospect as attractive microbial resources in drug development. Many of the bioactive
products of myxobacteria have drawn great attention in the research of antineoplastic, antivirotic and anti-parasites. In particular,
the antineoplastic activity of epothilone, an approved drug from myxobacteria, is higher than paclitaxel, offering benefit to cancer
patients. Algicidal myxobacteria were applied to mitigate harmful algae bloom. In agriculture, myxobacteria and their products
were developed as herbicide, insecticide and bacterial manure for developing organic farming and pollution-free green products.
Cellulolytic myxobacteria have significant importance in biofuel production, alleviating energy crisis and sustainable development.
Key words: myxobacteria; bioactive substances; medicinal source strain; application prospect
6 期 原红娟, 等. 粘细菌的生物活性物质及其应用前景 183

1 前言
粘细菌(myxobacteria)是一类具有复杂形态发生
行为的革兰氏阴性杆菌, 可形成多细胞的子实体
(fruiting body)和抗逆性的粘孢子(myxospore)。粘细
菌属于 peoteobacteria 的 δ 分支, 共 3 个亚目, 23 个
属, 50 多个种。粘细菌的 G+C mol% 较高, 一般在
64%—75%之间, 染色体的大小约为 9×106 bp, 基因
组约为 9454—10010 kb, 其大小介于原核生物和真
核之间。粘细菌子实体的大小一般为 (0.6—1.2) μm ×
(3—15) μm, 分裂周期为4—16 h, 粘细菌广泛分布于
土壤、朽木、树皮、食草哺乳动物的粪便以及腐烂
的地衣和昆虫等[1–2], 在厩肥中生长也比较常见[3]。
粘细菌能够产生丰富的生物活性物质, 他的特性具
有结构新、种类多及作用机理新颖多样, 被公认为
继放线菌之后的第二类药源微生物新类群[4–5], 因
此, 粘细菌作为重要的药源开发菌具有潜在的应用
前景。
2 粘细菌的特征
粘细菌较其他的普通细菌相比, 具有两个明显
的特征:
2.1 粘细菌能够形成子实体
粘细菌细胞由于具有滑动能力, 菌落可发展成
薄而扩展的群落(swarm),在营养缺乏的条件下, 大
量细胞(104—107)聚集堆积形成了具有多细胞的子
实体。其子实体颜色鲜亮, 主要有黄色、橙色、白
色、粉红色、褐色、棕色和黑色, 子实体的颜色、
形状、和结构具有种属特异性, 是区分粘细菌 “种”
的重要依据 , 但不同的种属 ( 如 Stigmatella 和
Cystobacter 、 Chondromyces, Polyangium 、 Jahnia
Byssovorax、和Sorangium)会产生形态类似的子实体,
即便子实体为同一个种的不同菌株, 其形态颜色也
有差异[1]。
粘细菌的形成过程分三个步骤[3, 6]: 首先, Asg、
Csg、Dst、和 Est 等发育信号因子(developmental
signal factors)的合成在营养缺乏的条件下受到影响;
其次, 营养细胞停止生长, 细胞表面的某些分子使
细胞堆积, 形成聚集体; 最后, 多数组织程序化自
溶, 而存活的一部分分化成无繁殖能力的特殊结构原
件, 一部分分化成抗逆休眠体即粘孢子(myxospore)。
如子实体的柄(stalk)和孢子囊(sporangium)壁, 孢子
囊内的大部分(60%—90%)细胞程序性地发育自溶[5–6],
其余的营养细胞成为抗逆性的粘孢子。粘孢子的形
成, 即标志着粘细菌子实体的真正成熟, 同时也象
征着粘细菌发育过程的结束[79]。子实体的形成是粘
细菌发育过程的最后阶段, 大约需120 h的时间。研
究表明, 粘球菌子实体内的孢子分化形成过程中, 很
可能涉及细胞程序性死亡(programmed cell death)[10]。
研究者们推测, 那些自溶的细胞可能为其他的营养
细胞转换为孢子及孢子的成熟提供生存必须的营养
物质。
2.2 粘细菌能够产生丰富的生物活性物质
粘细菌属于高等的原核生物, 具有复杂的多细
胞行为特征和形态发生。由于其截然分开的营养生
长和分化过程, 便于同时培养及生化分析, 因此,
粘细菌在细胞的分化、发育及生物进化的研究中具
有重要地位[11–12]。而近年来粘细菌作为一种可产生
丰富的次级代谢产物的微生物药源菌, 越来越受到
广大学者的青睐。目前已知来源于微生物、具有生
物活性的化合物有8000—10000种, 其中多数化合
物来自放线菌类大约65%, 其余约7%来自于杆状菌
属, 约1.5 %来自假单胞菌、约20%来自真菌和霉菌,
而从这些微生物中筛选出新的活性物质越来越困
难[13]。粘细菌产生活性的次级代谢产物几率特别高。
Dawid 报道溶细菌的2000多株粘细菌中, 可产生生
物活性物质的达55%; 溶纤维的700多株粘细菌中,
可产生生物活性物质的达95%[6]; 粘细菌虽然可以
溶藻和溶细菌, 但到目前为止, 尚未报道发现粘细
菌对动物、植物及人类的致病菌。
3 粘细菌生物活性物质的特点
粘细菌中首次确定有生物活性物质的化合物结
构 Ambruticin[14]自从 1977 年发现以来, 人们从粘细
菌中已分离出了 100 多种生物活性物质的基本结构
以及 600 余种结构类似物, 粘细菌是生物活性物质
具有以下几个特点: (1)粘细菌产生化合物种类多样,
有芳香环、大环、杂环、多烯、醌类、聚醚类、多
肽类、聚酮类等; (2)结构新, 大多化合物为粘细菌所
独有 , 如在其他微生物中未发现 Epothilone、
Ambruticin、Soraphen、Sorangicin 等化合物[15]; (3)
作用机制多样, 如破坏细胞骨架、抑制真菌的乙酰
辅酶 A 羧化酶、抑制电子传递、抑制核酸聚合酶等;
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(4)粘细菌多数菌株能产生生物活性物质, 且有些菌
株产生的活性物质比例高 , 如纤维堆囊菌属
(sorangium)100%能产生生物活性物质, 孢囊杆菌亚
目(Cystobacerinease)约有 50%能产生抑菌活性的化
合物; (5)同一属的菌株可产生不同的化合物, 但不
同属中可产生同一种化合物。到目前为止, 以亚目
为界, 除硝吡咯菌素(Pyrrolnitrin)外不同亚目的菌株
产生的化合物大都不同; 广东省微生物研究所朱红
惠课题组近几年对粘细菌的活性物质有所研究, 在
2013 年对辅助菌与橙色粘球菌共培养条件下, 研究
辅助菌对粘细菌次级代谢产物的影响。结果表明,
粘细菌能够捕食粘细菌, 并且共培养后辅助菌能够
总体增加橙色粘球菌的次级代谢产物及生物量的得
率[16], 橙色粘球菌与辅助菌 42、43 共培养后, 生物活
性物质的得率分别增加 0.05—0.4 g·L–1和 0—0.4 g·L–1,
且共培养至 72—84 h 时, 橙色粘球菌产生的活性物
质得率最大。
(6)粘细菌次级代谢中大约 1/3 为聚酮类
(polyketide, PK), 或为非核糖体肽类(non-ribosomal,
NRP)化合物[17]。聚酮类主要包括大环内酯和大环内
酯酰两类化合物。粘细菌中能够产生大环内酯的主
要是纤维堆囊菌属、粘球菌属、原囊菌属和软骨霉
状菌属等, 其中, 产生大环内酯化合物较多的为纤
维堆囊菌和黄色粘球菌。由于大环内酯化合物在临
床上多数用来抗肿瘤、抗细菌和抗真菌, 因此具有
巨大的开发研究潜能。
4 粘细菌的应用
4.1 粘细菌在医疗上的应用
粘细菌的次级代谢产物产生的活性物质主要在
抗肿瘤、抗病毒、抗寄生虫等药物研制上的应用, 粘
细菌次级代谢产物研究中最受关注是纤维堆囊菌,
此菌株产生的代谢产物, 在生物活性上有显著的共
同之处, 即均不具有的活性是抗革兰氏阴性细菌,
而具有的广泛的抑制活性为抗真核生物, 且多数具
有体外的抗肿瘤活性, 是目前抗真核生物类药物研
发的具有很大潜力的微生物类群。Epothilone 是一类
大环内酯类化合物, 具有与紫杉醇类似的促微管聚
合活性, 且比紫杉醇有更好的水溶性, 结构简单,
分子量小。特别是抗肿瘤活性(如乳腺癌、直肠癌等)
甚至高于紫杉醇, 因此被认为是紫杉醇的替代品。
粘细菌作为第二大类药源微生物, 给肿瘤患者
带来福音, 具有很好的应用前景。但由于粘细菌的
次级代谢产物的产量低且价格昂贵, 其在临床上的
广泛应用又受到了限制。因此, 即能提高粘细活性
物质的产量又能降低价格, 成为我们研究工作者的
研究重点之一。粘细菌子实体的代谢产物中没有无
毒物质, 且未发现具有遗传毒性作用, 粘细菌作为
药源微生物, 充分发挥其抗肿瘤、降血糖、增强免
疫力等作用, 同时也可利用粘细菌分泌胞外类胡萝
卜素、多糖及活性蛋白等物质, 均具有的医学应用
价值。
4.2 粘细菌在生态上的应用
随着现代化工、农业的飞速发展, 沿海人口的
增多, 大量的工农业废水与生活污排入海洋, 而有
相当一部分污水未经处理就直接排入海洋, 污染了
水体, N、P 等营养物质大量增加, 导致水体富营养
化程度日趋严重。与此同时, 由于越来越多的沿海
开发和和扩大的海水养殖业, 使海洋生态环境和养
殖业带来了自身污染问题。并且海运业的发展, 也
引入了外来有害水华现象的种类。全球气候的变化,
也导致“水华”现象的屡次发生。“水华”现象主要是
水面的藻类疯狂生长繁殖。由于“水华”现象的出现,
致使一些海洋生物不能正常生长发育, 甚至导致死
亡, 使原有的生态平衡遭到破坏。目前, 美国、日本、
中国、法国、加拿大、挪威、菲律宾等 30 多个国家
和地区均频繁发生“水华”现象, 因此“水华”现象已
成为世界性的公害, 治理水化现象迫在眉睫[18]。
控制藻类有物理方法、化学方法和生物方法[19–20],
物理方法主要包括: 机械或人工打捞、粘土絮凝、
分层作用和遮光技术等方法。物理方法只能局限在
大水体的局部水域或小水体。此方法主要是直接清
楚水体中的藻类, 但不会产生二次污染; 化学方法
是目前控制藻类最行之有效的方法, 即使用杀菌灭
藻剂。化学方法的时间效应快, 但此方法不但对其
他生物(微囊藻除外)具有副作用, 而且能加速释放
藻毒素, 因此, 化学除藻方法即不科学、也不经济,
此方法不可避免地污染环境, 破坏生态平衡。生物
控藻方法主要是通过生物相互之间的营养竞争和牧
食, 此方法主要强调整个生态系统的管理, 把水体
的营养素转化为人们需要的终产品, 生物方法具有
高效、经济、合理的优点[20]。生物方法包括: 放养
一定数量的滤食性鱼类、投放漂浮水生植物、引种
水生维管束植物、施用对蓝藻有特异性侵染、裂解
6 期 原红娟, 等. 粘细菌的生物活性物质及其应用前景 185

的细菌、病毒、真菌等微生物、引进或培养优良藻
类、引进食藻原生动物[19]。
细菌控藻是生物防止方法之一, 有许多学者认
为 , 突然消失的水华可能与溶藻细菌(algae-lysing
bacteria)的感染有关[21–22]。因此, 筛选能特异抑制水
华藻类细菌, 并利用这些溶藻细菌来缓解形成水华
的有害藻类危害。溶藻细菌, Geitler在1924曾报道,
粘 细 菌 (Polyangium parasitium) 寄 生 在 刚 毛 藻
(Cladophora)上, 使藻死亡[24]。至此之后, 在国内外
文献陆续有所报道[25–31]。粘细菌的溶藻方式与其他
细菌不同, 它是通过与藻类直接接触而使其细胞裂
解。Shilo[24]从发生水华的湖泊中分离出粘细菌, 该
菌株属嗜细菌类, 裂解多种单细胞、丝状蓝藻、细
菌, 能分解琼脂和淀粉, 但不能分解纤维素和明胶。
王君洁[20]研究表明: 粘细菌能很快裂解琼脂藻平板,
但对液体培养中的藻类裂解是有限且缓慢, 并且不
能裂解摇动的液体培养物, 说明粘细菌在液体中的
溶藻效果比固体藻平板差, 此结果与Shilo[24]的实验
结果基本一致。因此, 分离并筛选出高效的溶藻粘
细菌, 利用粘细菌特殊的溶藻方式, 结合其他水环
境治理水华来控制水体中的藻类水华, 对治理水体
藻类污染具有重要的意义。
4.3 粘细菌在农业生产上的应用
作物生长过程中, 真菌病害对其生长具有严重
的危害, 使农作物产量降低, 品质下降, 造成很大
的经济损失。粘细菌能够产生抗真菌活性的次级代
谢产物, 如Ambruticin可抑制糖类利用[32], 是来源
于粘细菌中第一个确定化合物结构的活性物质 ;
Myxothiazol、Phenoxan 等抑制电子传递 [33–34]、
Soraphen 破坏真菌的乙酰辅酶 A 羧化酶 [35] 、
Cystothiazoles、Melithiazols、Cyrmenins为β-甲氧基
丙烯酸脂抑制剂[36–38], Chivosazol稳定微管蛋白和肌
动蛋白[39], Cruentaren抑制线粒体ATP 酶的活性[40],
Miuraenamides抑制NADH 氧化[41]。这些化合物中,
有些对植物病原菌的抑制活性较强, 在农用抗生素
产品上具有很大的开发潜力, 如除草剂、杀虫剂等,
在农业上得到了广泛应用[42]。
到目前为止, 粘细菌报道的次级代谢产物的活
性物质, 最为普遍的为抗真菌活性, 其次是抗革兰
氏阳性细菌, 抗革兰氏阴性细菌活性或同时能够抗
两种细菌活性的较少, 很少报道抗昆虫及抗动物细
胞活性。德国国家生物技术研究中心(GBF), 推测由
于粘细菌筛选模型的限制, 使得许多化合物还未发
现其他活性作用范围。粘细菌次级代谢产物的作用
机制, Reichenbach曾报道, 粘细菌次级代谢中, 电子
传递抑制剂有20种, 抑制核酸聚合酶有4种, 真菌乙
酰辅酶A羧化酶抑制剂一种, 且是一种新的作用机
制[4]。粘细菌次级代谢产物的活性物质的作用机制
如下: (1)干扰糖类代谢, 从而限制能量的产生及传
递; (2)电子传递抑制, 即呼吸链的抑制。其抑制表现
为抗杀虫和真菌活性; (3)蛋白质合成的抑制, 目前
研究最深入的为Myxovalargin, 其在低剂量下只阻
断蛋白质的合成, 而在高剂量下则导致细胞膜结
构破坏, 致使细胞内涵物流出[43]。(4)核酸合成的
抑制, 此类抑制剂在来源于微生物的生物活性物
质中, 是非常少见的一类作用机制。如Myxopyronin、
Sorangicin等抑制细菌的RNA聚合酶活性[39]; (5)细
胞骨架抑制剂, 是一类非产罕见的在活性物质的作
用机制。(6)蛋白磷酸化系统抑制剂, 如Rhizopodin
作用于细胞的蛋白磷酸化系统, 致使细胞形变[43]。(7)
干扰酯类合成, 主要是抑制真菌脂类合成过程中的
乙酰辅酶A羧化酶。(8)干扰金属离子的运输。(9)破
坏细胞壁, 如Chivosazol A , 可破坏真菌细胞壁[45];
(10)抗病毒活性, 如 Phenoxan可抑制HIV-1的活性。
粘细菌可在土壤、朽木、树皮、食草哺乳动物
的粪便以及腐烂的地衣上生长[2-3], 起到改良土壤性
质的作用。山东大学国家重点实验室分离到的
So9733-1 纤维堆囊菌, 分析了其产生的纤维素酶,
发现纤维堆囊菌仅在含纤维素为唯一营养的无机盐
培养基上生长, 且能明显降解滤纸。此结果表明, 粘
细菌分解土壤中的纤维素, 参与土壤养分转化, 增
加植物可吸收的有效养分, 抑制土壤中有害微生物
的活动, 减少农作物病虫害发生, 促进作物生长, 有
利于发展生态有机农业。因此, 粘细菌菌肥在农业上
具有可观的应用价值, 即可以有效抑制植物病原菌,
又可以为植物提供营养元素, 提高植物抗病性, 减少
病虫害发生, 改善土壤环境, 促进作物生长, 增收产
量, 提高经济效益, 生产无公害绿色产品。
4.4 工业上的应用
目前应用最广泛的生物柴油和乙醇燃料两种生
物燃料较化石燃料更为优越, 但仍不能满足社会的
能源需求。纤维素的分子是由糖组成的长链, 如打
186 生 态 科 学 34 卷

开这些分子就能释放其所含的糖, 从而就能发酵生
成乙醇[46]。美国德克萨斯州立大学科学家创造出一
种可以被转变成乙醇和其他生物燃料的一种纤维素
细菌, 认为如果生产放大, 此菌可以提供全美国多
数的运输燃料[47]。粘细菌中的溶纤维素类粘细菌,
能够分解几丁质、纤维素、脂质及细菌细胞壁等的
复杂基质, 纤维素酶活力较高, 特别是纤维堆囊菌
(Sorangium cellulosum), 为纤维素转化为生物燃料,
提供了新的能源选择。由于粘细菌生长周期较长,
可生产粘细菌复合酶制剂, 与白腐菌、细菌、曲霉
和根霉等菌株配合, 共同用于纤维素乙醇的生产。
粘细菌做为纤维素生物燃料可以缓解燃料危机, 促
进可持续发展具有重大意义。
5 存在问题及展望
研究表明, 粘细菌在土壤中的含量大约5%左右,
其活性是继放线菌之后的第二大类药源菌, 但目前
未能把粘细菌活性物质广泛的开发应用, 其主要原
因主要由于粘细菌的分离纯化耗时费力, 一般需要
1—2两个月, 甚至时间更长, 特别是纤维堆囊菌
需1—2年才能纯化出来, 使土壤中绝大多数的粘细
菌未能分离纯化, 对发掘产生粘细菌次级代谢的资
源受到限制, 因此, 寻找行之有效的分离纯化方法,
特别是不依赖粘细菌子实体的分离方法是目前粘细
菌的重要研究方向。
粘细菌的活性物质, 到目前为止还未发现对动
物、植物及人类的致病菌, 因此粘细菌作为药源菌
有很好的开发应用前景。但由于粘细菌利用常规的
方法提取次级代谢产物, 其得率较低, 使研究受到
限制, 因此, 提高粘细菌次级代谢产物的得率, 是
研究粘细菌活性物质的重大课题之一。
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