全 文 ：第 33卷 第 3期 生 态 科 学 33(3): 607612
2014 年 5 月 Ecological Science May 2014

收稿日期: 2012-10-11; 修订日期: 2013-04-29
基金项目: 林业公益性行业科研专项“城市地带性乡土植物材料筛选与体系构建模式研究”(201004042); 广东省林业局资助项目“林分改造优良乡土阔
叶树种筛选”(F09054)
作者简介: 列淦文, 女(1986—), 广东省湛江人, 博士研究生, 从事森林生态学和园林生态学的研究
*通信作者: 薛立, 男, 博士, 教授, 研究方向为树木生理、森林培育和森林生态, E-mail: forxue@scau.edu.cn

列淦文, 郭淑红, 薛立. 臭氧胁迫对植物生长影响的综述[J]. 生态科学, 2014, 33(3): 607612.
LIE Ganwen, GUO Shuhong, XUE Li. Review on the effects of ozone stress on plant growth[J]. Ecological Science, 2014, 33(3): 607612.

臭氧胁迫对植物生长影响的综述
列淦文, 郭淑红, 薛立*
华南农业大学林学院, 广州 510642

【摘要】 臭氧(O3)能造成植物叶面损伤、茎缩短甚至植株矮化, 诱发植物细胞脂质过氧化, 损伤叶绿体, 破坏光合色素,
诱导植物叶片气孔关闭 , 抑制碳的同化 , 减弱植物的净光合作用 , 加速植物老化 , 最终引起植物生长的下降 , 种子和
作物的减产。臭氧胁迫对植物生长的影响随臭氧浓度和植物种类而异, 也与植物的生长发育阶段相关。不同植物间的
竞争影响其对臭氧胁迫的敏感性, 慢性臭氧胁迫能引起枝叶和根之间碳分配的变化。加强自然环境中臭氧对森林影响
的研究, 定位研究不同环境条件下植物对臭氧的响应, 开展全球气候变化和臭氧的交叉作用对植物的影响是今后的研
究热点。

关键词：臭氧胁迫; 植物; 生长
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.03.032 中图分类号：Q945.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)03-607-06
Effects of ozone stress on plant growth
LIE Ganwen, GUO Shuhong, XUE Li*
College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: As a major greenhouse gas, ozone could cause visible foliar injury, stem shortened or even brachysm for plants. It
could induce lipid peroxidation, damage chloroplasts, destroy photosynthetic pigments in plant cells, and give rise to stomata
closure of leaves. By restraining carbon assimilation, weakening the net photosynthesis of plants, it could ultimately lead to
the decline of plant growth and output reduction in seeds and crops. The effects of ozone stress on plant growth are not only
different from ozone concentration and species to species, but also relevant to the growth stage of plants, and what’s more,
the competition among different plants could impact their sensitivities to ozone stress. Chronic ozone stress could lead to
carbon allocation change among branches, leaves and roots. As a result, to reinforce studies on ozone effects on forests in
natural environments, to locate researches about plant responses to ozone under different environmental conditions, and to
conduct researches on interaction between global climate change and ozone on plants would be the hot spots for future
researches between ozone and plants.
Key words: ozone stress; plant; growth
1 前言
近年来的经济快速发展和工业能源大量消耗引
起近地层的臭氧浓度日益升高。据IPCC 的报告预
测, 本世纪末北半球大陆夏季大气的臭氧平均浓度
可能达到70 nL·L1以上[1]。我国近地层臭氧浓度增
加较快, 平均监测浓度已达到50—60 nL·L1[2]。近地
面中的高浓度臭氧对陆地植被有很强的毒性。当臭
608 生 态 科 学 33 卷

氧进入植物体后, 经氧化分解形成过氧化氢(H2O2)
和羟基自由基(·OH)等活性氧自由基(ROS), 这些自
由基具有很强的化学活性, 诱发脂质过氧化, 损伤
叶绿体, 破坏光合色素, 并影响叶片的光合作用[3];
同时, 高浓度臭氧还诱导植物叶片的气孔关闭, 限
制二氧化碳(CO2)进入植物叶内, 抑制碳的同化, 减
弱植物的净光合作用, 抑制其生长, 最终导致植物
器官的碳分配不平衡(生物量减小和营养质量降低)
和减产, 还会加速植物老化, 引起植物多样性下降,
导致森林衰退[34], 并增加植物对其他环境胁迫(如
植物病害)的敏感性[5]。国内外许多学者就臭氧对植
物的生长发育、形态结构、生物量等方面开展了大
量的研究[6]。本文就臭氧胁迫对植物生长的影响进
行综述, 并对其研究前景进行展望, 可以为保护植
物、减少农作物和森林的损失提供参考。
2 臭氧胁迫对植物地上部分的影响
叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主要器
官, 其数量和有效面积与植物干物质的积累密切相
关。叶片也是臭氧进入植物组织的主要媒介, 因而
是植物臭氧胁迫的最初感应器[7]。叶形态在一定程
度上能直接反映出外界环境对植物产生的影响。臭
氧胁迫往往诱发植物发生可见的叶面损伤, 而这些
叶面损伤的发生与光合器官的损害和抑制光合碳同
化有关[8]。臭氧通过降低气孔导度、核酮糖-1, 5-二
磷酸羧化 /加氧酶(Rubisco, EC 4.1.1.3, 下文简称
Rubisco)的活性和浓度、缩短叶片寿命来减少碳的同
化作用, 而碳同化作用的减少和代谢成本的增加,
导致了植物生长的下降[9]。
臭氧对植物叶片的伤害症状可分为 4种类型: 1)
呈红棕、紫红或褐色的伤斑; 2)表面变白或无色, 严
重时扩展到叶背; 3)叶片两面坏死, 呈白色或桔红色,
叶薄如纸; 4)褪绿, 呈黄斑[10]。李元和王勋陵[11]发现
臭氧浓度增大后, 植物叶片会出现坏死斑点, 叶边
卷曲。Nouchi 等[12]发现在 50、100 nL·L1 臭氧浓度
下分别暴露 12 d和 4 d后, 水稻(Oryza sativa)老叶叶
脉边最先出现红褐色小斑点。敏感的地中海白松
(Pinus halepensis)在高浓度臭氧条件下, 老针叶和当
年叶都会出现萎黄病的斑点和条带[13]。臭氧胁迫对
植物地上部分的影响具有明显的器官选择性: 主要
出现在叶片的叶肉部分, 而主叶脉和小叶脉不易受
到伤害, 即使到生长后期, 叶脉仍保持正常颜色,
并无干枯现象[14]。臭氧胁迫还会减少植物的叶片数
量和叶面积。如 Nouchi 等[12]发现浓度为 100 nL·L1
的臭氧处理导致水稻的总叶片数减少; Byres 等[15]的
研究表明 , 臭氧浓度增加可以显著诱导湿地松
(Pinus elliottii)针叶凋落、引起叶面积降低, 结果抑
制了湿地松的生长; 对水稻进行研究后发现, 它们
在臭氧浓度增大的条件下叶面积均减小, 阴雨天气
时, 停止熏臭氧的时期, 水稻的叶面积有所恢复[16]。
白月明等[17]研究油菜(Brassica campestris)时也得到
相似的结论。植物在臭氧胁迫下修复和解毒过程
中受到的臭氧刺激可能会增强植物对臭氧的耐受
性或维持叶片的形成, 但是同时可能会提高植物
呼吸作用的消耗, 引起生物量明显下降。养分分配
和碳积累的补偿过程则有可能增强树木对臭氧的
耐受性[9]。
研究表明, 臭氧对植物的伤害症状一般在植物
成熟或衰老部位出现。Oksanen 等[18]发现在林冠较
低部分的老叶上可以看到更多的臭氧伤害症状, 表
明了老叶对臭氧的敏感性增加。臭氧对植物新生部
位造成结构性损害。臭氧在植物细胞形成期和成熟
期改变了植物细胞膜结构和叶片分化。出现在叶片
形成时的高浓度臭氧会导致叶片的分化向旱生形态
改变[19], 有些类似于在轻度干旱条件下阳生叶的发
育。因此, 叶分化对臭氧的响应可能在一定程度上
与在细胞伸长阶段臭氧引起的干旱胁迫有关。也有
研究认为臭氧接触增加了桦树(Betula pendula)的气
孔密度[20], 但是没有影响到其保护细胞的长度[19]。
臭氧胁迫不仅伤害植物的叶片, 还会引起臭
氧敏感植物的矮化和茎缩短等现象。王春乙等[21]
通过对冬小麦的研究发现, 随臭氧浓度的增强, 冬
小麦植株矮化程度加剧; 郑飞翔等[22]发现臭氧处理
使单茎水稻的穗、茎和根生物量显著下降, 株高显
著降低; Oksanen和Holopainen[23]发现, 对臭氧敏感
的桦树无性系在接触浓度1.44×104 nL·L1·h1的臭氧
(临界浓度为4×104 nL·L1·h1)20 d后, 枝的干重和株
高的增量分别比对照减少了17%和46%。高浓度臭氧
对小麦的穗和茎也有伤害, 表现为麦芒间断性干枯,
穗下部暴露的茎秆部分变枯穿透[14]。
生物量能综合衡量臭氧胁迫对植物生长的影
响。高浓度臭氧导致植物生物量下降的原因可能是
因为破坏了植物的光合系统。Yamaguchi 等[24]发现,
浓度为2.73×104 nL·L1·h1的臭氧使山毛榉 (Fagus
3 期 列淦文, 等. 臭氧胁迫对植物生长的影响 609

crenata)幼苗生物量减少了17.6%; Wittig等[25]的研究
表明, 在臭氧浓度为64 nL·L1的条件下, 树木生物
量比正常生长的树木小11%。臭氧对植物生物量的
影响可能随植物种类而异, 如Novak 等[26]报道臭氧
对黑果荚蒾(Viburnum lantana)的地上生物量没有显
著影响。
臭氧胁迫还会引起种子和作物减产。郑启伟[27]
模拟研究了不同臭氧浓度对农作物产量的影响, 发
现经过200、100和50 nL·L1的臭氧处理后, 冬小麦穗
粒数分别比对照减少35.0%、16.8%和16.4%, 单株产
量分别下降80.4%、58.6%和10.5%, 水稻穗粒数分别
减少26.5%、17.9%和5.2%。这三种浓度臭氧处理的
菠菜(Spinacia oleracea)分别减产93.8%、89.4%和
55.0%。臭氧对植物的伤害作用随发育时期而异,
通常植物在生殖阶段对臭氧最为敏感[28]。例如, 在
大豆生育后半期进行臭氧熏蒸处理引起的减产最
显著, 而在其他阶段受害较轻[29]。
植物具有忍耐环境胁迫的能力, 而补偿性生长是
植物对不良环境的一种适应机制。植物在受到伤害
后, 会逐渐调整生长策略以减少伤害产生的不利影
响, 恢复组织器官的功能, 维持正常的生长, 其中
地上组织的破坏会促使根系储存的养分供应地上部
分的生长, 并出现较高的叶片光合速率[30]。这种能
力使地上部分受到损害时其生物量的快速恢复[31]。
植物在个体水平上的补偿性生长可以出现超补偿、
不足补偿和等补偿三种情况。如果伤害适度, 可以
促进植物生长, 使其生物量超过正常生长的植物,
表现为超补偿, 如Oksanen 和Rousi [32]发现, 速生桦
树在臭氧处理的第二个生长季促进了株高和叶片的
生长, 同时老叶的衰老加速; 伤害过大, 会使受害
植物的生物量远远低于正常生长植物, 表现为不足
补偿, 如郑启伟等[33]发现臭氧浓度的升高降低了水
稻地上生物量的积累速度, 100 nL·L1和200 nL·L1
处理下水稻地上生物量累积速度分别比对照降低了
8.8%和32.3%, 他们还发现高浓度臭氧使得油菜的
生物量和产量降低; 受到伤害前后的植物生物量相
近, 则表现为等补偿, 如冯兆忠等[34]发现高浓度臭
氧并未引起小麦地上生物量发生明显的变化。短期
低浓度的臭氧能促进植物的补偿性生长[35], 但超过
几个生长季节的长期臭氧胁迫会导致桦树的生长受
影响[36]。
3 臭氧胁迫对植物根系生长的影响
臭氧通过减少碳同化来影响组织的碳水化合物
分配[8]。因此, 慢性臭氧胁迫能引起的枝和根之间的碳
分配变化。许多研究发现, 臭氧胁迫使植物根系的生
物量、相对根系生长速率(RGR)、根系长度、根与枝
的生物量比率和根系呼吸作用减少10%—60%[8,37], 还
能引起染色体畸变和根尖新陈代谢的变化。
Rathnayake等[38]观察到臭氧引起赤松(Pinus densiflora)
和地三叶草(Trifolium subterraneum)根系延长率减少
20%—50%。赵天宏等[39]研究了臭氧处理的大豆根
系形态后发现, 虽然在整个生育期内, 高浓度臭氧
处理和对照处理下大豆根系体积和干重均表现为先
升高后降低的趋势, 但经过高浓度臭氧熏蒸的大豆
根系体积和干重在各个生育时期均小于或等于对照
处理, 分枝期降幅分别为29.60%和0%、开花期为
29.75%和20.24%、结荚期为25.87%和30.45%, 鼓粒
期为22.20%和33.90%。在Vollsnes等[40]的研究中, 高
浓度臭氧使地三叶草的根系伸长率减少35%, 根尖
萌生率约下降40%。由于根尖区域是根吸收离子和
水分最活跃的部位, 臭氧胁迫可能会引起幼苗吸收
水分和养分能力的下降, 因而可能特别易受如干旱
或养分缺乏等其他压力的影响[8]。
与植物的地上部分相比, 臭氧胁迫对根系的影
响更大, 因而可能对生态系统生产力及碳、养分和
水的循环产生长远影响。研究表明, 臭氧胁迫后植
物地下部位较地上部位更早受到影响, 其生物量下
降也更明显[41]。臭氧胁迫的植物可能为了修复损伤,
保留更多光合产物在嫩枝上, 减少迁移到根部的碳,
具体改变的比例随植物种类而异[8]。Andersen[42]发
现, 臭氧胁迫可能会减少根部生物量, 而对地上生
物量没有显著影响。对地三叶草的研究发现, 在高
浓度臭氧条件下 14C 标记的光合产物分配到根部的
比例降低[43]。光合作用和叶片寿命的减少与加速叶
片衰老或更新造成的嫩枝碳水化合物需求的增加,
减少了分配到根的碳和根冠比, 改变了植物的整个
碳平衡[42]。
4 不同植物对臭氧胁迫的敏感性
臭氧胁迫对植物生长的影响随植物种类而异。
例如臭氧胁迫对豆科植物的伤害大于阔叶树, 后者
又大于针叶树。裸子植物有较强的抗性, Wittig 等[25]
610 生 态 科 学 33 卷

发现当臭氧浓度达到 92 nL·L1时裸子植物总生物量
仅降低 7%, 这可能是由于裸子植物的寿命长, 针叶
需要更多的时间达到碳平衡, 因此可以进化出较强
的保持膜完整能力和叶片功能来抵制环境胁迫的影
响[44]。Gimeno 等[37]发现, 臭氧胁迫条件下, 禾本科
植物和地中海牧地草原的豆科植物相对生长率分别
降低 11%和 78%, 二者对高浓度臭氧敏感性差异显
著。Timonen 等[45]调查了臭氧处理的 65 种北欧野生
草本植物后发现, 超过半数的植物生长受到臭氧影
响, 其中低于三分之一的植物生长下降。物种对臭
氧的耐受性还受地域影响。北欧植物对臭氧胁迫有
更强的耐受性, 可能是因为它们生长在较高臭氧浓
度的地区, 已经选择了耐臭氧的基因型[4]。一般而言,
速生树种和气孔导度较高的植物种类对臭氧更敏感,
因为它们的臭氧吸收率比慢生树种大[46]。
臭氧胁迫对植物生长的影响与其生长发育阶段
相关。幼树与成年树木在相同臭氧胁迫条件下的敏
感性是不同的[47]。两者的叶片在碳关系和化学成分
上对臭氧损伤出现相同的定性响应, 但对臭氧胁迫
叶片水平上的定量响应(例如光合速率减少的百分
率)不同[47]。前者敏感的臭氧浓度通常不会引起后者
生长和总体生理机能的显著变化。由于环境(如水份
有效性、光)、气体交换能力等光合参数和由臭氧胁
迫引起的细胞生理过程的差异, 通常幼树的生理变
化比成年树木更加显著。除非能够模拟更接近周围环
境的条件, 否则不能通过室内试验中对幼苗实用的
臭氧剂量与由此产生的响应关系来推断成年树木[6]。
也有研究发现欧洲赤松(Pinus sylvestris)的成年树木
比幼树的敏感性更强[48]。因此, 在臭氧风险评估中,
幼树不能作为成年树木的可靠替代物。植物在生殖
阶段对臭氧的敏感性大于营养生长阶段[28]。由于北
半球臭氧浓度的最高峰出现在5月, 造成主要在春
季生长的作物(如冬小麦)受到臭氧伤害的潜在危害
较大[49]。臭氧胁迫对植物生长的影响随臭氧浓度的
不同而有所差异。短期的高浓度臭氧对植物的伤害
大于长期的低浓度臭氧所引发的伤害[50]。
5 臭氧胁迫对物种间相互关系的影响
植物通常是生活在群落中的, 单一栽培和在
群落中生长的同种植物对臭氧的敏感性差异很
大。竞争是影响植物对臭氧胁迫响应的一个重要
因素, 植物间竞争的激烈程度决定了臭氧影响的
效果[26]。臭氧浓度的增加可能会改变植物组成和
生态系统的功能[4]。在野外, 复杂群落的植物间相
互作用 , 使臭氧影响的结果复杂化。Bassin等 [51]
认为整体群落的反应比从单一植物实验预测的个
体反应总和复杂。
已有学者开展竞争对树木臭氧敏感性潜在影响
的研究[26]。不同植物的相对生长速率和气孔导度的
差异引起种间和种内对臭氧的反应不同 [5254]。
Andersen等[55]发现与披碱草(Elymus glaucus)一起生
长的北美黄松(Pinus ponderosa)树苗对臭氧更加敏
感。幼年欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)和云杉(Picea
abies)生长在高浓度臭氧和二氧化碳条件下时, 由于
前者竞争力弱而使后者从种间竞争中受益[56]。
植物群落竞争是一个复杂的动态过程。Pfleeger
等[57]认为臭氧只是改变植物群落组成的几个因素之
一。在臭氧胁迫中, 上层植物的过早衰老增加了下
层植被的可利用光, 提高了下层植被的竞争能力,
因而影响群落的动态。在不同生命阶段不同植物的
死亡和生存差别在改变群落组成方面非常重要。植
物群落在不断变化的臭氧胁迫和光、养分及温度等
因素的压力下进化。因此, 了解臭氧胁迫对植物群
落的影响比单一栽培植物困难得多。
6 结论
目前, 在臭氧生长室或熏气室中, 对幼苗的生
长进行过较多的研究, 仍然缺乏自然环境中臭氧对
森林影响的知识。在臭氧胁迫下的森林里, 许多环
境因子和臭氧交互作用, 共同对森林产生影响, 在
一个具体植物的生命周期中会同时或交替出现很多
环境和生物因子的交互作用, 可能改变各种植物对
臭氧的敏感性, 因此难以预测臭氧对个别植物种的
影响, 不利于筛选抗臭氧性植物类群。今后需要加
强自然环境中臭氧胁迫下的森林植物适应性和生态
习性之间关系的研究。
自然环境中臭氧胁迫对森林的影响是个长期的
过程。定位研究不同环境条件下不同基因型、不同
叶龄植物对臭氧暴露的响应机制, 可以全面评价树
种的敏感性, 为预防和减轻植物因臭氧胁迫带来的
负面影响提供参考。
当前全球气候变暖可能会使许多植物物候发生
变化, 北半球的植物生长和开花提前。由于臭氧浓
3 期 列淦文, 等. 臭氧胁迫对植物生长的影响 611

度具有季节变化, 研究植物物候和臭氧浓度的季节
动态之间的关系, 可以让我们更好地评估全球气候
变化和臭氧对植物的生长发育的交叉影响。
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