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Salt ecology of main plant communities of halophyte community complex in Keerqin Sandy Land

科尔沁沙地盐生植物群落复合体中主要植物群落的盐分生态



全 文 :应 用 生 态 学 报    年 月 第 卷 第  期
! ∀ #∃ % & % ∋( ) ∗ ∃ + , (− + .., #% / % !( , ( 0 1 , −23 4   , 5  6 7 8一 8 
科尔沁沙地盐生植物群落复合体中主要
植物群落的盐分生态
徐 岚 南寅镐 帅国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 ‘9 9 :6
【摘要】 本文探讨了科尔沁沙地土壤盐分对该区盐生植物群落复合体的形成 、 种类组成 、 水 平 分
布格局和物种多样性的影响 , 阐明了在不同土壤盐分条件下同种植物体内; 、 ∃ < 、 ! 。 、 = > 总量的
恒定性和∃ <含量的变化规律 4 根据植物体内∃ <含量和; 、 ∃ < 、 ! < 、 = > 的组成比例 ,提出了植物对
盐碱地的适应类型及其划分方法 , 并以此法将本区草甸植物归为 ? 种类型 7 ∃ < ≅ ; ≅ Α< ≅ = >型 ,
; ≅ ∃ < ≅ ! < 、 = > 型 , ; ≅ ∃ < 、 ! < 、 = > 型和; ≅ !< 、 = > ≅ ∃ <型 。
关健词 盐生植物群落 矿质元素 土壤盐分
& < ΒΧ 2 2 Δ ΒΔ > Ε Δ Φ Γ < ΗΙ .Β< Ι Χ 2 Δ Γ Γ ϑ Ι ΗΧΗ2 , Δ Φ 卜< ΒΔ .ΚΕΧ2 2 Δ Γ Γ ϑ Ι ΗΧΕ 2 Δ Γ . Λ2 Μ ΗΙ ; 2 2 ΝΟ ΗΙ
& < Ι ΠΕ ,< Ι Π 4 Θ ϑ ,< Ι < Ι Π ∃ < Ι 1 ΗΙ 五< Δ 5#Ι Ρ ΧΗΧϑ ΧΔ ΔΦ +即#Η2 Π % 2 Δ ΒΔ > Ε , + 2 < Π 2 Γ Η< & ΗΙ Η2 < ,
& Κ 2 Ι Ε< Ι >   9 9  : 6一!Κ ΗΙ 4 ∋ 4 +即# 4 % 2 Δ Β 4 ,    Λ , 5  6 7 8一8  4
Σ Κ 2 2 ΦΦ2Α Χ Δ Φ : 9  Ρ< ΒΗΙ ΗΧΕ Δ Ι ΦΔ Ν Γ < Χ ΗΔΙ Δ Φ Κ < ΒΔ户Ε七2 2ΔΓ Γ ϑ Ι ΗΧΕ Α Δ Γ Τ里2 Θ < Ι Π ΗΧ Ρ Ρ Τ 2Α Η2 Ρ
ΑΔΓ .Δ Ρ ΗΧ Η曲 Ρ , 琳 ΧΧ2ΝΙ Ρ Δ Φ ΚΔΝ ΗΥ ΔΙ Χ< Β Π ΗΡ ΧΝ Η3 ϑ Χ ΗΔΙ < Ι Π ΡΤ 2 Α Η2 Ρ Π Ης 2Ν Ρ ΗΧΕ ΗΙ ; 2 2 Ν Ο ΗΙ & < Ι Π Ε, < Ι Π ΔΦ ∃ ΔΝ ΧΚ2< Ρ Χ !Κ ΗΙ < Ω < Ρ Ρ Χ ϑ Π Η2 Π 4 ΣΚ 2 2ΔΙ Ρ Χ< Ι 2Ε Δ Φ ΧΔ Χ< Β 2ΔΙ Χ2 Ι ΧΡ Δ Φ .Δ Χ< Ρ Ρ Ηϑ Γ : 9 Ξ
Π Ηϑ Γ , 2 < Β2 ΗϑΓ < Ι Π Γ < > Ι 2 Ρ Ηϑ Γ , < Ι Π ς < Ν Η< Χ ΗΔΙ Ν Δ > ϑ Β< Ν ΗΧΕ Δ Φ Ρ Δ Π Ηϑ Γ 2ΔΙ Χ 2 Ι Χ ΗΙ < Ρ.2Α Η2 ΡΩ 2Ν 2 2 Μ .Β< ΗΙ 2 Π 。 Ψ < Ρ 2 Π ΔΙ Ρ Δ Π Ηϑ Γ 2ΔΙ Χ2 Ι Χ < Ι Π 2 ΔΓ .Δ Ρ ΗΧ ΗΔ Ι .Ν Δ ΤΔ Ν Χ ΗΔΙ Δ Φ ΤΔ Χ< Ρ Ρ Ηϑ Γ , £Δ ΞΠ Ηϑ Γ , 2< Β2 Ηϑ Γ < Ι Π Γ < > Ι 2 Ρ Ηϑ Γ ΗΙ < Τ Υ< Ι Χ , < Π < Τ Χ2 Π Τ < Χ Χ2 ΝΙ Ρ Δ Φ Τ Β< Ι Χ ΦΔ Ρ < 一ΗΙ 。一< ΒΖ < ΒΗ : 9 
< Ι Π ΧΚ 2 ΗΝ Π Ης ΗΠ 2 Π Γ 2 ΧΚ Δ Π Ω 2 Ν 2 .ΝΔ .Δ Ρ 2 Π 4 + 2 2 Δ Ν Π ΗΙ > ΧΔ ΧΚ 2 Γ 2 ΧΚ Δ Π , Γ 2 < Π Δ Ω .Β< Ι Χ Ρ ΗΙ
Ρ Χϑ Π Η2 Π < Ν2< Α Δ ϑ ΒΠ 32 Π Ης ΗΠ 2Π ΗΙ ΧΔ ΦΔ ϑ Ν Τ < Χ Χ2 ΝΙ Ρ 7 ∃ < 6 ; 6 ! < 6 = > ΧΕΤ2 [ ; ≅ ∃ <≅ ! < , = >
ΧΕ. 2 , ; 6 ∃ < , ! < , = > ΧΕ衅 [ ; 6 ! < , = > ≅ ∃ < ΧΕΤ2 4
; 2 Ε Ω Δ ΝΠ Ρ ∀ < ΒΔ户Ε Χ2 2ΔΓ Γ ϑ Ι ΗΧΕ , = ΗΙ 2 Ν< Β 2 Β2 Γ 2 Ι Χ , :9  Ρ< ΒΗΙ ΗΧΕ 4
 引 言
科尔沁沙地位于东经 ∴ 9 8 9 ‘一  8 9 8 9 ‘和
北纬? 9 9 尸一? ? 9 9 尸之 Β’2Π , 总面积为 ? 8  Ζ Γ “ ,
分布在内蒙东部哲里木盟和赤峰市境 内, 属沙
质湖积 一冲积平原 4 但由于境内分布有石 质 残
丘和此起彼伏的风积沙丘而呈现沱甸相间的景
观 4 气候属于温带半干旱型 , 特征是 夏 季 炎
热 , 冬季寒冷 , 风大干旱 , ,降水量 年平 均 为
8 9 9一8 : 9 Γ Γ , 年平均蒸发量 9 9 Δ Γ ΦΙ 4 在 这
种地形和气候条件的综合影响下 , 其甸子地土
壤盐渍化现象相当普遍 , 导致盐生植物群落广
泛分布和发展 4 盐生植物群落广泛分布在我国
本文于   。年 8 月 89 日收到 4
东北 、 内蒙、 西北 、 新疆 、 西藏等半干旱和干
旱地区及滨海地区 。 据统计 , 全世界盐碱地的
面积可达 4 : ? ∴ 8 Μ Η 9 ] Ζ Γ 么 「’ ‘’ 4 因此 , 研究
盐生植物群落 , 特别是阐明土壤水盐状况对盐
生植物群落的种类组成、 结构和分布的影响 ,
阐明不同盐分环境梯度对主要建群种体内; 、
∃ < 、 ! < 、 = > 含量变化的影响 , 以及土壤水盐
季节性变化和植物体内; 、 ∃< 、 ! < 、 = >含量
的季节性变化规律 , 对进一步研究盐生植物群
落的形成和定向改造盐生植被均具 有 重 要 意
义 。
野外调查及样品分析
4  野外调查及观测
调查区位于科尔沁沙地中西部 , 西 拉木伦河南岸
!Κ ΗΙ 4 ∋ 4 + .# 4 % 2 Δ Β 4 , 7  5    6
应 用 生 态 学 报 卷
的乌兰敖都地区 4 在调查区内选取  ⊥? 块面积为 ΒΓ
的样方 , 作了种类及其多度、 盖度和高度等记 载 4 另
外 , 根据植物群落 、 土壤和地形 , 在盐碱土和草甸 上
中 , 选没 ? 块面积为。。Μ 9 ΔΓ _ 动态研究用 永 久 性
样地 , 从 : 月下旬到  月中旬 , 每隔半月在永 久样地
Β Γ 样方内测定了地上部生物量 , 采 集了植物分析样
品 , 同时在相应的地块用土钻每隔土层  9Α Γ 采取了
土壤样品 , 重复 8 次 4
4 样品分析
测定和分析的项目有7 土壤可 洛 性 盐 类 、 土 壤
Τ ∀ 、 土壤含水量等直接影响植物种分布和组合的主要
因素及植物体内; 、 ∃ < 、! < 、= >的含量 ⎯ α 、 植物组织
的渗透势和种子在不同盐分浓度溶液中的发芽率 4
8 结果与讨论
8 4  盐生植物群落复合体中主要植物群 落 特
征及其生境
盐生植物群落是一特殊的群落类型 , 属于
非地带性植被 , 影响它分布的决定性因素是土
壤盐分和水分 。 本区甸子地的地下水位较高 ,
通常在  4 (Γ 左右 , 地下水携带盐分沿土壤毛
细管的垂直运动是引起土壤盐分聚积的主要因
素 , 而这种沿土壤毛细管垂直运动的水分则受
微地形变化的影响 , 因此在不同地形部位上土
壤盐分含量差异显著 , 从而形成了苏打盐渍土
和草甸土的复区 〔8 ’ 4 由于植物的分布和 组 合
主要是受土壤水 、 盐 含量的影响 , 所以植物群
落也相应以复合体的形式分布在甸子地里 。
根据对样方调查 4资料进行定性 和 聚 类 分
析 〔‘’的结果 , 形成本区盐生植物群落复合体的
群落主要有 7 牛鞭草 5∀ 2 Γ < Ν ΧΚΝ Η< β<夕。。Η2 < 6
群落、 野古草 5+ Ν Δ Ι Π Η Ι 2 ΒΒ< Κ ΗΝ Χ< 6 群落 、 大
油艺 5& 夕Δ Π ‘Δ . Δ 夕。。 7 Η3 ΦΝ ΦΑ ϑ 7 6 群 落、 羊 草
5+ Ι‘“Ν Δ Β‘夕ΗΠ ‘“。 2丙Ι 2 。7 2 6群落和盐生植物
群落 , 包括角果碱蓬5& ϑ < 2 Π < Α Δ Ν Ι Η 2 Δ Β< Ν。 6 χ 碱
地肤5; Δ Α ΚΗ< Ρ Η2 Δ 2 Ν“ < Ι < 6群落 、 碱高 5+ Ν Χ2 Ξ
Γ Η7 Η< < Ι 2 ΧΚ ΦΦΔ ΒΗ< 6群落、星星草 5. ϑ Α Α ΗΙ 2 ΒΒΦ<
Χ2 Ι盯Φ ΒΔ Ν < 6群落和野大麦 5∀ Δ Ν Π 2 ϑ Γ 3Ν 2 夕Η Ξ
7 ϑ 3讨时。Γ 6 群落等 4 它们在空间的分布格局是
随着地形的增高和土壤盐分的减少而出现有碱
斑、碱蓬 、 碱地肤 、 碱篙、星星草 、 野大麦,
羊草, 牛鞭草 、 野古草、 大油芒等群落 [ 随着
土壤含盐量的增加 , 群落的种类组 成 变 得 贫
乏 , 种的多样性下降 , 株高降低 , ‘盖度减小 ,
上壤条件的变化决定了种群分布格局 , 致使植
物群落组成和结构发生变化 。 Ξ
8 4 土壤盐分与盐生植物群落复合体的 主 要
建群种分布的关系
植物群落的分布是 由植物本身的生物学特
性和环境条件共同决定的 。 一种植物能否在某
一群落中生存 , 关键是看它有没有能力在这种
生境中很好地生长发育 5生长、 开花 、 结实、
种子萌发等6 以及与其 它植物竞争 , 也就是有
没有适合它生存的生境条件 。 为了探讨有关盐
分的 ⊥ 个因子对植物分布的影响, 从而找出植
物种与环境条件之间的关系 4 根据生物学 、 生
态学特征, 选用 ⊥ 个指标对组成复合体的建群
种进行了主分量分析 〔‘’ 4 分析时先对原 始 数
据矩阵 5表 Β 6进行标准化, 构成相关矩阵 , 然
后求出了该相关矩阵的 ⊥ 个特征根和贡献率 ,
以及 ⊥ 个因子对前面 个主分量的负荷量 4 结
果表明δ, 植物体内∃< 含量 、 ; χ ∃< χ !< 十 = >
总量 、 土壤 Τ ∀ 值和土壤总盐量与第  主分量
关系最密切 , 说明植物本身的吸盐力和土壤含
盐量是盐生植物分布的主导因素 4 根据植物种
对前两个主分量的负荷量 , 对植物 进 行 排 序
5图  6 。 由图  可见 , 土壤盐分和植物体内盐
分沿Θ 轴由左向右逐渐增加 , 它不仅反映出不
同植物种吸盐力的顺序 , 而且客观地反映 了它
们与土壤盐分的关系 。
8 。 8 土壤盐分与主要建群种体内; 、 ∃ < 、 ! < 、
=> 的关系
如上所述 , 植物的分布与土壤的盐分有密
切关系 。 为了阐明植物体内盐分与土壤盐分之
间的关系 , 对不同盐分梯度下 牛 鞭 草、 野 古
草 、大油芒 、 羊草 、虎尾草 5Α ΚΒΔ Ν Η< , ‘Ν夕< Χ< 6、
星星草、 野大麦、 角果碱蓬、碱地肤、碱篙等9
种植物 个样才[ 的; 、 ∃ < 、 ! < 、 = > 含量与植
! ΒΗ ΗΙ 4 ∋ 4 + ..#4 % 2 Δ Β 4 , 7  5    6
 期 徐 岚等7 科尔沁沙地盐生植物群落复合体中主要植物群落的盐分生态
表  主要趁群种主成分分析原始数据
Σ < 3 4  . Ν ΗΓ 4 Ν Ε Π < Χ< Δ Φ Τ ΝΗΙ 2 ΗΤ < Β 2Δ Γ ΤΔ Ι 2 Ι Χ < Ι < ΒΕ Ρ ΗΡ Φ Δ Ν 4 < ΗΙ Π Δ 4 主Ι 4 Ι Χ ΡΤ 2 Α Η2 Ρ
均最吟Ι4。力荆曰,<>ΑΔΒΔΦ姚妇盐泊5卜‘澳‘叨ΗΧΧ汪王含为Ρ<Χ2Δ
种 名
能发芽的
盐分浓度
= < Μ ΗΓ ϑ Γ
!( Ι ! 2 Ι
∃ < Γ 2 Δ Φ Ρ Τ 2 2Η2 Ρ ΧΝ < ΧΗΔ Ι ΦΔ Ν
植物体内
∃ < 含量
& Δ Π Ηϑ Γ
ΑΔ Ι Χ2 Ι Χ Δ Φ
.Β< Ι Χ
5ε 6
Π Ηϑ Γ
> 2Ν Γ Β刀 < ΧΗΔ Ι < Ι Π
ΗΙ
勺; χ ∃ < χ ’
= > 总量
7Δ Ι Χ2 Δ Χ Δ Φ
吧, 4 :9 一 φ
Α < ‘Α ,兮Γ Β哭比里畏δ
、⊥9 尹 φ
土壤平均
.∀ 值
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.∀ , <Β ϑ
Δ Φ :9 
5ε 6
土壤平均
含水量骨
+ ς 2 Ν < > 2
γ < Χ2Ν
!Δ Β Χ2 Ι Χ
Δ Φ : 9 5ε 6
植物体内诊进
势5大气压 6
9 :口Δ ΧΗ2
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ΞΒ一&ϑ 口2 Π口 !切4 Ι 葱Α取Β< Χ<+ Ν Χ2 Γ 葱Ρ葱< <儿2亡Κ滋ΦΔ ΒΗ<
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∋ 土坡深度为2一 3 #4 5 。
图 6 主要建群种的7/ 8二维排序图
9 1‘∋ 6 : 0 ; < 1 5 ) , +1 ; 红 ;∗ < 1, = > 1; , 5 = ? ; ≅ 5 = 1 , < ; 5 1 Α
, = , > + ? ) ) 1 )+ Β 了 ? ∗ 1, ) 1? = ( 4; 5 ? ; 且 ) , > = , = (Χ+ 1+ ∋
6 ∋ 角果碱蓬 Δ ΕΦ =) < = 4; ∗ , 玄4Φ (=> = Γ , Η ∋ 碱篙 Δ八对亡5 乞+艺=
= , ) >Ι1≅; 瓦= Γ , ϑ ∋ 碱地肤 ΔΚ 侃Ι葱= +玄) Λ) ∗+ 艺= , = Γ , 3 ∋ 星星草
Δ7Φ ) 4派, ) ((1 = > ) , Φ 玄≅如∗= Γ , ‘∋ 羊草 Δ8 , ) Φ ∗; () 71< 1Φ 矛,
) Ι云九 ) , +) Γ Μ Ν ∋ 牛鞭草 ΔΟ) , , 少>Ι , ≅= Π= 7! , 1 4= Γ , % ∋ 野古草Δ8邝介<求, ) ((= Ι葱对 = Γ , 2 ∋ 大油芒 Δ Ε 7! <主; 7! Θ; ” +乏Β云∗主4 Φ + Γ ∋
。∋ 野大麦 ΔΟ ; ∗山之‘5 Β阳”1+ Φ ΒΦ (=> Φ 川 Γ ∋
物根系集中分布的土壤各层次总盐量的相关性
Δ表 Η Γ进行 了统计分析 ∋ 结果表明 , 植物体内
Κ 、 Ρ= 、 /= 、 Σ Θ 总量与土壤各层次总盐量之
间的相关性极显著 ∋ 就植物休内Ρ = 、 Κ 和 Σ Θ
含量分别与土壤各层次的总盐量之间的相关性
来看 , 有些极显著 , 有些不显 著 , 如 / = 含量
有些则无相关性 , 这恰好与当地苏打盐渍土的
特性相吻合 , 即苏打盐渍 土 的 主 要 盐 分 是
Ρ= Τ 4 ; ϑ 和 Ρ= Ο /! ϑ , Ρ= 含量高 ∋ 值得指出
的是 , 非盐渍土上植物体内Ρ < 含量均低于Κ 含
量 , 而盐渍土上植物体内的 Ρ = 含 量则远远高
于 Κ 含量 ∋ 从分析结果来看 , 黎科植物 , 如角
果碱蓬、 碱地肤含Ρ =量最高 ∋ 菊科植物 , 如碱
篙次之 ∋ 而禾本科的各种植物 , 如星星草 、 野
大麦、 羊草等则最低 ∋ 这与前人 【“’ % ’ 对 若 干
科植物所含Ρ = 的分析结果相吻合 。
植物体内Κ 、 Ρ = 、 / = 、 Σ Θ 含量的分析结
果表明 , 虽然不同种植物体 内 Κ 、 Ρ = 、 / = 、
Σ Θ 总量有较大差异 , 但对于特定的植物 种 而
言 , 其总量是基本一定的 , 即使生境条件有所
不同 , 例如羊草 , 既能生长在土壤含盐量相当
低 Δ # ∋ #6 Υ ς Γ 的生草沙土上 , 也能生长在土壤
总盐量达 # ∋ ϑ ς 的强碱化土壤上 , 并形成较纯
的群落 ∋ 虽然土壤含盐量相差 6Ν 倍 , 但植物体
内Κ 、 Ρ = , / = 、 Σ Θ 总量则仅相差 6 ∋ #Ν 倍 , 可
见植物体内盐分多少及吸盐力的强弱在相当大
/ Ι 1 , ∋ & ∋ 8 77Ω ∋ Ξ ) ; ( ∋ , Η Τ 6 Δ 6 # ∃ 6 Γ
绝] 应 用 生 态 学 报 卷
衰 土璐盐分与健钧体内盐分的相关系傲
Σ比 4 !Δ ΝΧ 4 Β< ΧΒΔ Ι 2 Δ 2里ΦΒΑΒ2 Ι Χ 3 2 ΧΩ 2 2 Ι 4 < ΒΧ 2 Δ Ι Χ2 Ι ΧΡ Δ 笙 : 9  < Ι Π ΤΒ< Ι Χ
土 层
Ν 土总盐 一植物总盐
Σ Δ Χ< Β Ρ <Β Χ ΑΔ Ι Ξ
: 9  五Δ Ν ΗΥ Δ Ι Χ2 Ι Χ Δ Φ : 9 Ξ
ΧΔ Χ <Β Ρ< ΒΧ 一ΑΔ Ι Ξ
52 Γ 6 Χ2 Ι Χ Δ Φ Τ Β< Ι Χ
Ν土总盐 一植物 ∃ 4
Σ Δ Χ<Β Ρ < ΒΧ ΑΔ Ι Ξ
Χ2 Ι Χ Δ Φ : 9 Ξ
ΡΔ Π Ηϑ Γ ΑΔ Ι Χ2 Ι Χ
Δ Φ Τ Β< Ι Χ
Ν 土总盐 一植物;
Σ Δ Χ< Β Ρ < ΒΧ 2Δ Ι Ξ
Χ2 二Χ Δ Φ : 9 Ξ
.Δ Χ<Ρ Ρ Ηϑ Γ ΑΔ Ι Ξ
Χ2 Ι Χ Δ Φ ΤΒ< Ι Χ
Ν 土总盐 一植物! 4
Σ Δ Χ<Β &< ΒΧ 2Δ Ι Ξ
Χ 2皿 Χ Δ Φ : 9 Ξ
2 <ΒΑ Ηϑ Γ ΑΔ Ι Χ2 Ι Χ
Δ Φ Τ Β< Ι Χ
Ν土总盐一植物= 7
Σ Δ Χ< Β Ρ < ΒΧ ΑΔ Ι Ξ
Χ2 Ι Χ Δ Φ : 9  Ξ
Γ < > Ι 2 & Βϑ 坦 Α Δ Ι Ξ
Χ2 Ι Χ Δ Φ Τ Β< Ι Χ
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9 4 ⊥9 8 ?
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9 4 ] 9 ∴ 8
9 4 :  ⊥
表 8 同种位钧不同盆分条件下土班含盐皿与植物体内; 、 ∃ 4 、 ! < 、 = > 含Χ 的关系
Σ < 3 4 8 ∗ 2Β< ΧΗΔ Ι ΡΚ ΗΤ 3 2 ΧΩ 2 2 Ι 吕< ΒΧ 2 Δ Ι Χ2 Ι Χ Δ Φ : 9  < Ι Π ; , ∃ < , !< , =‘ Α Δ Ι Χ2 Ι ΧΡ Δ Φ .Β< Ι ΧΡ ΦΔ Ν Ρ < Γ 2 Ρ Τ 2 2Η2 Ρ
”Ι Π叮 ΠΗΦ 2Ν 4 Ι Χ Ρ< ΒΧ 2 Δ Ι Π ΗΧΗΔ Ι Ρ
种 名 ; , ∃ < , ! < Ξ
; , ∃ < 、 !< 、 = >及
梦> , ΑΔ 乎,2粤终、< Ι Π9  .Β < Ι Χ 气为 6
植物休 内 、 Ξ 其总量ΧΚ 2 ΗΝ Ρ ϑ Γ
⋯一−陈盯日冲际尸Ρ = 5 ) ; ≅+7 ) ) 1) +
羊 草
8 , )Φ ∗; () Α
7葱< 1Φ 琳
) Ι 1, )彻)
Β) ∗
土 壤 含 盐 量
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深 度 Ψ ) 7>Ι Δ ) 5 Γ
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际尸向Μ冲肠∋际尸油队曰‘四阮6∋−尸网以冲队以尸曰饰−尸吻阮几队
深 度 Ψ )7 >Ι Δ ) 5 Γ
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一 # ∋ Η Υ # %
一 # ∋ Η % ϑ∃
一 # 。 ϑ ϑ ∃ Η
程度上决定于其本身的生理学特性 ∋ 根据有关
羊草生理生态学特性的研究报道 【”’ , 认为 羊
草是旱生植物 , 同时又是耐盐碱植物 , 因此能
广泛生长在水分条件和盐分条件极不相同的土
壤上 。 尽管同一种植物在不同盐分梯度下体内
Κ 、 Ρ = 、 / = 、 Σ Θ 总量是一定的 , 但它们各自
所占的比例却截然不同 ∋ 土壤盐分愈高 , 植物
体内Ρ =含量愈高 , 而/ = 含量减少 ∋ 以羊 草为
例 , 从生长在不同盐分梯度 Δ强碱化土过渡到
生草沙土的Γ2 个羊草样品的分析结果看 , 生长
在含盐量最高的强碱化土上的羊草含 Ρ = 量最
高 , 而生长在总盐量最低的生草沙土上的羊草
体内 Ρ = 含量最低 , 其它则居中 ∋ 在不同盐分
条件下土壤各层次 Δ# 一 2 #4 5 Γ 总 盐量与生长
/ Ι 1 , ∋ & ∋ 8 77Ω ∋ Ξ ) ; ( ∋ , Η Τ 6 Δ 6 ∃ ∃ 6 Γ
 期 徐 岚等7 科尔沁沙地盐生植物群落复合体中主要植物群落的盐分生态
在其上面的羊草休内的∃ < 含量呈极显著 相 关
5表 8 6 。
8 4 ? 盐生植物群落复合体的主要建群种 体 内
盐分与土壤水盐季节性动态
为 了进一步探讨植物群落与土 壤 水 盐 关
系 , 在植物生长季 内对 ?块永久性样地 5即牛鞭
草 χ 野古草群落集中分布的非盐渍化草甸土 ,
大油芒群落集中分布的非盐渍化草甸土 , 羊草
群落集中分布的强碱化土 , 角果碱蓬 十碱地肤 、
碱篙等分布的盐渍土6的土壤水、 盐 、 Τ ∀ 及主
要建群种植物体内; 、 ∃< 、 !< 、 = > 含量进行
了动态研究。
8 4 ? 4  盆生植物群落复合体的主要群落的 土
壤水 、 盐 、 .∀ 动态 把   ∴ ⊥年度生长季的降
水量 、蒸发量与土壤含水量变化联系起来看 , 发
现 ? 种群落土壤表层的含水量总趋势都是随着
降水的变化而起伏波动, 但由于土壤盐渍化程
度和植被类型不同而又有差异 4 牛鞭草 χ 野古
草群落的土壤水分条件最好 , 其次是大油芒群
落 , 最差的是盐生植物群落和羊草群落5图 6 。
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3 ∋ 盐生植物群落 ΔΟ =( ; ?Ι了> ) ) ; 5 5 Φ , 1 >ΧΓ , 2 ∋ = Γ 蒸发量 Ξ Λ = ? ; ∗ = > 1 ; , , Β Γ 降水量 7 ∗) ) 1 ? 1 >= > 1 ; , ,
4Γ 平均气沮 Σ )= , >)(, ?)∗ => Φ∗ )∋
从土壤盐分和 ? Ο 值的季节性动态来看 ,
在牛鞭草 [ 野古草群落和大油芒群落中 , 土壤
合盐量不受季节影响 , 总在 # ∋ 6 ς 以内变化 ∋
因为这些群落分布的土壤为非盐渍化土 , 本身
含盐量就低 , ? Ο值在 Ν ∋ Ν一% ∋ Υ 之间。 而在羊
草群落和盐生植物群落中, 土壤表层含盐量随
着季节有明显变化 ∋ 从土壤中盐分分布状况来
看 , 羊草群落和盐生植物有所不同, 其表层含
盐量较低 , 在 Η# 一ϑ# Δ 3 # Γ 4 5 土层含盐量最高 ,
然后逐渐降低 , 这是土壤中碱化层所造成 的 ∋
而在盐生植物群落土壤中‘, 表层含盐量最高 ,
往下则逐渐减少 , 且表层含盐量随季节而变化
的幅度较大 ∋ 早春 , 在地表形成一层盐霜 , 到
了 2 月底或 Ν 月初 , 气温升高 , 土壤经冻融后
/Ι 1 , ∋ & ∋ 8 77Ω ∋ Ξ ) ; ( ∋ , Η Τ 6 Δ 6 ∃ # 6 Γ
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图 ϑ
贾‘
3 种 植物群落的土壤总盐量的季节性动态
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”创汀< )杯成林5 4 Ι乞”) 牡+ ) 4; 位5 Φ , 1 >ΧΓ Μ
“下浆” , 土壤水分携带着盐分向下运动 , 表层
含盐量迅速下降 , 此时也正是群落中各种植物
萌发和生长的时期 , 碱篙、 星星草、 野大麦等
Η 年生和多年生植物开始返青 , 6年生的角果碱
蓬在 Ν 月初长出小苗 , 碱地肤到 Ν 月中旬才长
出小苗 ∋ 表层盐分在 Ν 月底或 % 月初时 , 又有
回升现象 Δ图 ϑ Γ ∋ 笔者认为 , 这与当时的气温
和降水有关 , 虽然此时有一些 降水 , 但 气 温
高 , 蒸发量远远超过降水量 , 致使土壤盐分又
随土壤水分迅速上升, 其后 , 随着 降 水 量 增
加 , 土壤盐分逐渐下降 ∋
ϑ 。 3 ∋ Η 盐生植物群落复合体的主要建群 种 体
内Κ 、 Ρ = 、 / = 、 Σ Θ 含量动态 从永久样地中
采集不同物候期的牛鞭草、 野古草、 大油芒 、
羊草 、角果碱蓬 、碱地肤、 碱篙、 星星草、 野大
麦等 ∃ 种主要建群种植物样品, 分析体内Κ 、
Ρ = 、 / = 、 Σ Θ 含量 Δ用植物体干重的百分率表
示 Γ , 绘制了季节动态图 Δ图 3 Γ ∋ 结果表明 Τ
Δ 6 Γ植物体内Κ 、 Ρ = 、 /= 、 Σ Θ 总量有着明显
的季节性变化 , 多数植物在生长初期总量高 ,
而在生长末期则低 , 有逐渐递 减 的 趋 势 ∋ 例
如 , 牛鞭草 、 野古草 、 大 油 芒 、 羊 草 、 野 大
麦 、星星草和碱篙 。 但是 , 角果碱蓬和碱地肤则
在初期有一个上升期 , 接着很快下降 ∋ Δ Η Γ牛
鞭草、 野古草 、 大油芒 、 羊草、 野大麦体内 Κ
含量变化趋势与Κ 、 Ρ = 、 / = 、 Σ Θ 总量变化趋
势相同 , 而角果碱蓬 、碱地肤 、碱篙体内 Ρ = 含
量变化趋势与Κ 、 Ρ = 、 / = 、 Σ Θ 总量变化趋势
相同 , 星星草则居中 ∋ Δ ϑ Γ不同植 物种 的 体
内 , / = 、 Σ Θ 含量在整个生长季中保持较稳定
的状态 , 尤其是角果碱蓬 、 碱地肤 、 碱篙∋
从不同植物体内Κ 、 Ρ = 、 / = 、 Σ Θ 含量的
组成比例来看 , 在牛鞭草、 野 古 草 、 大 油 芒
中 , Κ 含量最高 , 其次是/ = 、 Σ Θ , Ρ = 含量最
低 Μ 羊草体内Κ 含量最高 , Ρ = 、/ = 、Σ Θ 含量相
近 Μ 在星星草 、野大麦中 , Κ 含量最高 , Ρ = 含量
居于第 Η 位 , /= 、 Σ Θ 含量最低 Μ在角果碱蓬、
碱地肤 、 碱篙体内Ρ 玫最 高 , Κ 次之 , / = 、 Σ Θ 含
量最低 。
根据植物体内Κ 、 Ρ = 、 / = 、 Σ Θ 含量及其
相互关系 , 将主要建群种划 分 为 3 大 类 型 Τ
Ρ = η Κ η / = 、 Σ Θ 类型 , Κ η Ρ = η / = 、 Σ Θ 类
/ Ι 1, ∋ & ∋ 8 7 】∋ Ξ ) ; ( ∋ , Η Τ 6 Δ 6 ∃ ∃ 6 Γ
 期 徐 岚等 7 科尔沁沙地盐生植物群落复合体巾主要植物群落的盐分生态 
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。 ∋ 角果碱蓬 ΔΕΦ =) < = 4切 润, 玄4 Φ >= >= Γ ∋
型 , Κ η Ρ = 、 / = 、 Σ Θ 类型和 Κ Γ / = 、 Σ Θ η
Ρ =类型植物 Δ图 2 Γ
植物体内Κ 、 Ρ = 、 ’
∋ Δ 3Γ 在不同种植物之间 ,
/ = 、 Σ Θ 含量在整个生长季
内差异不太大 , 都在同一个数量级内变化 , 但
Ρ= 含量 的差异非常显著 , 相差两个数量级 ,
而且越耐盐碱的植物, 其体内Ρ= 合量越高 ∋
/Ι 1, ∋ & , 8 7Λο , Ξ ) ; ( , , Η Τ 6 Δ6 ∃ ∃ 6 Γ
8 9 应 用 生 态 学 报 卷
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表层土壤
含盆量
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Χ2 Ι Χ Δ Φ
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植物体内 ; 、
∃< 、 !< 、 = >
含 量变化
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; , ∃ < , ! <
< Ι Π = > 2Δ Ι Ξ
Χ即 ΧΡ Δ Φ
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∃ < ; ; ;λ λ λ λ; ∃ < ∃ < 、!< 、= > !< 、= >λ λ λ! < 、 = > ! < 、入了 ∃ <
困 : 按植物体内; 、 ∃ < 、 ! < 、 = > 含量划分的植物类型 图
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8 4 : 本区盐生植物类群
到目前为止 , 对盐生植物没有 统 一 的 概
念 , 最简单的是把生长在盐渍化土上的植物笼
统称为盐生植物 4 #Β = Δ ;2 Τ 5& ΧΔ 2 Ζ 2 Ν ,   : ,
 8 6 下。’的定义是 “在自己生命中任何阶段能
忍受盐溃化影响的植物称为盐生植 物” 4 金 杰
里5 : ] 6 「‘。, 提出了要以植物生态 一生理 学 概
念理解盐生植物 , 认为盐生植物是生存于盐渍
环境下的植物 , 由于进化过程中 , 具备在生活
条件影响下形成的特征与特性 , 在它个体发育
过程中 , 就容易适应于高盐分含量的土壤 4 沙
霍夫 5 ] ∴ 6 〔。, 则提出用生态 一生物学特性来理
解盐生植物 , 强调盐生植物是“依赖于在系统发
育过程中产生的和在个体发育中形成的遗传特
性而适应土壤中的盐分 , 并生长在盐渍化土 κ ,
的植物” 4 ∗ 2 ΗΓ Δ ΒΠ 5  ⊥ ? 6 「‘8 ’ 则把一般能忍
耐。, : ε或更高浓度∃ Ρ 2 Ι 和∗ < βΤ ϑ Ν Δ Κ ΗΧ5  ⊥ : 6 ‘’落’在对印度盐生植
被调查后 , 根据生境和∗ 2Η Γ ΔΒ Π的定义 , 把盐
生植被的植物分为 : 类 7 真盐生植物 、 兼性盐
生植物 、 过渡性盐生植物、 沼泽盐生植物和淡
土植物 4 我国学者 「” 对盐生植物理 解 是 7 那
些在一般植物不能够生长的 、 土壤盐分含量很
高的土壤中 , 能够生长发育的一类植物 , 并且
有一系列适应盐碱生境的形态和生理特性 , 并
同意把它们分为真盐生植物、 泌盐植物和淡土
植物 4 , 2 ς ΗΧΧ 5  : 9 6 〔‘ ’提出盐生植物是指那
些所有组织里的含盐量高的植物。
根据上述各种解释和研究结果 , 笔者认为
盐生植物类群的划分既要考虑 生 境 、 形 态 指
标 , 还应考虑植物体内盐分等定量指标 4 根据
植物体内; 、 ∃< 、 ! < 、 = > 含量 , 笔者将本区
草甸植物划分为 ? 种类型 4
5 Β6 ∃< ≅ ; ≅ ! < 、 = > 型植物 , 均为 强
盐生植物 , 如角果碱蓬、 碱地肤和碱篙等 , 特征
是 7  它们在含盐量很高 表层高达 ! ∀ # ∃
的土壤上正常生长发育 , 然而一般植物不能在
这种土壤中生长 % & 植物体内含有很高的和土
壤中盐类相同的盐类 , 并具有吸收较多的某一
种盐离子 如∋ ( 十 ∃ , 而本身不受害的能力 % )
种子能在盐分浓度较高  ∀ ! ∗一 ∀ ! + # ∃的条件下
发芽 % ,植物体在整个生长发育过程中具有较
高的渗透势  −∀ 一 ∀ 大气压 ∃ % . 在形态上角果
碱蓬的叶肉质化 , 碱地肤表面具有许多茸毛 !
 ∃/ 0 ∋( 0 1 ( 0 2 3 型植物 , 是一般的
盐生植物 , 如星星草和野大麦等 , 它们在自然
条件下 , 只分布在盐碱地上 , 但∋ ( 4含量不高 !
 5 ∃/ 0 ∋ ( 、 1 ( 、 2 3 型植物 , 是耐盐植
物 , 如羊草 , 它在盐碱胁迫下有一定的自我适
应调节能力 !
 6 ∃/ 0 1 ( 、 2 3 0 ∋( 型植物 , 则为避开
盐生生境的非盐生植物 , 如牛鞭草 、 野古草 、
大油芒 。
6 结 论
6 ! − 形成本区盐生植物群落复合体的主 导 因
17 89 。: !’; < => ! ? ≅ Α Β ! , Χ −  −+ + −∃
 期 徐 岚等 7 科尔沁沙地盐生植物群落复合休中主要植物群落的盐分生态
子是土壤盐分 , 它是决定植物群落杯类组成、
结构、 分布格局和种的多样性的主导因素 4 然
而 , 土壤盐分则受着支配土壤水分水平运动的
微地形变化之影响 , 因此在植物群落复合体的
形成过程中 , 除土壤盐分外 , 微地形也起作用 4
? 4 在不同土壤盐分含量条件下 , ’不同植 物
种体内; 、 ! < 、 = > 含量的差异不太大 , 都在
同一个数量级内变动 4 但是 , 不同植物种体内
∃< 含量的差异却很大 , 是在两个数量 级 内 变
动 4 越耐盐碱的植物 , 其体内∃ < 含量越 高 ,
因此植物体内∃ < 含量可作为衡量植物耐盐 性
的一种指标 。
? 4 8 根据植物体内∃< 含量和 ; 、 ∃< 、 ! < 、
= > 之 间的组成比例 , 将本区草甸植物归并为
? 种类型 7 ∃ < ≅ ; ≅ ! < 、 = > 型植物5强盐生
植物 6 [ ; ≅ ∃< ≅ ! < 、 = > 型植物5一般盐生植
物 6 , ; ≅ 哑 、 !< 、 => 型植物5耐盐 植 物 6 [
; ≅ ! < 、 = > ≅ ∃< 型植物 5非盐生植物6 4
? 4 ? 就同一种植物而言 , 在不同土壤盐 分 条
件下 , 其体内; 、 ∃< 、 ! < 、 => 总量基本不变 。
但随土壤含盐量增高 , 体内∃< 含量也增 多4
今 考 文 献
云南大学生物系编 4   ∴ 9 4 植物生态学 4 人民教育出
版社 , 北京 , ∴ 4
中国科学院甫京土攘研究所 4  ⊥∴ 4 土壤理化分析。
上海科技出版社, 上海, 8 ]9 一 8 ] ⊥4
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集6 , 内蒙古人民出版社, 呼和浩特, ? :一 : ∴4
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和盐演上指示植物的化学成分。 土城学报, :5幻 7
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生态学特征的研究 。 内蒙古东部地 区风沙干早 综 合
治理研究5第  集 6 , 内蒙古人民出版社 , 呼和浩特 ,
9 2 9  Ξ⊥ 侯学坦。  ] 4 中国各自然 区的土壤盐分及其 与 植
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 人 4 + 4 沙霍夫著5韩 国尧译 6。  : ∴ 4 植物的抗盐性 4
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 , 2ς ΗΧ Χ, ∋4 9 : 9 4 ∗ 2Ρ 卯 Ι Ρ 2 Δ Φ . Β<Ι ΧΡ ΧΔ % Ι ς ΗΞ
ΝΔ Ι Γ 2 Ι Χ<Β & ΧΝ2Ρ 蕊 4 λ Δ Βϑ Γ 2  γ < Χ2 Ν , ∗< ΠΗ< ΞΧΗΔ Ι , &<Β Χ < Ι Π Δ Χ五2Ν Ρ ΧΝ 2Ρ Ρ2Ρ 4 & 2 Α Δ ”Π % Π ΗΧΗΔ Ι ,
+ Α< Π 2 Γ Η2 .Ν 2Ρ Ρ , ∃钾 丫3 Ν Ζ , 8] :一‘: ? Ξ
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