全 文 ：第 34卷 第 6期 生 态 科 学 34(6): 7580
2015 年 11 月 Ecological Science Nov. 2015

收稿日期: 2015-06-01; 修订日期: 2015-09-16
基金项目: 国家自然科学基金(41062005); 贵州省科技厅国际科技合作项目[黔科合外科 G 字(2012)800107]; 贵州省环保厅项目[目黔环科(2012)1 号]
作者简介: 杨雨嘉(1990—), 女, 贵州凯里人, 硕士研究生, 主要从事环境生态学研究, E-mail: 908075384@qq.com
*通信作者: 支崇远(1956—), 男, 贵州贵阳人, 博士, 教授, 主要从事硅藻生理生态方面的研究, E-mail: zhicy@126.com

杨雨嘉, 支崇远, 李培林, 等. 重金属 Cd2+和 Cu2+对一种曲壳藻生长情况及其抗氧化酶活性的影响[J]. 生态科学, 2015, 34(6):
7580.
YANG Yujia, ZHI Chongyuan, LI Peilin, et al. Effects of heavy metal Cd2 + and Cu2 + on growth and antioxidant enzymes of
Achnanthes kryophila[J]. Ecological Science, 2015, 34(6): 7580.

重金属 Cd2+和 Cu2+对一种曲壳藻生长情况及其抗氧
化酶活性的影响
杨雨嘉, 支崇远*, 李培林, 易婷婷, 董万鹏
贵州师范大学生命科学学院, 贵阳 550001

【摘要】 以淡水底栖硅藻曲壳藻(Achnanthes kryophila Petersen)为毒理试验材料, 研究了重金属镉、铜对曲壳藻生长及
抗氧化酶活性的影响。结果表明: 镉和铜胁迫 96 h EC50 分别为: 0.984 mgL–1 和 1.589 mgL–1。藻生长量总体随重金属
浓度的增加而降低, 然而镉(0—0.1 mgL–1)、铜(0—0.02 mgL–1)暴露组表现出明显的毒性兴奋效应。曲壳藻可溶性蛋
白含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性随镉和铜胁迫浓度增加先升高后下降, 丙二醛(MDA)含量随着
胁迫浓度增高逐渐增大, 镉和铜变化趋势大体相同, 但是变化幅度不同。高浓度重金属胁迫诱导氧自由基的大量产生,
破坏了曲壳藻抗氧化酶系统的动态平衡, 加剧了膜脂过氧化作用, 影响藻细胞的生长并最终导致细胞死亡。

关键词：重金属; 胁迫; 生长; 抗氧化酶; 曲壳藻
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.06.012 中图分类号：Q945.78; X832 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)06-075-06
Effects of heavy metal Cd2 + and Cu2 + on growth and antioxidant enzymes of
Achnanthes kryophila
YANG Yujia, ZHI Chongyuan*, LI Peilin, YI Tingtin, DONG Wanpeng
Faculty of Life Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China
Abstract: With diatom Achnanthes kryophila as research subjects, the effects of heavy metal cadmium and copper on growth and
antioxidant enzymes were investigated. The results showed that EC50 (96 h) to A.kryophila was 0.984 mgL–1 (Cd2+) and
1.589 mgL–1 (Cu2+), which indicated the toxicity grade was very high. The biomass was restrained with the increasing
concentration of both heavy metals generally. But hormesis appeared when the concentration ranged between 0-0.1 mgL–1 for Cd
and 0-0.02 mgL–1 for Cu; with the increasing concentration of two heavy metals, soluble protein content, activities of SOD, CAT
had a sharp decline. MDA content went up constantly. The trends under two medals were the same but the ranges of fluctuation
were different. High level of the heavy metals destroyed the antioxidant enzyme system of A. kryophila and led to imbalance
between generating and scavenging of free radicals, and then lipid peroxidation was exacerbated. Finally the algae were dead.
Key words: heavy metal; stress; growth; antioxidant enzymes; Achnanthes kryophila
1 前言
底栖硅藻附着在岩石、土壤层中, 是初级生产
者的重要组成部分, 也被确认为河流水质监测以及
生态环境健康评价中非常重要的指示生物[1–2]。现有
的研究证实, 淡水水体的曲壳藻属(Achnanthes)和小
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环藻属(Cyclotella)中的某些种类, 在贫营养型水体
中大量存在, 中心纲直链藻属(Melosira)和沟链藻属
(Aulacoseira)的某些种类, 在富营养型水体中大量
存在[3]。曲壳藻属(Achnanthes)、卵形藻属(Cocconeis)
对环境灵敏度高, 生长在水质条件较好的河流和
湖泊中, 对清洁水、轻度污染水源有很重要的指示
作用[4]。曲壳藻(Achnanthes kryophila)是一种细胞
壁高度硅质化的单细胞底栖硅藻, 它的个体较小,
生命周期短 , 对水环境理化因子非常敏感 , 通过
个体结构、数量和群落结构变化来反映环境水体
状况[5–6]。
当前大量的工、农业污水和生活废水排入水体,
使水体环境中的重金属离子含量急剧上升, 特别是
镉、铜等的污染引起水体生物中毒、甚至死亡, 不
仅破坏了生态环境, 而且危害了人类健康发展[7]。镉
离子对羊角月牙藻的生长量和叶绿素含量有显著的
抑制作用, 随着镉离子浓度增高, 抗氧化酶 SOD、
CAT、MDA 的活性增强, 当达到最大暴露质量浓度
时, SOD、CAT 活性受到抑制[8]。中肋骨条藻和三角
褐指藻在铜胁迫下, SOD、POD 的活性表现为低浓
度诱导, 高浓度抑制, MDA 的含量随着胁迫时间的
延长逐渐增大[9]。
目前重金属对水生生态系统影响的报道很多,
但是对于藻类毒性的研究主要集中浮游藻类上[10–12],
鲜见底栖硅藻类的报道。故本文以一种底栖曲壳藻
为研究对象, 通过计算藻细胞的数量以及可溶性蛋
白质含量、SOD、CAT、MDA 活性的测定, 揭示曲
壳藻在镉与铜胁迫下的生长情况以及抗氧化酶活性
的变化规律。对比分析不同浓度的镉与铜对底栖硅
藻的毒理效应差异, 探究了重金属对底栖藻类初级
生产者的干扰效应特征。
2 材料与方法
2.1 试验藻种
曲壳藻(Achnanthes kryophila Prtersen)来自贵州
省毕节市乌江上游毕节段, 由本实验室通过平板法
纯种培养得到。
培养基 : 经多次试验研制出适合 Achnanthes
kryophila生长的GZSD培养基, GZSD培养基配方[13]
见表 1。
藻种培养在光照恒温培养室进行。培养条件设
定为: 温度(25±1)℃、光照强度: 1800 lx、光暗周期
为 12h︰12h。对处在对数生长期的曲壳藻反复接
种 3 次, 摇匀藻液、分瓶。在显微镜下观察细胞正
常生长, 用生长在对数期的试验藻种进行重金属
胁迫实验。
2.2 试剂
硫酸铜、氯化镉以及其余试剂均为分析纯; 可
溶性蛋白质含量、SOD、MDA、CAT 等抗氧化酶测
试盒由南京建成股份有限公司提供。
2.3 实验设计
2.3.1 藻类急性毒性实验
用处于对数生长期的曲壳藻进行急性毒性实
验。按照预实验结果设置硫酸铜的浓度梯度为 0、
0.02、0.08、0.3、0.6、1.2、2.4、4.8、9.6 mgL–1; 氯
化镉的浓度梯度为 0、0.1、0.15、0.3、0.6、1.2、2.4、
4.8、9.6 mgL–1。藻种的初始密度为 1×105 cellsmL–1,
用500 mL三角瓶为实验容器, 每瓶藻液体积为200 mL。
分别加入不同浓度梯度的用培养液配置的重金属溶
液于三角瓶中, 每个浓度设置三个平行组。研究的
试验藻种属于底栖藻类, 每天进行摇晃会对曲壳藻
生长稳定性有一定影响。因此采用静置培养 4 天后,

表 1 GZSD 培养基成分
Tab. 1 Components of culture medium GZSD
试剂名称 浓度/(mgL–1) 试剂名称 浓度/(mgL–1) 试剂名称 浓度/(mgL–1)
NH4Cl 15 FeCl36H2O 0.08 CuCl22H2O 1×10–5
MgCl26H2O 12 Na2EDTA2H2O 0.1 Na2MoO42H2O 7×10–3
CaCl22H2O 18 H3BO3 0.185 VB12 5×10–4
MgSO47H2O 15 MnCl24H2O 0.415 VB1 1×10–4
KH2PO4 1.6 ZnCl2 3×10-3 VH 5×10–4
NaHCO3 50 CoCl26H2O 1.5×10-3 土壤浸出液*
注: * 250 mL 土壤浸出液/1000 mL 营养液。

6 期 杨雨嘉, 等. 重金属 Cd2+和 Cu2+对一种曲壳藻生长情况及其抗氧化酶活性的影响 77

超声波震荡摇匀藻细胞, 使用血球计数板对其计数,
并测定可溶性蛋白质含量、SOD、CAT 抗氧化性酶
活性、MDA 的含量。
2.3.2 抗氧化酶活性的测定
将上述静置培养 4 天的藻液用超声波震荡均匀,
取 50 mL 藻液离心(4000 rpm, 10 min), 浓缩收集曲
壳藻藻细胞。把浓缩的藻细胞倒入研钵中, 加入 2 mL
0.1 molL–1 磷酸缓冲溶液(PH 7.4), 用液氮研磨, 使
藻细胞完全破碎, 磨碎细胞浆液在 4 ℃条件下离心
(2500 rpm, 15 min), 得到的上清液为粗酶提取液,
放入 4 ℃的条件下进行保存, 立即开始测定。
抗氧化酶活性的测定根据南京建成测试盒说明
书进行实验。可溶性蛋白质含量的测定: 考马斯亮
蓝法; 超氧化物歧化酶(SOD): 羟胺法; 过氧化氢酶
(CAT): 可见光法; 丙二醛(MDA): TBA 法。
2.4 数据分析
藻细胞生长抑制率用式(1)计算:
X(%)=(I0–I)/I0 (1)
式中: X 为细胞生长抑制率, I0为对照组, I 为实验组。
半抑制效应浓度(EC50)的计算使用 Origin 8.6 软
件, 利用 Logistic 曲线拟合抑制率, 计算出重金属
Cd2+与 Cu2+的 96 h EC50 值。
3 结果与分析
3.1 在镉与铜胁迫条件下曲壳藻的细胞数目
重金属镉与铜连续暴露 4 天后, 各浓度处理组
曲壳藻的细胞数目如图 1 所示: 对照组胁迫 96 h
后的生长数量 99×104 cellsmL–1。随着暴露浓度的
增加 , 藻细胞数目显著降低 , 抑制浓度范围分别
为 0.15 mgL–1—9.6 mgL–1、0.08 mgL–1—9.6 mgL–1。
然而, 低浓度的镉、铜暴露对曲壳藻细胞数目具有
一定的促进作用, 最大促进作用为 14.3%、22.1%,
对应的浓度分别为 0.1 mgL–1 和 0.02 mgL–1。两种
重金属镉、铜对曲壳藻的半抑制效应浓度(EC50)分别
为: 0.984 mgL–1、1.589 mgL–1, 镉对曲壳藻的毒性
效应显著高于铜。
3.2 镉与铜胁迫下曲壳藻抗氧化酶活性的影响
3.2.1 镉与铜胁迫下曲壳藻可溶性蛋白质含量
重金属镉与铜连续暴露 4 天后, 各浓度处理组
曲壳藻的可溶性蛋白质含量如图 2 所示: 对照组胁迫
96 h 后的可溶性蛋白质含量为 1.1 mg(5×105 cells)–1。
随着暴露浓度的增加, 可溶性蛋白质含量先升高后

图 1 不同浓度 Cd2+与 Cu2+暴露 96h 后曲壳藻的细胞数目
Fig. 1 Effects of Cd2+ and Cu2+ on the cell density of A. kryophila after 96 h exposure

图 2 不同浓度 Cd2+与 Cu2+暴露 96h 后曲壳藻的蛋白质含量
Fig. 2 Effects of Cd2+ and Cu2+ on the protein content of A. kryophila after 96 h exposure
78 生 态 科 学 34 卷

下降。镉、铜浓度为 2.4 mgL–1 时, 可溶性蛋白质含
量达到最高值, 它们分别为 4.6 mg(5×105 cells)–1和
6.0 mg(5×105 cells)–1。暴露浓度为 9.6 mgL–1 时, 镉
对曲壳藻可溶性蛋白质含量抑制率为 77%, 铜对曲
壳藻可溶性蛋白质含量抑制率为 89%。比较镉与铜
暴露 4 天后对曲壳藻可溶性蛋白质含量, 铜暴露下
的蛋白质含量变化范围要比镉暴露下的蛋白质含量
变化范围大, 它们趋势幅度大体相同。
3.2.2 镉与铜对曲壳藻超氧化物歧化酶 SOD 活性
的影响
重金属镉与铜连续暴露 4 天后, 各浓度处理组
曲壳藻的 SOD 活性如图 3 所示: 对照组胁迫 96h 后
的 SOD 活性为 385.29 Umg–1。随着暴露浓度的增加,
SOD 活性变化不大, 在镉和铜胁迫浓度为 4.8 mgL–1
时, SOD 活性达到最大值, 分别为对照组的 2.1 倍和
2.7 倍。浓度大于 4.8 mgL–1时 SOD 活性受到抑制。
比较镉与铜暴露 4 天后对曲壳藻 SOD 活性, 两种重
金属对曲壳藻胁迫的 SOD 活性曲线趋势大致相同。
3.2.3 镉与铜对曲壳藻过氧化氢酶CAT活性的影响
重金属镉与铜连续暴露 4 天后, 各浓度处理组
曲壳藻的 CAT 活性如图 4 所示: 对照组胁迫 96 h 后
的 CAT 活性为 0.923 Umg–1。随着暴露浓度的增加,
CAT 活性出现一定波动。镉胁迫浓度为 0.3 mgL–1
和 4.8 mgL–1时, 出现两个峰值, 分别为 1.205 Umg–1
和 1.321 Umg–1。铜胁迫浓度为 4.8 mgL–1 时, 出现
最大值 2.104 Umg–1。比较镉与铜暴露 4 天后的曲壳
藻 CAT 活性, 镉的 CAT 活性变化趋势较铜的大。
3.3 镉与铜胁迫下曲壳藻丙二醛 MDA 含量
重金属镉与铜连续暴露 4 天后, 各浓度处理组
曲壳藻的 MDA 含量如图 5 所示: 对照组胁迫 96 h
后的 MDA 含量为 4.4 nmolmg–1。随着暴露浓度的
增加, MDA 含量逐渐升高。镉、铜浓度为 9.6 mgL–1
时, MDA含量达到最高值, 它们分别为8.33 nmolmg–1
和 12.56 nmolmg–1。比较镉与铜暴露 4 天后对曲壳
藻 MDA 含量, 铜暴露下曲壳藻 MDA 含量较大幅度
上升, 最高点 MDA 数值为对照组的 3 倍。镉暴露下
MDA 含量变化比铜暴露下 MDA 含量变化小, 最高
点 MDA 数值为对照组的 2 倍。
4 讨论
本实验研究 96 h 重金属镉与铜对曲壳藻生长情
况及抗氧化酶活性的影响, 通过实验得出结果, 曲
壳藻在镉与铜暴露 96 h EC50分别为: 0.984 mgL–1和
1.589 mgL–1。根据《水与废水监测分析方法》藻类
暴露 96 h 后的 EC50 值小于 1 mgL–1为极高毒, 1—
10 mgL–1 为高毒[14], 镉对曲壳藻的毒性为极高毒,

图 3 不同浓度 Cd2+与 Cu2+暴露 96h 后曲壳藻的 SOD 活性
Fig. 3 Effects of Cd2+ and Cu2+ on the SOD activity of A. kryophila after 96 h exposure

图 4 不同浓度 Cd2+与 Cu2+暴露 96h 后曲壳藻的 CAT 活性
Fig. 4 Effects of Cd2+ and Cu2+ on the CAT activity of A. kryophila after 96 h exposure
6 期 杨雨嘉, 等. 重金属 Cd2+和 Cu2+对一种曲壳藻生长情况及其抗氧化酶活性的影响 79


图 5 不同浓度 Cd2+与 Cu2+暴露 96h 后曲壳藻的 MDA 含量
Fig. 5 Effects of Cd2+ and Cu2+ on the MDA concentration of A. kryophila after 96 h exposure

铜对曲壳藻的毒性为高毒。但是, 重金属镉和铜对
曲壳藻抗氧化酶活性研究结果显示, 重金属铜对曲
壳藻抗氧化系统的损害比重金属镉强, 然而重金属
镉的96 h EC50值小于铜, 说明镉的综合毒性大于铜,
原因可能是虽然重金属铜对曲壳藻抗氧化系统的损
害比重金属镉强, 但是与铜相比镉更容易与酶分子
上的巯基、DNA 上碱基、RNA 分子中磷酸基结合,
从而降低酶的活性、DNA 双螺旋稳定性和解聚
RNA[15], 较铜有较高的生殖毒性所致。
有研究表明汞和铜浓度分别为 0.014 mgL–1 和
0.5 mgL–1, 中肋骨条藻(Skeletonema costatum)在暴
露 48 h 后能促进其细胞增长, 在高浓度细胞数量减
少[16], 藻类在高浓度重金属离子胁迫下细胞受到抑
制, 而在低浓度重金属离子胁迫下能促进细胞的生
长。本实验中, 铜离子浓度为 0.02 mgL–1、镉离子
浓度为 0.1 mgL–1 时, 曲壳藻的生长数量达到最大
值, 分别为对照组的 1.2和 1.14倍, 结果表现出明显
的低浓度毒性兴奋效应。
镉与铜暴露 96 h 后的抗氧化系统也有较大的变
化, 可溶性蛋白质的含量随着重金属浓度的增加先
升高后下降。说明在低浓度重金属离子胁迫下能引
起机体相关蛋白基因的表达使蛋白质含量升高[17];
但是可溶性蛋白含量达到最大值时, 胁迫离子浓度
为 4.8 mgL–1, 高于两种重金属的的 96 h EC50, 这可
能是曲壳藻在重金属胁迫下会分泌大量的胞外聚合
物(EPS), EPS 中含有可溶性蛋白质[18], 低浓度时
EPS 吸附大量重金属离子保护藻细胞, 之后由于藻
细胞受到保护, 分泌 EPS 量减少, 但在较高浓度时,
虽然有 EPS 保护, 但藻细胞仍受到损伤, 所以会继
续分泌, 导致可溶性蛋白浓度较高。而当浓度大于
9.6 mgL–1时, 重金属胁迫破坏了机体细胞合成蛋白
质的酶系统, 故影响 EPS 产生, 从而可溶性蛋白含
量显著减少[19]。
生命体在正常生理状态下, 体内产生的自由基
与清除自由基的能力达到动态平衡, 这些过多的自
由基会对细胞蛋白、脂质、核酸造成损害, 导致机
体病变。SOD 和 CAT 对机体细胞起到协同作用,
SOD 将机体内的氧自由基通过歧化作用分解为
H2O2和O2, 如果H2O2不及时处理, 会与氧自由基发
生反映生成毒性更大的羟基自由基, 对生命机体造
成损害。然而 CAT 就是将机体 SOD 酶反应产生的
H2O2 分解为 H2O 和 O2, 可以预防 H2O2对机体造成
危害, 起到保护作用[20]。MDA 是一种脂质过氧化物,
它是由非酶系统产生的氧自由基攻击生物膜中的多
不饱和脂肪酸形成的产物, 自由基的性质很不稳定,
很难检测到, 所以常常用 MDA 的含量来反映生物
体内脂质过氧化的程度, 同时也间接反映细胞的损
伤程度[21]。MDA 的检测常常与 SOD 的检测相互配
合, SOD 活力的高低能反映出生物体清除氧自由基
的能力, 而 MDA 含量的多少反映了细胞的损伤程
度。从本实验结果可以得出, 低浓度的重金属离子
能使机体抗氧化酶系统对其产生应激性, 清除机体
产生过多的自由基, 相对活性增强; 胁迫浓度大于
9.6 mgL–1 时, SOD、CAT 酶系统遭到了破坏, 活性
受到抑制。这与 a—萘酚对普通小球藻 SOD、CAT
抗氧化酶活性的影响结果一致[22]。镉与铜胁迫下曲
壳藻 MDA 含量均呈上升趋势, 但镉胁迫时藻细胞
的 MDA 含量变化幅度与铜相比较小, 镉和铜低浓
度胁迫下藻细胞产生抗氧化酶, 细胞损害程度减少,
但随之胁迫度增高, 超过了藻细胞所能承受的范围,
MDA 含量增高, 细胞遭到严重的破坏[9]。
5 结论
(1) 镉与铜暴露 96 h EC50值分别为: 0.984 mgL–1
80 生 态 科 学 34 卷

和 1.589 mgL–1, 镉对曲壳藻的毒性比铜的强。
(2) 重金属镉、铜浓度增加, 曲壳藻生长和抗氧
化系统酶活性受到的抑制效应增加, 同时, 低浓度
镉(0—0.1 mgL–1)、铜(0—0.02 mgL–1)对藻细胞数目
表现出一定的促进效应。
(3) 镉、铜对曲壳藻生长和抗氧化系统活性的毒
性效应存在差异。镉对曲壳藻细胞数目的抑制效应
显著高于铜; 而铜对曲壳藻的抗氧化系统酶活性抑
制效应显著高于镉。
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