全 文 ：第 32 卷 第 3 期 生 态 科 学 32(3): 338-344
2013 年 5 月 Ecological Science May. 2013
收稿日期：2012-10-20 收稿，2013-01-25 接受
基金项目：国家重点基础研究“973”项目（2011CB100406）, 国家自然科学基金项目（41271479）
作者简介：秦俊豪（1986—），男，博士研究生，从事污染生态学研究.
*通讯作者：黎华寿，E-mail：lihuashou@scau.edu.cn. 
 
秦俊豪，顾忱，舒迎花，王登科，李君菲，温莹，黎华寿. ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾食物利用的影响[J]. 生态科学, 2013,
32(3): 338-344.
Qin Jun-hao, Gu Chen, Shu Ying-hua, Wang Deng-ke, Li Jun-fei, Wen Ying, Li Hua-shou. Effect of compound contamination of
arsenate and perchlorate on food utilization of Spodoptera litura[J]. Ecological Science, 2013, 32(3): 338-344.
 
ClO4-与 As5+复合污染对斜纹夜蛾食物利用的影响
秦俊豪，顾忱，舒迎花，王登科，李君菲，温莹，黎华寿*
1. 华南农业大学农业部华南热带农业环境重点实验室，广州 510642
2. 华南农业大学农学院广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室，广州 510642

【摘要】通过在人工饲料中添加不同浓度组合的 ClO4- 与 As5+ , 研究 ClO4- 与 As5+复合污染对斜纹夜蛾食物利用的影响。结果
表明：第 1 d 时，对照 A0B0 的相对生长率 RGR 为 2.23%，最高 A1B3 的 RGR 为 3.75%，显著高于其他处理，最低 A3B5 的
RGR 为 1.01%; 第 3 d 时，A3B4 的食物消化率 ECI 和消化转化率 ECD 在所有处理组合中最低：分别为 28.61%和 36.29%。而
第 5 d 时 A3B1-A3B5 仍然具有较高的近似消化率 AD。由此可知，在低浓度 As5+作用的 ClO4- 与 As5+复合污染会促进斜纹夜蛾
幼虫的生长，但是当 As5+过高时的复合污染，便会抑制其生长。究其原因在于低浓度复合污染胁迫下，斜纹夜蛾幼虫提高了对
食物的利用和转化能力，以获取更多营养供幼虫生长需要。而高浓度 ClO4- 与 As5+复合污染胁迫可能扰乱昆虫取食行为，阻碍
其生长发育。这对进一步揭示 ClO4- 与 As5+复合污染对斜纹夜蛾的毒理效应和机理研究具有指导意义。
关键词：ClO4- 与 As5+复合污染；斜纹夜蛾；食物利用
Doi：10.3969/j.issn.1008-8873.2013.03.013 中图分类号：X503.223 文献标识码：A 文章编号：1008-8873（2013）03-338-07
Effect of compound contamination of arsenate and perchlorate on food utilization
of Spodoptera litura
Qin Jun-hao, Gu Chen, Shu Ying-hua, Wang Deng-ke, Li Jun-fei, Wen Ying, Li Hua-shou*
1. Key Laboratory of South China Tropical Agriculture Environment, Ministry of Agriculture, South China Agricultural University,
Guangzhou 510642, China;
2. Key Laboratory of Agroecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642,
China
Abstract：Spodoptera litura larvae were exposed to different concentrations of CA (compound contamination of ClO4- and As5+) in the
artificial diets, and the effects of CA on the food utilization of S. litura were investigated. The results showed that the highest RGR of
A1B3 was 3.75% and showed significantly difference among treatments on the 1st day. The lowest of A3B5 was 1.01% and the control
of A0B0 was 2.23%. On the 3rd day, the lowest ECI and ECD of A3B4 were 28.61% and 36.29%, respectively. However, the treatments
of A3B1 to A3B5 still had higher AD on the 5th day. The growth of insect larvae could be stimulated by CA under low concentrations of
As5+, but inhibited by CA under high concentrations of As5+. Furthermore, the food utilization and transformation ability of larvae were
improved in order to intake more nutrition for larvae growth in low CA. In contrast, the high CA inhibited larvae growth and disturbed
feeding behavior. These results will provide guide significance on the toxicological effects and mechanisms of CA on S. litura.
Key words: compound contamination of ClO4- and As5+ (CA); Spodoptera litura; food utilization
3 期 秦俊豪，等. ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾食物利用的影响  339
1 引言 (Introduction)

我国是受砷污染最为严重的国家之一，11个省
有低砷病区和高砷病区存在[1]。黄冠星等[2]调查表
明华南典型地区土壤中砷的平均全量为 21.2
mg/kg。此外，畜禽饲料添加有机砷制剂是世界性
问题，有机砷排泄到环境并转化为无机砷而污染土
壤、水体和生物[3]。研究表明低剂量的砷污染就能
降低动物免疫力[4-5]。高氯酸盐是一种有毒的无机
化学物质，它既可作为天然存在的化肥原料，又
可以人工合成作为固体火箭推进剂[6-7]。PNAS等报
道高氯酸盐对牛奶、动植物等也有显著的污染和毒
害影响 [8-10]。
近年 Nature 和 Science 等权威刊物上都报道了
砷和高氯酸盐的毒害作用和环境污染问题[11-12]。 在
当今污染较普遍的 ClO4- 与 As5+ 污染环境中，作为
一种重要植食性害虫－斜纹夜蛾 Spodoptera
litura[13]，其受 ClO4- 与 As5+ 复合污染胁迫研究未
见报道。因此，通过人工饲料添加 ClO4- 与 As5+ 两
个污染物胁迫，研究其对斜纹夜蛾毒理效应具有重
要现实意义。

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 斜纹夜蛾幼虫的饲养
斜纹夜蛾(S. litura)是中山大学昆虫学研究所养
虫室提供。将卵放置在人工气候箱中，待卵孵化，
幼虫生长至 1 龄后，将其转移至添加有新鲜人工饲
料[14]的养虫盒中饲养。 昆虫饲养在（26±1）℃，
16 L: 8 d, RH (75±5) % 条件下。

2.2 ClO4- 与 As5+ 复合污染的胁迫处理
Ma[15]报道多数陆生植物的自然砷含量在 0.47
-7.56 mg/kg。本文以此为参照，设置了复合污染中
砷的浓度为 2 mg/kg、4 mg/kg 和 6mg/kg。 根据
Smith 等[16]报道，植物样品中 ClO4- 的平均浓度分
别是 10.6、106 和 399 mg/kg。鉴于此，使复合污染
中 ClO4- 的终浓度为 20、40、60、80、100 mg/kg。
ClO4- 来 源 于 NaClO4·H2O ， As5+ 来 源 于
Na2HAsO4·12H2O，在人工饲料中添加不同浓度的
ClO4- 与 As5+ ，使 ClO4- 的终浓度为 20（B1）、40
（B2）、60（B3）、80（B4）、100（B5）mg/kg， As5+
的终浓度为 2（A1）、4（A2）、6（A3）mg/kg，以
不添加ClO4- 与As5+ 两种污染物的饲料饲养的斜纹
夜蛾为对照（A0B0）。
ClO4- 与 As5+ 复合污染的胁迫处理组合共 17
个：A0B0（对照）、A1B1、A1B2、A1B3、A1B4、
A1B5；A2B1、A2B2、A2B3、A2B4、A2B5；A3B1、
A3B2、A3B1、A3B3、A3B4、A3B5。

2.3 ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾幼虫食物
利用率的影响
挑选长势均一的 3 龄幼虫 30 头分别转移至 1
安培的塑料盒中单头饲养，每天观察幼虫发育情况，
记录幼虫和饲料的质量以及其所排粪便和剩余饲料
的质量。幼虫生长情况以及特定龄期内的食物消耗
和利用情况依据 Waldbauer[17]所提供的计算方法:
1）斜纹夜蛾相对生长率计算为 RGR（相对生长率
Relative growth rate）=(Wn-W0)/(W0×T)×100%，Wn
表示第 N 天斜纹夜蛾的体重，Wo 表示斜纹夜蛾始
重，T 表示持续的时间（天数）
2）食物转化率（Efficiency of conversion of ingested
food, ECI）=虫体生物量增加/取食量×100
3）近似消化率（Approximate digestibility, AD）=
（取食量-粪便量）/取食量×100
4）消化转化率（Efficiency of conversion of digested
food, ECD）=虫体生物量增加(g)/（取食量-粪便量）
×100。其中, 质量单位为克 ( g )。

2.4 数据分析
实验结果用 Excel 软件(2007 版)进行处理，利
用 SPSS13.0中的单因素方差分析(One-way ANOVA)
对每个测定项目统计结果进行显著性方差分析，
Duncans 检验(P<0. 05)比较处理间差异的显著性。

3 结果与分析 (Results and analysis)

3.1 ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾幼虫相对增
长率 RGR 的影响
由表 1 可知，随着 ClO4- 与 As5+ 复合污染浓度
的增加，相对生长率呈现从低到高再到低的趋势。
在 1 d 时，对照 A0B0 的相对生长率 RGR 为 2.23%，
而 A1B3 的 RGR 达最高为 3.75%，显著高于其他处
理，A3B5 处理为最低 1.01%。4 d 时，对照 A0B0
的相对生长率 RGR 为 1.89%， A1B5 和 A1B4 为最
高分别为5.18%和5.26%，显著高于对照，另外A3B5
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 340
的 RGR 同样达到最低为 1.83%。斜纹夜蛾在 1-6 d
生长时间内，受高浓度 As5+胁迫下其与 ClO4-复合
污染对斜纹夜蛾相对增长率影响显著。由此可见，
在低浓度 As5+作用的 ClO4- 与 As5+复合污染会促进
斜纹夜蛾幼虫的生长，但是当 As5+过高时的复合污
染，便会抑制其生长。

3.2 ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾幼虫食物
消化率 ECI 的影响
通过分析表 2 可得，第 1 d 时，对照 A0B0 和
A1B1 的食物消化率 ECI 分别为 49.78%和 53.31%，
而最低 A3B4 的 ECI 为 21.53%，与对照相比，降低
了 56.75%；第 3 d 时，A3B4 和 A3B5 的食物消化
率 ECI 在所有处理组合中为最低： 28.61%和
32.89%。另外低浓度复合污染情况下，食物消耗率
ECI 随着天数的变化呈递减的趋势；而从 A2B4 开
始，在高浓度复合污染情况下，食物消耗率却随着
天数的变化呈递增趋势。分析原因在于低浓度复合
污染处理的幼虫从 6 d 开始进入了预蛹阶段，进而
食物摄取量相应减少，而高浓度复合污染处理，由
于前期受污染胁迫较为明显，预蛹期滞后，进而导
致后期食物量摄取增加。

表 1 不同浓度 ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾幼虫相对生长率的影响
Table 1 Effect of compound contamination of ClO4- and As5+ on RGR of S. litura larvae at the different concentrations
相对生长率% （RGR）/ 不同天数（The different days） 处理
Treatments 1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d
A0B0 2.23±0.07de 2.11±0.07def 2.29±0.10ghi 1.89±0.10f 3.27±0.11fg 1.56±0.13gh
A1B1 2.57±0.05c 2.24±0.09e 3.30±0.14bc 4.57±0.19c 4.00±0.18de 1.88±0.11fgh
A1B2 1.30±0.08h 1.98±0.12efg 2.45±0.13fgh 2.17±0.19ef 6.56±0.36a 6.32±0.29a
A1B3 3.75±0.08a 2.51±0.05bc 4.99±0.10a 4.89±0.11ab 2.06±0.14h 1.33±0.08h
A1B4 2.46±0.16cd 2.70±0.09ab 3.43±0.24bc 5.26±0.21a 6.49±0.16a 2.01±0.19fg
A1B5 3.31±0.11b 2.87±0.09a 3.13±0.13cd 5.18±0.16a 5.85±0.18b 4.65±0.17b
A2B1 2.64±0.05c 1.94±0.05efg 3.55±0.12b 4.87±0.12ab 4.54±0.16cde 1.94±0.11fg
A2B2 2.50±0.12cd 2.53±0.09bc 3.70±0.10b 4.91±0.15ab 4.79±0.22c 2.14±0.16efg
A2B3 2.55±0.09c 2.67±0.06ab 2.65±0.11ef 4.62±0.15c 5.04±0.12c 3.53±0.15c
A2B4 2.09±0.12e 2.63±0.09ab 2.78±0.15de 5.04±0.14ab 4.59±0.25cd 2.64±0.17e
A2B5 2.24±0.13de 2.37±0.10cd 2.47±0.14fgh 4.56±0.27c 5.06±0.27c 2.47±0.17ef
A3B1 1.60±0.12f 1.86±0.09fg 1.56±0.14l 2.50±0.22e 3.33±0.30fg 3.24±0.29cd
A3B2 2.43±0.05cd 2.31±0.09cd 2.26±0.10ghi 3.86±0.10d 3.90±0.28ef 2.37±0.18ef
A3B3 2.45±0.07cd 2.19±0.06de 2.14±0.07hi 3.48±0.14d 4.63±0.13cd 2.71±0.18de
A3B4 1.37±0.09fh 1.77±0.15gh 1.98±0.23k 2.19±0.23ef 5.12±0.44c 4.75±0.37b
A3B5 1.01±0.07i 1.59±0.08i 1.37±0.10l 1.83±0.11g 3.07±0.13g 2.42±0.25ef
注: 表中数据为平均值±标准差 (M ± SD), 表中同一列数据具不同小写字母者表示差异显著 (P <0. 05 )，下同。Note: The data in the table are mean ± SD and
those followed by different small letters in the same column differ significantly by Duncan’s multiple range test (P <0. 05). The same below.

3 期 秦俊豪，等. ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾食物利用的影响  341
表 2 不同浓度 ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾幼虫食物消化率的影响
Table 2 Effect of compound contamination of ClO4- and As5+ on ECI of S. litura larvae at the different concentrations
食物消化率% （ECI）/ 不同天数（The different days） 处理
Treatments 1 d 2 d 3 d 4 d 5 d
A0B0 49.78±2.04ab 35.70±1.25bcd 38.22±2.41de 51.59±1.38abc 30.82±2.41ef
A1B1 53.31±0.66a 32.33±1.36de 41.54±3.03d 45.48±1.86d 22.51±2.49fg
A1B2 33.13±1.29gh 37.23±1.44bc 28.55±1.50f 44.78±4.18d 23.73±2.97fg
A1B3 45.89±0.84cd 42.15±1.74a 50.62±0.96ab 25.40±1.33f 2.61±0.50h
A1B4 39.08±1.48ef 35.33±1.33bcd 40.52±2.40d 50.10±1.45bcd 35.74±2.34de
A1B5 43.04±1.63de 32.63±0.81de 43.88±1.88bcd 53.78±1.21abc 42.05±1.70cd
A2B1 46.33±0.85cd 27.84±1.45g 53.65±1.31a 44.98±1.52d 17.65±2.39g
A2B2 48.73±1.94c 33.92±0.91cd 50.89±1.92ab 48.21±1.76cd 22.90±3.17fg
A2B3 45.43±0.72cd 35.64±0.90bcd 45.46±1.97bcd 55.80±1.16ab 36.89±2.02cde
A2B4 36.21±1.44fg 38.36±1.07b 41.60±2.43d 54.40±0.87abc 37.09±1.90cde
A2B5 39.03±1.61ef 31.41±1.20def 42.51±3.20cd 56.77±1.74a 33.93±2.62de
A3B1 31.95±1.55h 35.51±1.15bcd 38.29±2.66de 50.59±2.20bcd 45.44±2.70bc
A3B2 49.46±0.88ab 33.14±1.03cde 42.66±2.08cd 52.71±0.79abc 45.90±2.21bc
A3B3 46.94±1.64cd 29.19±0.92fg 49.22±2.40abc 48.97±2.22cd 59.66±2.06a
A3B4 21.53±0.82i 33.16±2.08cde 28.61±2.35f 45.26±1.99d 53.86±5.56ab
A3B5 39.30±1.47ef 32.42±1.77de 32.89±2.47ef 51.59±4.93abc 51.51±2.54ab

3.3 ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾幼虫近似
消化率 AD 的影响
由表 3 可以看出，所有处理的近似消化率都
随着天数的增加呈递减的变化趋势，大部分处理
的近似消化率都要高于对照。第 1 d 时，对照
A0B0，A1B1，A1B3 和 A2B3 的近似消化率 AD
分别为 79.89%，79.86%，78.35%和 79.58%，且
四个处理间差异不显著（P>0.05）。而第 4 d 时，
从 A2B4 到 A3B5 等 7 个处理中，其近似消化率
AD 显著高于其他处理组合（P<0.05）。第 5 d 时
A3B1 和 A3B5 仍然具有较高的近似消化率 AD。
上述结果充分表明高浓度组合的 ClO4- 与 As5+ 复
合污染提高了斜纹夜蛾幼虫的近似消化率 AD，而
低浓度的则对应的消减。由此可知，在高浓度的
ClO4- 与 As5+ 复合污染下，干扰了幼虫正常的体
内排泄功能，导致其摄取食物多，但排泄量却没
相应提高，这将会促使 ClO4- 与 As5+ 的两种污染
物在昆虫体内富集，其对后代的影响值得深入的
研究探讨。

3.4 ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾幼虫消化
转化率 ECD 影响
由表 4 结果可知，所有处理的消化转化率基本
随着天数的增加呈递增的变化趋势。在 1 d 和 2 d
这两天，随着 ClO4- 与 As5+ 复合污染浓度的变化，
斜纹夜蛾幼虫消化转化率呈现降低的趋势，基本上
都要小于对照，其中 1 d 的 A3B4 和 2 d 的 A2B1 都
是最低，分别为 22.86%和 36.37%，显著低于对照。
在 3 d 和 4 d 这两天中，A3B4 和 A3B5 的消化转化
率 ECD 在所有处理中达最低，为 36.29%和 41.89%。
消化转化率 ECD 越高，则说明幼体生长良好，其摄
取食物量用于提供幼虫的生长所需，从另一角度说
明幼虫虫体质量的增加。由此可知，高浓度 ClO4- 与
As5+ 复合污染下，阻碍了幼虫生长。
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 342

表 3 不同浓度 ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾幼虫近似消化率的影响
Table 3 Effect of compound contamination of ClO4- and As5+ on AD of S. litura larvae at the different concentrations
近似消化率% （AD）/ 不同天数（The different days）
处理 Treatments
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d
A0B0 79.89±1.32fg 71.59±1.48gh 77.64±1.68ghi 64.37±7.48c 45.13±2.40fgh
A1B1 79.86±0.87fg 69.37±2.48h 78.95±1.87fghi 62.84±8.47c 38.47±3.40gh
A1B2 90.54±0.79ab 82.72±1.36ab 77.10±1.67hi 76.59±10.41a 65.90±2.24a
A1B3 78.35±0.81g 83.96±1.26a 68.64±0.84i 41.11±9.86e 21.47±3.74i
A1B4 86.45±1.13cd 81.84±1.05abc 81.11±1.22efgh 65.89±11.29bc 48.04±2.47defg
A1B5 82.64±1.19ef 81.43±0.78abc 82.44±1.05def 70.86±6.07ab 54.27±2.45bcde
A2B1 80.33±0.78fg 77.74±1.71cde 74.88±1.46h 55.28±10.78d 38.50±2.01gh
A2B2 82.45±1.05ef 78.74±1.30bcde 81.08±1.75efgh 63.56±9.41c 36.70±2.02h
A2B3 79.58±0.90fg 75.63±1.16defg 83.33±1.70cdef 65.57±7.43bc 46.49±2.48efgh
A2B4 89.94±0.69ab 74.95±1.30efg 86.99±0.98bc 74.05±7.19a 51.67±2.15bcde
A2B5 85.88±1.20cd 78.41±1.17bcde 81.65±1.44efgh 74.08±8.74a 55.40±3.14bcde
A3B1 91.65±0.92a 81.44±1.11abc 86.53±1.62bcd 73.13±9.24a 60.59±1.99ab
A3B2 84.51±0.62de 75.86±1.23defg 91.27±1.06a 71.70±4.60ab 49.37±3.18def
A3B3 84.87±0.67cde 79.73±1.31abcd 88.61±0.82ab 71.22±9.75ab 52.38±2.55bcde
A3B4 92.25±1.38a 76.52±1.53def 81.89±2.16efg 72.10±17.37a 56.99±7.40abcd
A3B5 87.66±1.03bc 72.10±2.45fgh 85.26±1.72bcde 74.59±10.46a 57.44±2.43abc

4 结论与讨论 (Conclusions and discussion)

定量的比较斜纹夜蛾幼虫对于食物的摄食量、
食物利用、转化、代谢等营养指标，可以准确地评
价 ClO4- 与 As5+复合污染对斜纹夜蛾的毒理效应。
上述结果表明，在低浓度 As5+作用的 ClO4- 与 As5+
复合污染会促进斜纹夜蛾幼虫生长，但是当 As5+过
高时的复合污染，便会抑制其生长。原因在于前期
受污染胁迫较为明显，预蛹期滞后，干扰了幼虫正
常的体内排泄功能，这将会促使 ClO4- 与 As5+ 的两
种污染物在昆虫体内富集，进一步造成其对后代的
影响。
1-3 d时间内，对照A0B0和低浓度ClO4- 与As5+
复合污染处理，其幼虫相对增长率 RGR 高于高浓
度处理；4-5 d 时间内，A3B4 和 A3B5 的相对增长
率 RGR 均较低。 唐文成[18]研究表明低浓度毒死蜱
胁迫下斜纹夜蛾幼虫的总取食量减少, 但可以通过
提高消化吸收能力来促进生长。食物转化率 ECI
是反映摄取的食物转化为昆虫生物量的效率, 而近
似转化率 ECD 是体现消化的食物转化为昆虫生物
量的效率[17]。1-3 d 时间内，低浓度 ClO4- 与 As5+
复合污染的食物转化率 ECI 和消化转化率 ECD 均
高于高浓度处理；而高浓度复合污染胁迫下食物转
化率 ECI 和消化转化率 ECD 均较低。低浓度毒死
蜱增加 6 龄幼虫的食物消化率 ECI 和消化转化率
ECD[18]。因此低浓度 ClO4- 与 As5+复合污染胁迫下,
斜纹夜蛾幼虫提高了对食物的利用和转化能力, 可
获取更多营养。
近似消化率 AD 反映斜纹夜蛾的中肠对食物消
化的代谢速率，其发育的缓慢可延长食物在中肠的
消化时间, 进而能最大化促使幼虫获取更多的营养
物质[19]。在 1-3 d 时间内，对照 A0B0 和低浓度 ClO4-
与 As5+复合污染处理，幼虫的近似消化率 AD 较低
于高浓度处理。由此可知，低浓度 ClO4- 与 As5+复
3 期 秦俊豪，等. ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾食物利用的影响  343
合污染能促使幼虫中肠对食物消化的代谢速率并获
取更多的营养物质。
前人研究表明昆虫取食后具有毒理效应食物
后，会引起昆虫取食行为的紊乱[20-21]。高浓度 ClO4-
与 As5+复合污染胁迫下各处理的相对增长率 RGR、
食物转化率 ECI 和近似消化率 ECD 显著高于对照
A0B0和低浓度处理, 表明高浓度ClO4- 与As5+复合
污染胁迫可能扰乱昆虫取食行为, 阻碍其生长发
育。这将会促使 ClO4- 与 As5+ 两种污染物在昆虫体
内富集，其对后代的影响作用值得深入的研究。

表 4 不同浓度 ClO4- 与 As5+ 复合污染对斜纹夜蛾幼虫消化转化率的影响
Table 4 Effect of compound contamination of ClO4- and As5+ on ECD of S. litura larvae at the different concentrations
消化转化率% （ECD）/ 不同天数（The different days） 处理
Treatments 1 d 2 d 3 d 4 d 5 d
A0B0 61.88±1.50b 52.24±2.44a 46.60±2.98efgh 79.08±1.54bcd 76.13±1.97cde
A1B1 67.33±1.02a 49.26±2.80abc 60.31±3.99b 75.61±1.63d 55.11±4.60f
A1B2 36.87±1.64e 47.86±2.15abcd 40.07±2.33hi 45.18±5.33h 69.68±4.92e
A1B3 59.21±1.44bc 50.04±2.59ab 77.09±0.74a 64.82±1.91ef 10.89±0.09h
A1B4 47.67±2.46d 43.58±2.14bcde 41.35±2.43ghi 75.60±1.33d 83.33±2.22c
A1B5 57.11±1.82bc 42.29±1.34cdef 56.00±1.53bcd 76.14±1.78cd 76.83±1.49cde
A2B1 57.37±1.63bc 36.37±2.12f 70.41±2.50a 87.73±1.24a 36.36±3.16g
A2B2 59.79±2.77b 42.19±1.90cdef 59.42±2.37bc 82.49±1.75abc 57.56±3.84f
A2B3 57.48±1.40bc 48.51±1.25abc 52.27±2.07cde 84.29±1.06ab 80.41±1.55cd
A2B4 40.19±1.82e 52.70±1.62a 49.48±2.29def 75.58±1.25d 73.98±1.93cde
A2B5 48.48±2.10d 41.00±1.79def 48.00±3.14defg 76.99±2.88cd 72.62±2.74de
A3B1 36.27±1.83e 44.76±1.75bcd 48.71±2.81defg 65.73±2.71e 81.28±0.67cd
A3B2 59.44±1.21bc 44.08±1.61bcd 51.11±1.77de 73.05±1.33d 76.22±1.30cde
A3B3 54.06±1.69c 37.01±1.42ef 55.37±2.44bcd 67.04±1.99e 111.65±2.02a
A3B4 22.86±0.95f 52.80±4.04a 36.29±3.38i 54.00±1.92g 77.82±4.62cde
A3B5 46.94±1.81d 44.86±3.38bcd 41.89±2.75fghi 59.05±5.09fg 93.23±1.74b

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