全 文 ：第 32 卷 第 2 期 生 态 科 学 32(2): 253-258
2013 年 3 月 Ecological Science Mar. 2013
侯颖. CO2 浓度和气温升高对植物形态结构影响的研究进展[J]. 生态科学, 2013, 32(2): 253-258.
HOU Ying. Recent advances in effects of elevated CO2 and temperature on plant morphology[J]. Ecological Science, 2013, 32(2):
253-258.

CO2 浓度和气温升高对植物形态结构影响的研究进
展
侯颖*
商丘师范学院生命科学学院，河南, 商丘 476000

【摘要】 形态结构是植物对气候变化响应研究中的重要内容之一。论文分别综述了 CO2 浓度、气温及二者同时升高对植物株
高、分枝、冠型、叶片和根系形态结构的影响。结果表明，大气 CO2 浓度升高促进植物的枝、茎、节间长和根系的生长，因而
改变了植物的冠层结构和根系结构；单独气温升高或 CO2 浓度和温度同时升高对植物形态结构的影响因不同功能群、种或区域
而显现出不确定性；通过对比研究，探讨了各研究结果出现差异的可能原因。最后分析了目前气候变化对植物形态结构影响研
究的特点并提出未来应加强形态结构变化机理及形态结构变化与生态系统功能之间关系的研究。
关键词：气候变化；二氧化碳浓度；温度；植物形态结构；功能
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.02.020 中图分类号：Q948.112 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)02-253-06

Recent advances in effects of elevated CO2 and temperature on plant morphology
HOU Ying∗
Department of Life Sciences, Shangqiu Normal University, Shangqiu 476000，China

Abstract: Research on responses of morphology to elevated CO2 and temperature is an important content in the context of climate
change. Therefore, this review firstly described the definition and conceptual framework of morphology. Then, the effects of elevated
CO2, temperature and the combination of two on plant height, branching, crown shape, leaf and root system traits were summarized. The
previous results showed that elevated CO2 stimulated the growth of branch, stem and internode length, resulting in the change of crown
architecture. The effects of elevated temperature alone or combination of elevated CO2 and temperature on plants were various
depending on functional groups, species and regions. Moreover, differences and their possible reasons in research results were discussed.
In the end, we analyzed the recent research, then indicated the emphasis and direction of future study on reinforcing study on the
mechanism of change in morphology and the relationship between morphology and the function of ecosystem.
Key words: climate change; CO2 concentration; temperature; morphology; function

收稿日期：2012-11-12收稿，2013-02-10接受
基金项目：国家自然科学基金重大研究计划项目（No. 90511008），河南省科技攻关项目（No. 122102310613）
作者简介：侯颖(1979—)，女，博士，讲师，从事植被生态学方向的研究
*通讯作者，E-mail: houying28@126.com
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 254
1 引言 (Introduction)

以大气 CO2浓度升高、温度升高和降雨及格局
变化为特征的全球气候变化已成为不争的事实。气
候变化给植物带来的影响以及植物对环境变化的适
应成为植物学家和生态学家研究工作中较为活跃的
领域。其中，CO2 和温度对植物形态结构的影响也
逐渐引起学者的关注。环境变化往往使具有相同基
因的植物产生不同的形态结构。结构是功能的基础，
植物形态结构的变化必然影响其生理生态功能。因
此，了解 CO2 浓度和温度升高下植物形态结构的变
化及其适应是探索植物生长对气候变化的适应机制
和制定相应对策的基础，这将为我们更好地理解气
候变化条件下不同植物竞争能力的变化，进而了解
群落物种组成的可能变化及全球碳循环提供理论基
础。
形态结构与大气CO2浓度和温度升高关系的研
究开始于 20 世纪 70 年代，80 年代国外在这方面研
究较多，尤其是在哈佛大学以 F. A. Bazzez 为首的
实验室，在植物形态结构研究方面做了大量的工作
[2]。国内近些年来也开展了一些这方面的研究[3,4]。
但相对于植物生长和生理研究，环境变化对植物形
态结构的影响研究较少[5]。本文通过综述前人的研
究，希望归纳出关于气候变化对形态结构影响基本
特征和研究脉络，并结合作者的研究结果，分析近
期国内外在该领域的研究特点，提出未来研究应重
视的问题。

2 CO2浓度和温度升高对植物地上部形态结构的影
响 (Effects of elevated CO2 and temperature on
above -ground morphology of plant)

2.1 CO2 浓度和温度升高对植物分枝和茎的影响
植物地上部的形态主要反映在株高、分枝、冠
型等方面，这些特征对植物光能的截获和利用起着
重要作用。大气 CO2 浓度升高对植物的“施肥效应”
促进了植物的枝、茎和节间长的生长，但并没有改
变分节数[7]。Prichard 和 Rogers[8]的研究认为不同区
域顶端分生组织细胞分化的不同是导致分枝数目增
加的原因，而 Ackerly 等[9]指出植物分枝数的增加是
由于整体发育速率增加的缘故，而不是因为分支模
式的改变。二氧化碳浓度升高还改变了植物的冠层
结构。我们的研究表明，CO2 浓度升高使岷江冷杉
(（Abies faxoniana Rehd.et Wils.）)形成更大的冠体
积，但冠层上部辐射、枝角和枝长密度减小，而中
部枝更长、更倾向于水平生长，下层枝角减小、枝
向上生长[10]。如果叶片的分布与枝的分布模式一
致，则枝的这些变化降低了植物的自遮阴，这将有
利于植物的生长[11]。
温度升高对植物形态结构的影响因不不同种或
不同区域而显现出不确定性。对于一年生物种，温
度增加会提高个体发育速率，导致生长周期显著缩
短，种子产生前“碳固定”和生物量积累时间减小，
这可能会使植物形成较小的个体[12]。对于多年生植
物，在高纬度的冻原或石楠矮灌丛中，夏季增加温
度促进了桦木 (Betulaceae)和岩高兰 (Empetrum
nigrum L.) 茎的生长，从而增加了冠层的高度 [13]。
而在温带，升高温度导致花旗松 (Pseudot suga
menziesii)和云杉(Picea mariana (Mill.) B.S.P.)形成
较小的个体，即茎长和平均枝长降低、枝和芽的数
目增加，形成了“浓密”的冠型[14,15]。其可能的机
理是，在温带地区，升温可能会使该地区的植物增
加干旱胁迫，从而影响植物茎和枝的延长生长。
CO2 浓度和温度同时升高对植物的影响研究多
集中在生物量、产量和光合作用等生长和生理过程
上 [16]，而对植物形态结构的影响较为复杂 [17]。
Morse 和 Bazzaz[18]的研究发现，CO2浓度和温度同
时升高使一年生的两种C3和C4植物个体发育比对
照显著增大。我们对木本植物冷杉的研究表明，尽
管 CO2 浓度和温度同时升高条件下，株高没有发生
显著变化，但直径、冠长、冠宽增加，形成了更大
的树冠 [19]。而树冠的扩大，可能有利于植物对光能
的截获。

2.2 CO2浓度和温度升高对叶片形态结构的影响
叶片是植物进行光合作用的主要器官，且在所
有的植物器官中，叶片具有最大的形态多样性和对
环境改变的可塑性。CO2 浓度升高能够改变叶片的
大小和形态结构，使叶片的尺寸和厚度增加、每株
叶片数增加[3,20]。Prichard 等[1]分析了多个研究发
现，CO2 浓度升高使叶片厚度大部分增加（81%）、
少部分（19%）没受到影响，这可能与植物的光合
途径有关；CO2 浓度升高对植物的叶面积影响差异
较大，研究表明，58%的植物每片叶的叶面积增加、
37%的没有变化、11%的降低[1]。我们对岷江冷杉和
4 种草本植物的研究发现，CO2 浓度升高使岷江冷
2 期 侯颖. CO2 浓度和气温升高对植物形态结构影响的研究进展 255
杉、东方草莓(Fraga ria orientali)和紫花碎米荠
(Cardaminetanguto rum)的叶面积增加，糙野青茅
(Deyeuxia scabrescen)和甘肃苔草(Carex kansuensis)
的叶面积下降[10]。综合上述叶片厚度和面积的变
化，SLA（比叶面积）平均降低 16%[1]。叶片增厚
及 SLA 降低可能是因为 CO2 浓度升高使非结构性
碳水化合物在叶片中的积累造成的[21]，也可能是由
于外层栅栏细胞增加造成的。
温度对叶片形态结构的影响显示出较大的物种
或温度依赖性[22]。如韩梅等[3] 对 11 种植物的研究
发现，温度升高使 C4 草本植物的叶片厚度增加，
而 C3 草本植物的叶片变化没有共同趋势。温度对
植物 SLA 的影响也显示出较大的变异性。Loveys
等[23] 研究了包括乔木、灌木和草本在内的 16 个物
种，总的来说，植物的 SLA 随温度升高而增加，而
且同一温度范围内，快速生长植物的 SLA 比慢速生
长的植物增加幅度大。但最近的研究表明，温度升
高使阔叶树种幼苗的 SLA 降低[2]，而针叶树种叶片
形态结构的变化不明显。这可能与松和杉等植物的
针叶具有较低程度的发育可塑性有关。
二氧化碳浓度和温度同时升高对叶片形态结构
的影响因物种而异。针叶树种叶片的形态结构受
CO2 浓度和温度同时升高的影响较小。如，CO2 浓
度和温度同时升高对花旗松叶片形态结构指标（叶
长、叶宽和叶面积）的影响几乎均不显著[24]。但对
阔叶植物和快速生长植物的研究结果则与此不尽一
致。韩梅等[3]对11种植物叶片解剖结构的研究表明，
CO2 浓度和温度同时升高使 3 种阔叶木本植物的叶
片厚度均增加，而一年生植物叶片结构的响应差异
较大。

3 CO2浓度和温度升高对根系形态结构的影响
(Effects of elevated CO2 and temperature on
morphology of root)

根系形态即根系在生长介质中三维空间分布的
架构配置，是对养分供应和其他相关限制条件时空
变化的动态响应结果[8,25]。虽然植物根系在其生命
历程中起着重要作用，但相对于地上部分，我们对
根系结构和形态特点的研究却不多。此外，根系研
究中，单条根的研究较多，而对根系整体的研究则
较落后；定性的描述较多、而定量的测量较少。这
使得对根系形态结构的研究落后于对生长和生理的
研究。但是，随着近年来光学和电子学的发展，特
别是微根窗技术的应用，使根系生态学得到了较快
的发展。
CO2浓度升高导致更多、更长的植物根系[26]，
根体积、主根直径、侧根长和侧根数对高CO2浓度
都有积极的响应[4,27]。这将增加和加快根的穿透和
扩张，而且也会改变根系的分布。但这并不适用于
所有的物种和不同土壤层中的根系。研究表明，CO2
浓度升高使根系更倾向于水平生长，形成更多的水
平分支[28]。相反，Mo等[29]对高草草原物种的研究
表明，0-10cm土壤层根长降低31%。可见，不同物
种及同种植物的不同部位根系结构对CO2浓度和温
度升高的响应是不一致的，这种差异可能与土壤中
可利用的水分、养分和土壤微生物的活动等有关
[30]。
根冠比是表征植物地上和地下生长状况的重要
指标，取决于植物光合产物在地上和地下的分配。
Norby[31] 的研究表明，CO2倍增可使根冠比提高，
因为CO2浓度升高促进植物的生长，为维持对地下
资源的吸收，植物增加向地下部分生物量的分配。
但 Princhard and Rogers [8] 分析了木本和草本植物
的根冠比后指出，CO2浓度没有改变植物的根冠比，
这可能与根系周围土壤的营养与水分状况有关，即
受养分和水分限制时，根冠比值增加，反之不增加。
另外还有试验表明，根系类型也是不可忽视的因素
[32]。上述研究结果的差异性可能与植物本身的遗传
特征和个体发育的差异、试验中根和冠的边界确定、
生长环境的差异及采样时间不同等因素有关[4]。
温度升高可以使根活性增加、提高单位根长
养分吸收速率，从而影响整株植物及根系的生长
和形态 [33]。目前的研究认为，在养分、光照等其
他条件充足的环境下，当低于植物生长最适温度时，
温度升高将促进根的扩展、增加细根的直径、改变
根的分枝模式[28, 33]。而在高于最适温度时，升高温
度将限制植物的生长。但Fiter 和 Graves [34] 认为根
的生长与温度几乎没有关系。这种认识的差异可能
是由于物种、个体发育阶段和生长环境条件不同造
成的。
温度升高对不同种类植物根冠比的影响不同。
对干旱区植物的研究表明，升温对草本植物幼苗的
根冠比无显著影响[35, 36]。而石福孙等[37]对高寒草地
植物的研究表明，温度升高使草本植物尼泊尔酸模
(Rumex acetosa)和鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 256
的生物量转移到地下，根冠比增加。这与我们对亚
高山林线区4草本植物的研究结果相反，我们的研究
表明，温度升高使糙野青茅、甘肃苔草、东方草莓
和紫花碎米荠的根冠比降低[38]，这可能与植物生活
的环境条件（对光竞争的不同）有关。
CO2浓度和温度升高对植物根系形态结构也产
生影响。Wan 等[39] 对两种枫树的研究结果表明，
CO2浓度升高使细根长度在高温下增加较多，且升
高温度也使细根长度在高CO2浓度下增加较多，但
二者交互作用的影响并不显著。此外，由于气候变
化对土壤水分和养分的影响，植物在适应环境的过
程中，根系在土壤层中的分布也可能发生变化。经
过3年CO2浓度和温度升高处理后的花旗松，总细根
长度没有显著变化，但根系在土壤层中的分布发生
了变化，更多的根分布在深层土壤中[40]，这可能是
由土壤总的水分和养分以及植物自身对资源需求
的反馈引起的。但我们对亚高山针叶植物岷江冷杉
的研究表明，CO2浓度和温度同时升高使更多的根
系分布在浅层土壤中[28]，这种差异可能是因为生活
环境的不同造成的，我们的实验是在温度较低的地
区进行的，因此升高CO2浓度和温度可能改变了较
浅层土壤的理化性质（如掉落物分解等），从而更
有利于根系的生长。
有研究报道，CO2浓度和温度同时升高条件下
植物的根冠比（RSR）降低[41]。但对花旗松的研究
表明，其RSR 在CO2浓度和温度同时升高时比对照
增加，但差异不显著[17]。竞争也影响植物的RSR对
CO2浓度和温度升高的响应。Gersani 等[42]认为，
根生物量的增加完全是当根系“探测”到资源被
其它根系分享时, 便会首先在共用空间扩展增生根
系，占据资源。

4 研 究 特 点 及 未 来 研 究 方 向 (Research
characteristics and future direction)

植物的形态结构是植物生理过程的一个综合
表现，虽然相对于植物的生理生态特性研究来说，
CO2浓度和温度升高对植物形态结构影响的研究较
少，但从上述的分析来看，国内外对CO2浓度和温
度升高对植物形态结构的影响近年来也取得了新
的进展。其主要的研究特点如下：
(1) 随着植物形态学的发展，CO2浓度和温度升
高对植物形态结构影响的研究方法和技术也不断提
高，逐渐从中观水平向微观方向发展。早期的研究
多是在狭义 “形态结构” 概念上进行的，随着研
究手段和方法的不断提高，结合解剖学能够从多层
次(器官、组织、细胞及亚细胞等水平)并较深入地
探讨相关问题；因此，广义“形态结构” 概念范畴
内的指标越来越多地被研究；(2) CO2浓度和温度升
高处理下受试植物类型逐渐多样化，使得研究结果
具有普遍性。研究的物种从木本植物到草本植物，
从野生物种到农作物，从陆生植物到水生植物，在
地域分布上也更为广泛；(3) 除CO2浓度和温度两因
子外，其他环境因子，如光照、水分、养分等多因
子的交互作用对植物形态结构的影响研究近年来也
逐渐开展起来。
但是，目前该领域已有的研究结果和进展未能
提供令人满意的答案，在许多方面仍未得出普遍一
致的结论，还存在着诸多的不足，仍需更进一步的
研究。其主要不足之处及未来研究的重点如下：
(1) CO2 浓度和温度升高对植物形态结构影响
的不确定性。尽管 CO2 浓度和温度升高处理下受试
的植物种类越来越多，但不同物种的形态结构响应
差异较大，甚至得出相反的结论。这种研究结果的
不确定性可能与物种有关，也可能与物种所处的其
他环境因子，如纬度、海拔、水分、养分和光照等
因子有关，因为某个因子的驱动作用往往与其它多
个环境因子相互牵连，因此植物形态结构与环境的
关系需要考虑多因子的共同作用。因此，当我们把
植物对 CO2浓度和温度升高的响应结果外推时，必
须十分谨慎。另一方面，应该加强利用整合分析法
对已有的研究结果加以总结和归纳，从而总结出更
普遍的规律来；
(2) CO2 浓度和温度升高对植物形态结构影响
的机理研究不足，在讨论 CO2 浓度和温度升高下植
物形态结构形成的调控机理时，往往只从某一个角
度出发。如，有研究表明，高 CO2浓度下碳水化合
物含量的增长在调控植物根系形态中起着重要作用
[43]。而另一研究表明，CO2 浓度升高下生长激素调
控根系的形态建成[44]。CO2 浓度升高条件下植物根
系形态的变化究竟是由糖类物质或激素单独的调控
作用引起的还是两者的相互作用影响了根系，仍需
进一步的研究。因此，未来的研究应通过新技术、
新方法，从生理生态学和分子生物学水平综合研究
其调控机理；
(3) 加强气候变化下植物形态结构变化与生态
2 期 侯颖. CO2 浓度和气温升高对植物形态结构影响的研究进展 257
系统功能之间的关系研究。气候变化下植物的生理变
化与生态系统功能之间的关系研究较多，而植物的形
态结构如何反映生态系统的过程和功能的研究相对
较少。结构是功能的基础，植物体的形态结构变化特
征反映了植物对空间、光、水、养分等资源的利用和
适应策略，与植物间的竞争、群落的演替有密切关系。
因此，应加强气候变化条件下植物的形态结构变化，
特别是地下部分形态结构的变化与物种竞争、群落演
替及生态系统功能等之间关系的研究。
(4) CO2 浓度和温度升高对植物形态结构影响
的研究多数是在控制试验或单株栽植条件下进行
的，但自然界中植物生长总是受各种环境条件及邻
近同种或异种植物的影响。我们不能简单地把控制
试验条件下或单株栽植条件下植物的变化推广到自
然环境中生长的植物上。因此，未来的模拟试验如
果能越在接近自然的情况下进行，试验结果就越有
意义。

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