全 文 ：秦娟，上官周平. 白榆-刺槐互作条件下叶片养分与光合生理特性[J]. 生态科学，2012，31(2)：121-126.
SONG Hui, WANG You-Shao. Leaf nutrient contents and photosynthetic physiological characteristics under Ulmus pumila and Robinia
pseudocacia mixed plantation[J]. Ecological Science, 2012, 31(2)：121-126.

白榆-刺槐互作条件下叶片养分与光合生理特性
秦 娟 1，2 ，上官周平 2∗
1. 安徽农业大学 资源与环境学院，安徽，合肥 230036
2. 西北农林科技大学水土保持研究所，陕西，杨凌 712100

【摘 要】 以一年生实生苗白榆(Ulmus pumila.)和刺槐(Robinia pseudocacia.)为供试材料，采用盆栽法，研究了白榆-刺槐在互作
条件下其叶片的养分特性与光合生理特性。分别测定在单作及互作条件下，白榆和刺槐植物叶片的氮、磷含量、氮磷比值及叶
绿素相对含量(Chl）、光合气体交换参数和叶绿素荧光参数。结果表明，白榆-刺槐互作较单作提高了叶片的N含量，而两种不同
栽植方式对白榆或刺槐的叶P含量影响较小；互作处理中，白榆叶片的Chl和净光合速率(Pn)大于刺槐且均高于其相应的单作；白
榆的PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)和可变荧光与初始荧光之比(Fv/Fo)均高于刺槐，且互作高于其单作处理，说明互作较单作
提高了叶片PSⅡ的潜在活性，增加了PSⅡ的光能转化效率；两种植物不同的栽植方式对光化学猝灭系数(qp)的变化影响较小，
而互作刺槐非光化学猝灭系数(NPQ)显著高于其单作，这表明互作刺槐叶片PSⅡ的潜在热耗散能力较强，这是一种叶片为免受
光破坏的保护机制，它可有效地避免过剩光能对光合机构的损伤。
关键词：白榆；刺槐；互作；养分；光合生理特性
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.02.005 中图分类号：S718.5 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)02-121-06
Leaf nutrient contents and photosynthetic physiological characteristics under
Ulmus pumila and Robinia pseudocacia mixed plantation
QIN Juan1，2, SHANGGUAN Zhou-Ping2*
1. College of Resources and Environment, Anhui Agricultural University, Hefei 230036，China
2. Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A & F University, Yangling 712100, China
Abstract：Pot experiments were used to study the leaf nutrient status and photosynthetic physiological characteristics under Ulmus
pumila and Robinia pseudocacia mixed plantation. The leaf nitrogen (N), leaf phosphorus (P), ratio of N/P and chlorophyll contents
(Chl), photosynthetic gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters were measured under U. pumila monoculture, R.
pseudocacia monoculture and U. pumila-R. pseudocacia mixed plantation conditions. The results showed that the leaf N contents under
the mixed plantation were higher than those in monocultures, but the changes of leaf P contents of U. pumila or R. pseudocacia were
smaller under the two different planting ways. Chl and photosynthetic rates (Pn) of U. pumila were higher than R. pseudocacia under the
mixed plantation and they were also higher than in monocultures. The Fv/Fm and Fv/Fo of U. pumila were higher than R. pseudocacia
and they were also higher than in monocultures. It showed that the leaf PSⅡ potential activity was improved and light energy
conversion efficiency of PSⅡ was increased under the mixed plantation than in monocultures. Two different planting methods had little
effect on qp, and the NPQ of R. pseudocacia under the mixed plantation was significantly higher than in monocultures. It indicated that
the PSII potential heat dissipation capacity of R. pseudocaciaa was much higher, which might be a kind of protection mechanism
protecting the leaf away from light damage. This can effectively avoid the damage of excess light energy to photosynthetic apparatus.

Key words: Ulmus pumila; Robinia pseudocacia; mixed plantation; leaf nutrient content; photosynthetic physiological characteristics

收稿日期：2011-03-23 收稿，2011-10-15 接受
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（200904056）；国家科技支撑计划项目（2006BAD09B04）资助.
作者简介：秦娟（1979—），女，博士，讲师，主要从事植物生理生态研究。E-mail：qjj814@126.com
*通讯作者：上官周平，E-mail：shangguan@ms.iswc.ac.cn
第 31 卷 第 2 期 生 态 科 学 31(2): 121-126
2012 年 3 月 Ecological Science Mar. 2012
1 引言 (Introduction)
随着人们对生态环境保护的日益重视，建立与环
境资源相协调的结构良好、功能优化的森林植被已经
越来越受到社会各界的广泛关注[1]，由于纯林树种单
一、结构层次简单且生物多样性低而导致土壤的质量
衰退，病虫害严重，进而林地生产力下降[2]。而营造
混交林与纯林相比，在林分的稳定性、抗御病虫害、
林地生产力以及发挥森林多种效益方面有着明显的
优势。许多研究结果也表明通过不同树种之间的混
交，能明显提高林地的养分水平，改善林地养分状况，
从而提高林地生产力和林分稳定性[3]，并能减少地表
径流的发生，起到保持水土的作用[4]。如中国华北沿
河沙地营造杨树纯林时，由于系统内个体之间水分、
养分等竞争激烈，容易形成低产、结构脆弱的“老头
林”，引入固氮树种刺槐后能明显改善林地养分状况，
形成结构稳定、高产的混交林[5]。但关于对不同植物
生长过程中植物光合生理特性的变化研究还不够深
入，尤其是两种植物互作中，叶片养分特征与光合作
用的协同效应相结合的研究还亟待加强。光合特性是
评价植物生产力的一个重要指标，研究不同树种的光
合特性，对于预测生境因子对森林植物的生长、发育
的影响，以及物质同化过程中的能量吸收、固定、分
配与转化等起到重要作用[6,7]。
白榆(Ulmus pumila.)为北方常见的落叶乔木，耐
干旱、盐碱和低温，根系发达盘结土壤，抗风固沙能
力较强。刺槐(Robinia pseudocacia.)是豆科结瘤树种，
具有较强的固氮能力，适应性强，耐瘠薄。本文采用
盆栽试验，探讨白榆、刺槐在互作情况下其植株叶片
光合生理特性与养分的协同效应，其结果不仅对研究
混交林的光合生理特征和养分效应方面具有一定的
理论价值，而且对西部地区退化生态系统的恢复与重
建具有指导意义。
2 材料与方法（Materials and Methods）
2.1 试验地概况
试验在陕西省杨凌区水土保持研究所试验场进
行，该地区年平均气温12.9 ℃，年均降雨量635 mm，
6~9月的降水量约占年降水量的70％以上，年平均蒸
发量为1 800 mm 左右，属温带半湿润易旱区。供试
土壤采自杨凌的土垫旱耕人为土，采样深度为土壤表
层30 cm以下，其中有机质含量为5.72 g·kg-1，全氮
为0.38 g· kg-1，NH4-N为7.792 mg·kg-1，NO3-N为
1.578 mg·kg-1，土壤pH值为7.96，土壤田间持水量
为22.28％。
2.2 试验处理
采用盆栽方式，将白榆、刺槐一年生实生苗于3
月中旬种植于盆中培养，选用内径为28 cm、高30 cm
的塑料桶，装风干土12 kg。试验设为三种栽植方式：
即白榆单作、刺槐单作、白榆/刺槐互作，每处理6次
重复。白榆、刺槐单作时每盆各栽植4株，互作时每
盆栽植2株白榆2株刺槐。树苗种植之前先在土壤中施
肥，将尿素、磷酸二氢钾、土壤菌虫杀与土壤混合均
匀装盆，其中每盆施用尿素4.95 g、磷酸二氢钾2.7 g、
土壤菌虫杀1 g，在白榆、刺槐整个生长期间不再施
肥，土壤水分含量人为控制在田间持水量的70％
~80%。于9月10日左右选择晴天进行白榆、刺槐各项
生理生化指标的测定与植物样品的采集。
2.3 测定项目与方法
2.3.1 叶片光合气体交换参数
利用Li-6400型光合作用系统(Li-Cor, USA)于晴
天的9: 00~11: 30活体测定自然条件下盆栽白榆、刺槐
植物叶片的光合气体交换参数，系统采用开放式气
路，空气流速为500 μmol·s-1,，每个点稳定2 min后
读数。选取植物枝条顶端的向阳叶片中充分展开的叶
片中部进行测定，同种植物测定4株，每株植物测定3
个叶片，每叶片重复2~3次。测定参数主要包括：叶
片净光合速率 (Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率 (Tr，
mmol·m-2·s-1)、气孔导度(gs, mmol·m-2·s-1)等参数，根
据Poorter[8]计算光合氮素利用效率(PNUE)。
2.3.2 叶绿素含量（Chl）
利用SPAD-502叶绿素仪(Minolta, Japan)于晴天
的9: 00~11: 30测定自然条件下盆栽白榆、刺槐植物叶
片的相对叶绿素含量，选取生长较为一致的叶片，将
各样叶分成叶尖、叶片中部与叶基3 个部位，采用活
体连体直接测定法，测定各样叶不同部位的 SPAD
值，每片样叶不同部位测定3 次，每株植物测定 5 个
叶片，每叶片重复5 ~ 6 次，记载并计算其平均值。
2.3.3 叶片氮、磷含量
采集白榆、刺槐植物用于气体交换测定的叶片，
于105℃下杀青10 min，70℃下烘干至恒重，叶片混
合粉碎后过1 mm 筛备用。用凯氏定氮法测定叶片全
122 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
氮含量(以单位干物质重的叶氮含量表示，Nmass)，利
用KJELTEC2300全自动定氮仪(Sweden)进行测定，叶
片全磷含量采用钼锑抗比色法(6505紫外分光光度
计，UK)测定，3次重复，测定结果以单位质量的养
分含量（％）表示，具体测定方法参见文献[9]，计算
N/P比值。
2.3.4 叶绿素荧光参数
利用FMS 2.02型脉冲调制式荧光仪(Hansatech,
UK)于晴天的9: 00~11: 30活体测定自然条件下盆栽
白榆、刺槐植物叶片的叶绿素荧光参数。同种植物测
定4株，每株植物测定1个叶片，每叶片重复2~3次。
在叶片自然生长角度不变的情况下测定稳态荧光
(Fs)，同时记录叶表光强和叶温，随后加一个强闪光
(5 000 μmol·m-2·s-1，脉冲时间0.7 s)，测定光下最大荧
光(F′m) ，同时将叶片遮光，关闭作用光5 s后暗适应
3 s，再打开远红光5 s后测定光下最小荧光(F′0)。叶片
暗适应30 min后测定初始荧光(Fo)，随后加一个强闪
光(5 000 μmol·m-2·s-1，脉冲时间0.7 s)，测定最大荧光
(Fm)。按Rohacek[10]公式计算：光系统 (PS )Ⅱ Ⅱ 最大
光能转换效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo) /Fm、PSⅡ光能捕获
效率(F′v / F′m) = (F′m - F′0)/ F′m、PSⅡ电子传递量子效
率 ФPSⅡ= (F′m-Fs)/F′m ， 光 化 学 猝 灭 系 数
qp=(F′m-Fs)/(F′m-F′o) ，非光化学猝灭系数 NPQ=
(Fm-F′m)/F′m，测定时间同植物叶片光合气体交换参数
的测定同步。
2.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0统计分析软件
对试验数据进行单因素方差分析（one-way ANOVA），
并用最小显著差异法（LSD）比较数据间的差异，图中
数据为3次重复的平均值±标准差（SD）。

3 结果与分析(Results and analysis)

3.1 白榆-刺槐互作叶片的氮、磷含量
互作白榆、刺槐的叶 N 含量分别高于其单作（表
1）。其中互作刺槐叶 N 含量最高，为 2.172％，分
别是互作白榆、单作刺槐的 1.13 倍和 1.09 倍，且显
著高于单作白榆。叶 P 与叶 N 含量变化略有不同，
即白榆叶 P 含量均显著高于刺槐，互作白榆的叶 P
含量达到最高，而两种不同栽植方式对白榆或刺槐的
叶 P 含量影响较小。白榆/刺槐互作植物叶片的 N/P
比变化明显，即刺槐大于白榆，互作大于单作。互作
刺槐叶 N/P 比最大为 18.18，而单作白榆最小，两者
之间相差 1.65 倍。
3.2 白榆/刺槐互作叶片叶绿素含量和光合气体交换
参数
白榆的叶片叶绿素含量显著大于刺槐，且互作白
榆、刺槐的叶绿素含量分别高于其单作（表 2）。叶
片光合速率 Pn 和气孔导度 gs的变化如表 2 所示。互
作白榆、刺槐的 Pn 大于其单作，说明互作较单作显
著提高了两种植物叶片的光合速率，互作白榆、刺槐
Pn 值分别较单作白榆、刺槐提高了 1.20 倍和 1.26 倍。
在两种不同栽植方式中，互作白榆的净光合速率达到
最高，为 13.10 µmol·m -2s-1，显著高于其单作。叶片
光合速率的变化与叶绿素含量的变化较一致，因为叶
绿素含量与光合速率有着密切的关系。

表 1 白榆-刺槐互作叶片 N、P 含量的变化
Table 1 Changes of leaf N and leaf P contents under Ulmus pumila and Robinia pseudocacia mixed plantation

处理
Treatments
叶氮含量
Leaf N content
Nmass（%）
叶磷含量
Leaf P content
P（%）
叶 N/P 比
The ratio of N/P
单作(Monoculture) 1.626±0.03b 0.148±0.01a 10.99±0.58c 白榆
(U. pumila) 互作(Mixed plantation) 1.926±0.10ab 0.151±0.004a 12.78±1.02bc
互作(Mixed plantation) 2.172±0.27a 0.119±0.005b 18.18±1.49a 刺槐
(R .pseudocacia) 单作(Monoculture) 1.989±0.01ab 0.137±0.02ab 14.54±1.62b
注：同列数据后标不同小写字母表示差异显著（P<0.05），下同。Note: Values within a column followed by the different letters means significantly different at 0.05
level according to LSD’s test, The same blow.

2 期 秦娟，等. 白榆-刺槐互作条件下叶片养分与光合生理特性 123

植物叶片气孔开度直接影响着 Pn，而 Pn 对 gs 也
具有反馈调节作用。在两植物互作中，气孔导度 gs
的变化与 Pn 变化一致，即互作白榆、刺槐大于其单
作。但在两种不同栽植方式中，互作刺槐的 gs 值最
高，为 129.95 mmol·m-2s-1，而单作白榆最低，且不同
的栽植方式刺槐的 gs 均大于白榆，这与光合的变化
略有不同。
3.3 白榆-刺槐互作叶片的叶绿素荧光参数
在两种不同栽植方式中，白榆、刺槐叶片PSII
最大光化学转化效率(Fv/Fm )均为0.84以上, 表明
植物未受到明显环境胁迫（表3）。白榆的Fv/Fm和
Fv/Fo均高于刺槐，且互作高于其单作处理，说明互
作较单作提高了叶片PSⅡ的潜在活性，增加了PSⅡ
的光能转化效率。在互作处理中，白榆最高，分别为
0.871、6.795，约为最低单作刺槐（0.844、5.400）的
1.03倍和1.26倍。在互作处理中，互作白榆的Fv/Fm
值显著高于互作刺槐。刺槐的F′v/F′m均大于其白榆，
其中互作刺槐的最大，为0.832，这与Fv/Fm和Fv/Fo
的变化不同，但白榆、刺槐不同处理之间差异并未达
到显著水平。
ФPSⅡ的变化也有所不同，单作刺槐的ФPSⅡ值最
高为0.755，而互作刺槐最低。两种植物不同的栽植
方式对qp值的变化影响较小。白榆不同栽植方式对植
物叶片NPQ值的变化影响也较小，而互作刺槐NPQ
值显著高于其单作，是单作刺槐的1.61倍，这表明互
作刺槐叶片PSⅡ的潜在热耗散能力较强，这是一种
叶片为免受光破坏的保护机制，它可有效地避免过剩
光能对光合机构的损伤。
3.4 白榆 -刺槐互作叶片的光合氮素利用效率
（PNUE）
两种不同栽植方式下白榆、刺槐光合氮素利用效
率 （ PNUE ） 变 化 范 围 在 106.13~148.22
μmolCO2·mol-1·s-1（图 1）。其中白榆的 PNUE 均显
著高于刺槐，且互作的光合氮素利用效率均高于

表 2 白榆-刺槐互作叶片气体交换参数的变化
Table 2 Changes of leaf gas exchange parameters under Ulmus pumila and Robinia pseudocacia mixed plantation

表 3 白榆-刺槐互作叶片叶绿素荧光参数的变化
Table 3 Changes of leaf chlorophyll fluorescence parameters under Ulmus pumila and Robinia pseudocacia mixed plantation
处理
Ttreatments Fv/Fm Fv/Fo F′v/F′m ФPSⅡ qp NPQ
单作
(Monoculture) 0.859±0.007ab 6.092±0.37ab 0.806±0.004a 0.750±0.006a 0.931±0.003a 0.685±0.14ab白榆
(U. pumila) 互作(Mixed
plantation) 0.871±0.02a 6.795±0.91a 0.815±0.01a 0.752±0.04a 0.923±0.04a 0.608±0.06ab
互作(Mixed
plantation) 0.844±0.004b 5.427±0.18ab 0.832±0.07a 0.726±0.02a 0.929±0.008a 0.735±0.08a刺槐
(R .pseudocacia) 单作
(Monoculture) 0.844±0.01b 5.400±0.01b 0.815±0.02a 0.755±0.002a 0.926±0.02a 0.457±0.08b
注：Fv/Fm：PSⅡ最大光能转换效率；Fv/Fo：可变荧光与初始荧光比值；F′v/F′m：PSⅡ光能捕获效率；ФPS：PSⅡ电子传递量子效率；qp：光化学猝灭
系数；NPQ：非光化学猝灭系数。Note: Fv/Fm : Potential efficiency of primary conversion of light energy of PS Ⅱ; Fv/Fo : The ratio of variable fluorescence to
initial fluorescence ; F′v/F′m : Actual efficiency of primary conversion of light energy of PS Ⅱ; ΦPSⅡ:Quantum yield of PS Ⅱelectron transport ; qp :
Photochemical quenching coefficient ; NPQ : Non-photochemical quenching coefficient.
处理
Ttreatments
叶绿素含量 Chl
Leaf chlorophyll content
(relative content)
净光合速率 Pn
Net photosynthetic rate
(µmol·m-2·s-1)
气孔导度 gs
Stomatal conductance
(mmol·m-2·s-1)
单作(Monoculture) 47.18±1.03a 10.93±0.05b 98.55±0.57b
白榆(U. pumila)
互作(Mixed plantation) 49.49±1.21a 13.10±0.01a 115.75±13.57ab
互作(Mixed plantation) 38.41±1.61b 12.98±0.88a 129.95±29.14a
刺槐(R .pseudocacia)
单作(Monoculture) 36.13±1.91b 10.29±0.68b 122.80±22.49ab
124 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
其相应的单作。互作白榆的 PNUE 最高，达到 148.22
μmolCO2·mol-1·s-1，较单作白榆、互作刺槐分别增加
了 6.02 %和 16.46 %。
PN
U
E
μm
ol
CO
2•
m
ol
-1
s-1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
单作白榆 互作白榆 互作刺槐 单作刺槐
图 1 白榆-刺槐互作叶片光合氮素利用效率的变化
Fig.1 Changes of PNUE under Ulmus pumila and Robinia
pseudocacia mixed plantation
4 讨论（Discussion）
植物的光合能力依赖于光合器官各组分的结构
与功能，且与叶片的 N 含量及有效性，叶片中 N 利
用效率密切相关[11] 。有研究认为，植物 Pn 和叶片 N
含量呈线性正相关[12]，也有学者认为，不同物种间
Pn 与叶 N 含量呈负相关[13]，甚至无相关性[14]，这种
关系依赖于物种和环境因子[15]。McKey[[16] 研究表
明，豆科植物叶片高的 N 含量与高 Pn相一致。本试
验中，白榆、刺槐叶片的 Pn 与 Nmass 变化有些不一致，
即互作刺槐叶 N 含量较高于互作白榆, 但其 Pn 却略
低于互作白榆。其原因可能是：1)光合部位氮素含量
增加导致了氮同化作用加强，与光合碳同化竞争 ATP
和 NADPH，从而使 CO2同化速率降低；2)氮同化需
要碳架，而光合作用利用大气中的 CO2 产生多碳化
合物为植物的生长、代谢提供碳架、原料和能量，而
植物每天同化的碳水化合物一部分被呼吸作用所消
耗，当氮同化加强后，呼吸作用向光合碳同化提供碳
架的能力变小，CO2 同化速率降低[17]。还有学者认为，
有些植物体内虽然叶片 N 含量较高，但大部分 N 都
用于贮藏器官，分配到光合器官中的较少；即便分向
光合的 N 较多，但光合各组分间的分配不合理，如
向固定 CO2的 Rubisco 分配的 N 较少；即使 Rubisco
含量较高，但活性不强等，这些因素均起着重要的作
用[18]。但就互作与单作相比较而言，互作白榆、刺
槐的叶 N 含量及净光合速率均较其单作有所增加，
这说明由于刺槐的固氮作用提高了白榆-刺槐互作盆
中土壤的氮素水平，从而增加了白榆对氮素的吸收和
利用，而植物种间的相互作用在单作中则表现为植物
对水分、养分以及光照的竞争。针对以上情况，认为
不同互作处理中叶片 N 含量和 Pn的关系较为复杂。
植物光合能力的强弱直接影响着植物的生长、发育，
不同互作类型及互作方式都对植物的光合能力产生
影响，从而导致不同树种之间的光合能力、养分利用
和贮存方式的差异。
本试验中，互作刺槐(豆科固氮树种)Nmass 高于互
作白榆(非豆科树种)，而其 Pn、PNUE 低于互作白榆，
与 Killingbeck 等[19]和牛书丽等[20]研究结果相一致，
因为豆科植物固氮需要消耗大量的 C，影响了单位 N
的 C 固定量[21]，也有研究认为，豆科植物可能把较
多的 N 投向储存器官, 单位地下器官的呼吸速率也
比非豆科植物高[22]，这些因子可能共同导致了豆科
植物低的氮素利用效率。植物在不同生态条件下的光
合与养分的协同关系不同，甚至在同一生态条件下，
植物的造林类型不同，会导致植物体内自身的调控机
能不相同，其光合生理特征也不尽相同。因此，植物
叶片光合特性与叶 N 含量和 PNUE 的关系较为复
杂，其生理生态机理及其内在变化机制还有待于进一
步研究。本项工作是在盆栽控制条件下开展的实验研
究，其研究结果对揭示白榆/刺槐间的光合互作机理
有一定参考价值，但要阐明白榆/刺槐间的互作机理
及其在黄土高原地区植被恢复重建中的作用还须结
合田间试验进行深入的观测与研究。
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