全 文 :第 33卷 第 4期 生 态 科 学 33(4): 664−671
2014 年 7 月 Ecological Science Jul. 2014
收稿日期: 2013-04-24; 修订日期: 2014-01-012
基金项目: 国家自然科学基金项目(31170387); 上海市闵行区科委项目; 华东师范大学 211 工程项目。
作者简介: 王浩(1987—), 男, 硕士, 主要从事克隆植物生态学研究
通信作者: 李德志, 男, 教授, 博士生导师, 主要从事种群与群落、生理与理论生态学研究, E-mail: dzli@des.ecnu.edu.cn
王浩, 李德志, 程立丽, 等. 光资源强度变化对结缕草植株克隆生长特征的影响[J]. 生态科学, 2014, 33(4): 664−671.
WANG Hao, LI De-zhi, CHENG Li-li, et al. Effect of light intensity variation on the clonal growth characteristics of Zoysia
japonica[J]. Ecological Science, 2014, 33(4): 664−671.
光资源强度变化对结缕草植株克隆生长特征的影响
王浩 2, 李德志 1,2,*, 程立丽 2, 何莹莹 2, 纪倩倩 2, 刘薇 2, 赖苏雯 2, 陈慧娟 2
1. 浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江 宁波 315000
2. 华东师范大学资源与环境学院环境科学系, 上海 200241
【摘要】克隆植株的生长特征及其表型可塑性反映了其对环境条件变化的适应性。论文以结缕草(Zoysia japonica)为研
究对象, 采用 4 种均质光照水平(全光照、30%、50%和 70%遮荫比例)和 9 种异质光照格局对结缕草进行处理, 旨在揭
示不同光照对结缕草不同发育时期克隆生长特征和表型可塑性的影响。结果表明, (1)70%均质全光照(即均匀遮光 30%)
条件下结缕草克隆植株生长情况最好, 其总生物量和分株数目等指标都达到最大值。其次为全光照、50%和 30%均质
全光照。(2)对结缕草克隆植株实施异质光照处理时 , 30%遮荫条带对克隆植株生长和克隆构型指标未产生显著影响 ;
50%遮荫条带处于植株基部相比处于中、尾部时, 植株根冠比高, B 分株数目低, 但对其它指标影响不显著; 70%遮荫条
带处于植株基部相比处于中、尾部时, 植株根冠比高, 并且其它指标都显著降低; 不同强度的遮荫条带处于植株中、
尾部时 , 各项指标无显著差异。这一研究有助于了解结缕草克隆植株在不同光照条件下的生长发育特征和适应策略 ,
对于结缕草地的科学经营具有理论和实践指导意义。
关键词:结缕草; 光照水平; 发育阶段; 表型可塑性
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.04.006 中图分类号:Q145 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2014)04-664-08
Effect of light intensity variation on the clonal growth characteristics of
Zoysia japonica
WANG Hao2, LI Dezhi1,2,*, CHENG Lili2, HE Yingying2, JI Qianqian2, LIU Wei2, LAI Suwen2, CHEN Huijuan2
1. National Field Observation and Research Station in Tiantong Forest Ecosystem of Zhejiang, Ningbo 315000, China
2. Department of Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200241, China
Abstract: Growth characteristics and phenotypic plasticity of clonal plant reflect its adaptability to the change of
environmental conditions. Growth characters of Zoysia japonica were studied using four levels of homogeneous light
intensity, i.e., full light, 30%, 50% and 70% shading, and 9 patterns of heterogeneous light intensity, in order to reveal the
effect of light intensity variation on the clonal growth characteristics of Z. japonica at different developmental stages. The
results showed that (1) Z. japonica grew best in 70% of homogeneous full-light condition and the total biomass and ramet
number reached to the maximum. The orders of general growth performance of Z. japonica from good to bad were 70%,
100%, 50% and 30% of homogeneous full-light conditions. (2) When Z. japonica grew in heterogeneous light conditions, the
positions of 30% shading belt did not significantly affect the clonal growth characteristics. When 50% shading belt was at
basal part of Z. japonica, R/S increased but the number of B-ramet decreased but other indexes were not significantly
affected, as compared to the conditions of 50% shading belt at middle and distal parts of the plant. When 70% shading belt
was at basal part of Z. japonica, R/S increased but other indexes decreased, as compared to the conditions of 70% shading
belt at middle and distal parts of the plant. When the shading belts with different intensities were at middle and distal parts of
4 期 李德志, 等. 光资源强度变化对结缕草植株克隆生长特征的影响 665
the plant, all indexes were not affected significantly. This research might help to understand the growth and developmental
characteristics and adaptive strategies of Z. japonica under different light conditions, and theoretically and practically guide
the scientific management of Zoysia grassland.
Key words: Zoysia japonica; light intensity; shading; clonal growth characteristics
1 引言
植物的生长特征及表型可塑性是植物适应环境
能力和方式的重要体现[1, 2]。植物因环境和资源变化
而发生生物量分配格局的变化[3, 4]以及地上和地下
部分构型的改变等[5–7], 对于增强其生存能力和竞争
能力极为重要[8]。光是植物生长不可或缺的重要资
源, 而在植物生长的自然生境中, 光照资源在时间
和空间上经常表现出异质性[9, 10]。
克隆植物是指在自然条件下, 能够通过营养繁
殖, 形成多个在遗传上一致、在形态和生理上独立
或者潜在独立的个体的一类植物[5]。迄今, 有关克
隆植物对均质和异质生境条件的生理生态学响应
的研究成果已经有较多积累[11, 12], 但有关其对于
生境内不同光资源的响应和利用能力的研究还不
多或并不充分。研究克隆植物对于生境内光资源的
响应和利用能力, 对于深入理解其生态适应策略是
极为重要的。
克隆植物在不同发育阶段的光照需求差异较
大[13]。由于克隆整合作用的存在, 在克隆植株的不
同部位发生光照条件的均质和异质性改变对整个克
隆植株的生长也会产生不同的影响。对此进行研究
具有科学意义, 也具有实践应用价值, 但迄今为止,
有关此类研究甚少。也有研究表明, 在高光照强度
下, 草坪植物碳水化合物积累增加, 叶片、茎、根系
生物量大量积累, 而长期生长于低光照强度下则分
孽数减少, 节间距离增长[14, 15]。对结缕草在不同光
照条件下的生长和形态特征展开相关研究对于人工
草坪的管理和维护具有现实作用。
本文以自然和人工草地常见的克隆植物结缕草
(Zoysia japonica)为研究对象, 对克隆植株的不同部
位实施不同水平的均质和异质光照强度处理, 以期
揭示不同水平的均质和异质光照对在不同生长发育
阶段的植株克隆生长特征和表型可塑性特征以及对
植株总体和分株的影响程度。这一研究对于了解结
缕草克隆植株在不同光照条件下的生长发育特征和
适应策略以及对于结缕草地的科学经营具有理论和
实践指导意义。
2 实验材料和研究方法
2.1 实验材料
结缕草是禾本科画眉草亚科结缕草属的多年生
匍匐茎型C4植物[16], 是一种被广泛用于草坪绿化的
草种和放牧场的优良牧草, 具有很强的分蘖和扩繁
能力, 在各类生境中, 其生长发育和构型特征变化
幅度很大, 因而是研究植物响应环境条件变化的理
想材料[5]。结缕草形态结构十分独特, 基本组成单位
是由一个伸长节间和两个缩短节间所组成的复合节
间[16], 每个节间上分别生长出三片鳞叶(即A、B、C
叶)。从两个缩短节间的A叶和B叶的叶腋处各萌发
出一个腋芽, 腋芽依次萌动形成A、B分孽, 两者着
生位置呈互生状态。主匍匐茎上的A、B分孽形成后
都有可能发展成为下级匍匐茎。
2.2 研究方法
对结缕草草坪块在实验室中进行缓苗培育约一
周后, 从中分剪出大小、形态相近的若干结缕草分
株, 在实验生境中按照事先设计进行培育。
实验地点位于上海松江区(31°01′N, 121°13′E)。在
样田内设置80 cm×60 cm×30 cm的长方形样方13个,
在每个小样方底部和侧面铺厚质塑料薄膜, 底部均
匀留若干小洞, 以方便日后取样收获和渗水, 最后
把土回填到每个小样方中。土壤类型为粘性砂质土,
其有效氮为235 mg·kg-1, 速效钾为247 mg·kg-1。待小
样方完成后, 在靠近80 cm的一边等距离栽植4株结
缕草分株, 每个分株的生长方向需朝向栽植植物对
面一侧。
5月初开始实验。待栽植分株生长稳定并有新分
株长出时, 进行控光实验。具体设计如图1所示。样
地1、2、6、10分别为均质遮荫, 遮荫比例为0%、30%、
666 生 态 科 学 33 卷
图 1 实验设计图
Fig. 1 Experimental design
50%、70%。其余样地分别为30%、50%、70%的遮
荫比例, 且遮荫条带覆盖在样地生境的不同位置,
分别为基部、中部、尾部(各占样地面积的1/3), 它们
分别对应于结缕草克隆植株生长发育的早期、中期、
后期。实验过程中定期对样地施肥(所施肥料为
N-P-K比值15-15-15的复合肥)及适量浇水和日常维
护。至生长季末的10月时, 对结缕草克隆植株进行
仔细收获。对每株植株的挖掘要尽量保持植株原有
结构, 不破坏植株根、匍匐茎和叶的完整性及其连
接关系。对植株所处的各个斑块分界位置进行标注。
把各植株带回实验室后, 先对植株进行清洗, 并对
其形态学指标进行测量、记录和统计。然后将植株
置于 70 ℃烘箱中烘干至恒重, 测定各生长指标。
2.3 生长指标检测
本实验选择的反映植株克隆生长的指标为总分株
生物量、分株叶和根生物量、分株根冠比、总分株数
目、初级匍匐茎平均节间长、A分株数目和B分株数目。
采用单因素方差分析(One-Way ANOVA )对各
个处理间的差异性进行比较, 用SPSS 17.0完成。
3 结果与分析
3.1 不同均质光资源强度下结缕草克隆生长特征
光照强度的改变对结缕草克隆生长特征产生极
显著影响。随光照强度减小, 克隆植株总生物量、
总叶片生物量和总根生物量先增大后逐渐减少, 在
均匀遮荫比例为 30%(即生境为 70%均质全光照)时,
上述各指标达到最大值, 后随生境内均匀遮荫比例
增大, 各指标显著减小(P<0.05), 但植株根冠比却在
均匀遮荫比例为 70%情况下为最高, 均匀遮荫比例
50%情况下次之。不同光资源条件下差异显著
(P<0.05)。在均匀遮荫比例为 30%情况下克隆植株总
分株数、初级匍匐茎平均节间长和 A、B 分株数达
到最大值, 后随遮荫强度的增加逐渐递减(图 2)。
3.2 异质性光照条件下结缕草克隆生长特征
3.2.1 相同强度的遮荫条带处于不同生长发育阶段
时植株的克隆生长特征
对结缕草克隆植株的基部和中、尾部(分别代表
克隆植株生长发育的前、中、后期)分别实施30%遮
荫条带、其余为全光处理时, 结缕草植株的克隆生
长特征没有表现出显著性差异。即生境内30%强度
的遮荫条带无论处于克隆植株的哪个生长发育阶段,
均未对结缕草克隆植株的克隆生长特征产生显著影
响(表1)。
对结缕草克隆植株的基部实施50%遮荫条带、
其余为全光处理时, 克隆植株的根冠比显著高于
50%遮荫条带位于中部和尾部的处理条件下的植株,
4 期 李德志, 等. 光资源强度变化对结缕草植株克隆生长特征的影响 667
图 2 不同强度均质光资源条件下结缕草植株克隆生长特征指标的变化
Fig. 2 Variations of clonal growth characteristics of Z. japonica in different homogeneous light intensity
表 1 30%遮荫强度在不同发育阶段遮荫对结缕草克隆生长特征的影响
Tab. 1 The effect of 30% shading on clonal growth characteristics of Z. japonica at its different developmental stages
生长和克隆构型指标 全光照 基部遮荫 中部遮荫 尾部遮荫
总分株生物量/g 31.13±7.49a 35.92±3.01a 35.14±6.00a 35.25±4.45a
分株叶生物量/g 2.25±0.36a 2.34±0.11a 2.23±0.29a 2.33±0.20a
分株根生物量/g 3.34±0.99b 4.15±0.21ab 4.74±0.45a 4.66±0.37a
分株根冠比 0.12±0.01b 0.13±0.01b 0.16±0.01a 0.15±0.01a
总分株数目 321±81a 305±43a 317±70a 360±93a
A 分株数目 264±72a 257±43a 271±66a 301±84a
B 分株数目 56±9a 47±8ab 45±6ab 58±11a
初级匍匐茎平均节间长/cm 4.85±0.28a 4.67±0.33a 4.52±0.31a 5.00±0.61a
668 生 态 科 学 33 卷
条件下的植株。当 50%遮荫条带位于不同位置、
但 B 分株数指标低于 50%遮荫条带位于中部和尾
部的处理其余为全光处理时, 其他各项指标差异
不显著(表 2)。当条带遮荫强度达到 70%时, 对结
缕草克隆植株基部实施遮荫、其余为全光处理时,
总分株生物量、分株叶和根生物量、总分株数量、
A 分株数量、B 分株数量和初级匍匐茎平均节间长
显著小于对结缕草克隆植株中部和尾部实施遮荫、
其余为全光处理时的情况(P<0.05), 但分株根冠比
增大(表 3)。
3.2.2 不同强度的遮荫条带处于相同生长发育阶段
时植株的克隆生长特征
随基部遮荫强度的增加(植物生长早期遮荫强
度的增加), 植物的总分株生物量、分株叶和根生物
量、总分株数、A分株数、B分株数都差异显著, 在30%
遮荫处理时达到最大值, 后显著减小(P<0.05), 而分
株的根冠比随基部遮荫强度的增加显著增加
(P<0.05)。这都说明克隆植物早期的光照强度改变能
显著的影响植物的克隆生长特征(表4)。而随植物中
部和尾部遮荫强度的增加(植物生活史中后期), 植物
的生长指标和构型指标中除了根冠比和初级匍匐茎
平均节间长之外均没有发生显著随光资源量减小或
增加的趋势(表5—6), 说明光资源在植物生活史中后
期的变化并不能有效影响植物表型可塑性的改变。
4 讨论和结论
4.1 讨论
4.1.1 结缕草克隆生长特征对均质光照强度的响应
生境中光强变化对匍匐茎型克隆植物结缕草的
克隆生长特征影响较大。随光照强度减小, 植株生
物量、总分株数、A、B 分株数和主匍匐茎平均节间
长等指标都呈现出相似的变化趋势。具体表现为克
隆植株受到均匀 30%遮荫时, 上述指标值最大, 随
均匀遮荫程度增加, 上述指标显著减小(图 2)。这一
结果与其他一些匍匐茎型草本克隆植物如活血丹
(Glechoma hederacea, G. longituba)、蛇莓(Duchesnea indica)、
表 2 50%遮荫强度在不同发育阶段遮荫对结缕草克隆生长特征的影响
Tab. 2 The effect of 50% shading on clonal growth characteristics of Z. japonica at its different developmental stages
生长和克隆构型指标 全光照 基部遮荫 中部遮荫 尾部遮荫
总分株生物量/g 31.13±7.49a 25.24±2.19ab 33.72±4.49a 32.23±7.07a
分株叶生物量/g 2.25±0.36a 2.06±0.18a 2.28±0.19a 2.32±0.22a
分株根生物量/g 3.34±0.99ab 3.91±0.35a 3.84±0.34a 3.86±0.93a
分株根冠比 0.12±0.01c 0.18±0.01a 0.13±0.01bc 0.14±0.02b
总分株数目 321±81a 273±36ab 335±22a 308±74a
A 分株数目 264±72a 237±36a 285±20a 264±65a
B 分株数目 56±9a 35±1c 50±7ab 43±9b
初级匍匐茎平均节间长/cm 4.85±0.28b 5.58±0.17ab 5.75±0.13a 5.20±0.88ab
表 3 70%遮荫强度在不同发育阶段遮荫对结缕草克隆生长特征的影响
Tab. 3 The effect of 70% shading on clonal growth characteristics of Z. japonica at its different developmental stages
生长和克隆构型指标 全光照 基部遮荫 中部遮荫 尾部遮荫
总分株生物量/g 31.13±7.49a 22.39±2.91b 29.07±1.94ab 31.76±3.25a
分株叶生物量/g 2.25±0.36a 1.75±0.08b 2.15±0.12a 2.30±0.14a
分株根生物量/g 3.34±0.99ab 3.16±0.23b 3.53±0.10ab 4.15±0.49a
分株根冠比 0.12±0.01c 0.17±0.01ab 0.14±0.01a 0.15±0.01b
总分株数目 321±81a 215±24b 292±39a 323±25a
A 分株数目 264±72a 191±23b 247±30ab 267±17a
B 分株数目 56±9a 23±3c 45±10ab 56±13a
初级匍匐茎平均节间长/cm 4.85±0.28a 3.48±0.50b 4.38±0.96ab 5.28±0.38a
4 期 李德志, 等. 光资源强度变化对结缕草植株克隆生长特征的影响 669
沙滩草莓(Fragaria chiloensis) 等[17–19]对光照条件的
反应特征相似。通常认为, 植物在全光照条件下生
长最好, 充足的光照有利于植物生物量的积累(对
于克隆植物而言, 全光照还有利于分株的生长、发
育[20]、形成更长的匍匐茎节间长度等)。但本实验的
结果显示结缕草克隆植株受到均匀 30%遮荫时, 更
加有利于克隆植株的生长和克隆构建, 这可能是因
为在轻度遮荫条件下, 克隆植株能够调节地上和地
下部分之间的生物量分配比例, 并以此提高植株整
体对不同资源的综合摄取效率和克隆生长效率。对
此有必要继续进行深入的后续研究。但在克隆植株
均匀受到中度(50%)和重度(70%)遮荫情况下, 植株
的根冠比显著提高, 这与植株总生物量、总分株数、
A、B 分株数等指标的变化趋势相反(图 2)。这一方
面可能是由于不同环境因子间存在互补性, 当光作
为主要的限制因子、但不超过限制阈值的情况下,
结缕草克隆植株可能趋向于提高对其他局部资源
(如土壤中水分和矿质营养)的摄取效率, 以在一定
程度上补偿光资源的缺乏, 并以此减少光胁迫程
度、提高整个植株对于各类环境资源的总体利用效
率。另一方面, 在生境内光资源减少的情况下, 结缕
草克隆植株根冠比增加, 也是具有整合效应的克隆
植株的趋富专化(specialization in abundance)的典型
反应(这与一般非克隆植物不同), 这对于提升克隆
植株对于丰富资源的摄取效率和缓冲限制性资源的
胁迫程度, 以及对于提高植株整体适合度和总的资
源利用效率也是有利的。
4.1.2 不同生长发育阶段光照强度变化对结缕草克
隆生长特征的影响
结缕草克隆植株的生长中、后期受到不同程度
的遮荫时, 植株的克隆生长或克隆构型特征未受到
显著影响(表4-5)。当结缕草克隆植株的生长初期受
到50%遮荫时, 与全光照条件下相比, 植株根冠比
显著提高, B分株数目、初级匍匐茎平均节间长度显
著下降(P<0.05)(表2)。当结缕草克隆植株的生长初
期受到30%遮荫时, 植株的各项指标都与全光照下
差异显著(P<0.05)(表3)。这说明在不同生长发育阶
段, 光照条件的变化对结缕草克隆植株的影响存在
较大差异, 初期较大, 中、后期较小。
植物的生长发育初期是植物的初始营养投资阶
段, 对于植物后期的生长发育、分蘖的数量和构型
建构以及对资源获取和环境适应的能力影响很大。
克隆植株早期营养或资源缺乏会造成植株总生物量
和总分株数的降低和克隆繁殖潜力的减少(表 4)。对
结缕草克隆植株的中、尾部(即生长发育的中、后期)
进行遮光时(表 5—6), 克隆植株的基部分株还处于
全光照的情况下, 它们还在进行较充分的光合作用,
并可以通过克隆整合机制, 将光合产物的一部分和
各类营养物质源源不断地向克隆植株的遮光部分输
送, 而且, 克隆植株不同部分之间因其所处微生境
资源的丰缺程度不同(这里主要表现为遮荫部分的
局部微生境中土壤水分、矿质营养较丰富、而与此
相连的非遮荫部分的局部微生境的光资源较丰富、
土壤水分和矿质营养也不亏缺)可能诱发克隆植株
内部不同部分分株间的劳动分工(division of labor)
机制, 这将有利于整个克隆植株更有效地适应和利
用异质性生境资源。因此, 结缕草克隆植株中、后
部分光照强度的减弱, 对整个克隆植株生物量的影
响不显著是有其生物学的和生态学的根据的, 对于
克隆植物而言, 也是经常发生的典型情况。但如果
表 4 结缕草克隆植株基部条带遮荫强度变化对克隆生长特征的影响
Tab. 4 Clonal growth characteristics of Z. japonica in different light intensities when its basal part was shaded
生长和克隆构型指标 全光照 70%全光照 50%全光照 30%全光照
总分株生物量/g 31.13±7.49a 35.92±3.01a 25.24±2.19bc 22.39±2.91c
分株叶生物量/g 2.25±0.36a 2.34±0.11a 2.06±0.18ab 2.09±0.08b
分株根生物量/g 3.34±0.99ab 4.15±0.21a 3.91±0.35ab 3.16±0.23b
分株根冠比 0.12±0.01c 0.13±0.01c 0.18±0.01a 0.17±0.01b
总分株数目 321±81a 305±43a 273±36ab 215±24b
A 分株数目 264±72a 257±42ab 237±36ab 191±23b
B 分株数目 56±9a 47±8ab 35±1c 23±3d
初级匍匐茎平均节间长/cm 4.85±0.28b 4.68±0.33b 5.58±0.17a 3.48±0.50c
670 生 态 科 学 33 卷
表 5 结缕草克隆植株中部条带遮荫强度变化对克隆生长特征的影响
Tab. 5 Clonal growth characteristics of Z. japonica in different light intensities when its middle part was shaded
生长和克隆构型指标 全光照 70%全光照 50%全光照 30%全光照
总分株生物量/g 31.13±7.49a 35.14±6.00a 33.72±4.49a 29.07±1.94a
分株叶生物量/g 2.25±0.36a 2.23±0.29a 2.28±0.19a 2.15±0.12a
分株根生物量/g 3.34±0.99b 4.74±0.45a 3.84±0.34b 3.53±0.10b
分株根冠比 0.12±0.01c 0.16±0.01a 0.1292±0.01bc 0.14±0.01b
总分株数目 321±81a 317±70a 335±22a 292±39a
A 分株数目 264±72a 271±66a 285±20a 247±30a
B 分株数目 56±9a 45±6ab 50±7a 45±10ab
初级匍匐茎平均节间长/cm 4.85±0.28b 4.53±0.31b 5.75±0.13a 4.38±0.96b
表 6 结缕草克隆植株尾部条带遮荫强度变化对克隆生长特征的影响
Tab. 6 Clonal growth characteristics of Z. japonica in different light intensities when its tip part was shaded
生长和克隆构型指标 全光照 70%全光照 50%全光照 30%全光照
总分株生物量/g 31.13±7.49a 35.25±4.45a 32.23±7.07a 31.76±3.25a
分株叶生物量/g 2.25±0.36a 2.33±0.20a 2.32±0.22a 2.30±0.14a
分株根生物量/g 3.34±0.99b 4.66±0.37a 3.86±0.93ab 4.15±0.49ab
分株根冠比 0.12±0.01c 0.15±0.01a 0.14±0.02b 0.15±0.01ab
总分株数目 321±81a 360±93a 308±74a 323±25a
A 分株数目 264±72ab 301±84a 264±65a 267±16a
B 分株数目 56±9a 58±11a 43±9ab 56±13a
初级匍匐茎平均节间长/cm 4.85±0.28a 5.00±0.61a 5.20±0.88a 5.28±0.38a
克隆植株基部光照减弱, 对整个克隆植株生物量的
影响将很大(如前述)。
4.2 主要结论
在结缕草植株不同生长发育阶段光照资源强度
的变化能显著影响其克隆生长特征。随光照强度的
减弱, 结缕草克隆植株的总分株生物量、分株叶和
根生物量、总分株数目、初级匍匐茎平均节间长、
A 分株数目和 B 分株数目显著减小, 而分株根冠比
显著增大。这些特征变化可以用生态适应、趋富专
化和劳动分工机制加以解释。
结缕草克隆植株生长发育早期的光资源强度变
化能显著影响其克隆生长特征, 并且根冠比和B分
株的数目最容易受到光照的影响。在结缕草克隆植
株生长发育的中、后期, 光强度变化不能显著影响
其克隆生长特征。
本研究对于了解结缕草克隆植株在不同光照条
件下的生长发育特征和适应策略以及对于结缕草地
的科学经营具有理论和实践指导意义。
参考文献
[1] VAN KLEUNEN M, FISCHER M. Adaptive evolution of
plastic foraging responses in a clonal plant[J]. Ecology.
2001, 82(12): 3309–3319.
[2] CAIN M L. Consequences of foraging in clonal plant
species[J]. Ecology. 1994: 933–944.
[3] WIJESINGHE D K, HANDEL S N. Advantages of clonal
growth in heterogeneous habitats: an experiment with
Potentilla simplex[J]. Journal of Ecology. 1994: 495–502.
[4] DE KROONS H, HUTCHINGS M J. Morphological
plasticity in clonal plants: the foraging concept
reconsidered[J]. Journal of Ecology. 1995: 143–152.
[5] LI D, TAKAHASHI S. Particularities of clonal plant
species induced by physiological integration[J]. Grassland
Science. 2003, 49(4): 395–402.
[6] HUTCHINGS M J, WIJESINGHE D K. Patchy habitats,
division of labour and growth dividends in clonal plants[J].
Trends in Ecology & Evolution. 1997, 12(10): 390–394.
[7] DONG M, DE KROON H. Plasticity in morphology and
biomass allocation in Cynodon dactylon, a grass species
forming stolons and rhizomes[J]. Oikos. 1994: 99–106.
4 期 李德志, 等. 光资源强度变化对结缕草植株克隆生长特征的影响 671
[8] FORDYCE J A. The evolutionary consequences of
ecological interactions mediated through phenotypic
plasticity[J]. Journal of Experimental Biology. 2006, 209(12):
2377–2383.
[9] STUEFER J F, DURING H J, DE KROON H. High
benefits of clonal integration in two stoloniferous species,
in response to heterogeneous light environments[J]. Journal
of Ecology. 1994: 511–518.
[10] PEARCY R W. Responses of plants to heterogeneous light
environments[J]. Functional plant ecology. 2007, 2: 213–257.
[11] 郭伟, 李钧敏, 胡正华. 酸雨和采食模拟胁迫下克隆整
合对空心莲子草生长的影响[J]. 生态学报. 2012, 32(1):
151–158.
[12] 钱永强, 孙振元, 韩蕾, 等. 异质水分环境下野牛草相连
分株间光合同化物的生理整合及其调控[J]. 生态学报.
2010, 30(15): 3966–3973.
[13] 施冰, 刘晓东, 李义. 大花萱草不同发育阶段矿质营养
及水分含量的动态研究[J]. 东北林业大学学报. 2001,
29(2): 113–116.
[14] JEREMY R. Turfgrass Manual[J]. British Seed Houses.
199l.
[15] 毛凯. 草坪植物与光照[J]. 草业科学. 1997, 14(6): 64–65.
[16] SHOJI S. Ecological studies on the Zoysia type grassland,
4: Development and growth of the stolon of Z. japonica
Steud.[J]. Reports of the Institute for Agricultural Research-
Tohoku University. 1976, 27.
[17] FRIEDMAN D, ALPERT P. Reciprocal transport between
ramets increases growth of Fragaria chiloensis when light
and nitrogen occur in separate patches but only if patches
are rich[J]. Oecologia. 1991, 86(1): 76–80.
[18] SLADE A J, HUTCHINGS M J. The effects of light
intensity on foraging in the clonal herb Glechoma
hederacea[J]. The Journal of Ecology. 1987: 639–650.
[19] 董鸣, 张淑敏. 葡匐茎草本蛇莓对基质分条件的克隆可
塑性[J]. 植物学报: 英文版. 2000, 42(5): 518–522.
[20] 许凯扬, 叶万辉, 李国民,等. 入侵种喜旱莲子草对光照
强度的表型可塑性反应[J]. 武汉植物学研究. 2005, 23(6):
560–563.