全 文 ：应用生态学报 年 月 第 卷 第 ! 期
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色赤杨光合作用与根瘤氮代谢的关系 ‘
邹 钟 丁 鉴 苏凤岩 仲国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 :5
+摘要; 在放线菌结瘤植物 4∋ < 2 => ? ≅ Α =Β Χ; Δ ; Χ > 2Ε 5与放线菌) ≅口”Φ畜Χ的共生体系中 , 固氮酶4& Β Χ Ε < 5
活性与所提供的光合产物的量密切相关 3 通过在同一天的不同时间内 , 对同株色赤杨光合作用 和 根
瘤中的& 6 Χ 6 <比活 、 & Γ ‘斗含量 、 还原糖含量以及总氮量的变化所做的同步测定结果表明 , & 6 ΧΕ <比活
的最高峰迟后于光合强度的最高峰 , 在根瘤内部 , & Γ , Η含量和还原糖含量都与& 6 ΧΕ <比活呈负相关 ,
而总氮量则与 & ΒΧΕ < 比活呈正相关3 本文对这一现象进行了讨论 , 并且推测 还原糖作为 光合作用
产物的衍生物 , 直接影响根瘤的固氮作用 , 它不仅为 & 7 Χ Ε < 提供固氮所需的能量 ,而且Ι 为 固氮产物
& Γ 。Η 提供受体。
关健词 光合作用 固氮作用 色赤杨
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引 曹
众 多的研究已表明 , 植物根瘤的固氮活性
与光合产物的供应水平有密切 关 系 ‘。’ 3 根瘤
及其周围根系是光合产物最重要的汇集部位之
, 国际科学基金 和国家自然科学基金资助项 目。
沈阳农学院植物园崔文山和姜铁萍同志对该项工 作 给
予大力协助 , 李玲同志帮助侧定总盆含量 , 特此致谢 3
本文于 ] 。年 月 ⊥ 日收到。
一 , 它可汇集植物中约 : 一! _ 或更多的光合
产物 〔‘”’‘ ” 。 这些光合产物既可为根瘤的固氮
作用提供能量 , 又能为固氮产物& Γ玄的代谢提
供碳架 2 。’ 3 在 有 些情况下 , 光合产物的不足
限制了根瘤的固氮速率 仁‘7 ’, 如落叶 后 & 6 Χ即
活性在 小时内便有明显的 下 降 ‘9 ’ 3 然而 ,
增加光合有效产物也未必能迅速提 高 固 氮 活
力 , 例如 , 当枝条快速生长时 , 生长点便成为
很强的光合产物竞争部位 , 然而限制枝条生长
∀ 3 ∋ ∗ +。 一) < ? ϑ。 , 6 ! 4 5
78 8 应 用 生 态 学 报 卷
不但不能使 固氮活性提高, 反而有时会引起活
性下降 2” 3 可见 , 光合作用是通过提供给根
瘤的光合产物的代谢来影响 & 6 ΧΕ < 活性的 3
光合产物通常以蔗糖的塞翱函枷啤万
时 , 过滤 , 洗滤渣数次 , 定容至7: Π ϑ , 用纳民试剂比
色法测& Γ ‘Η含量 汇‘; 3
7 3 9 根瘤总氮量测定
部位运在根及根瘤 , ” 3 据报遣,蔗贰 葡萄稽
和果糖是胶恺木根瘤中的主要的游离存在的糖
类 〔“’ 3 从一天的不同时间含量变化情况看 , 蔗
糖最稳定 , 每克鲜重根瘤 含 8一 ⊥二 Ο , 而还原
糖的含量变化较大 , 在 3 :一⊥ 3 ΕΠ Ο之间 〔, , ,
且后者 ⎯ 经分解 , 便可作为 & Γ支的 受体及为
& 6 ΧΕ <提 供能量 , 因此 , 根瘤中还原糖的变化
很可能最直接地影响根瘤的固氮活性 3 为此 ,
我们在同一时间内对同株色赤杨的光合作用 、
根瘤的 & 6 Χ。 比活 、 还原糖 、 & Γ 2及全氮含量
的日变化做不只步测定 , 以探讨植株内部的这
户凝 恒重
, 称重 , 磨碎 , 用气凯
肠、然活按庵。泌举流备往
射仪上测定氮素含量 , 其方法 为气 体扩 散法 , 用
: Π ?; & Χ Γ 一指示剂比色分析 3
! 结果与讨论
! , 赤杨光合作用强度与根瘤 & 护Ε< 比活的日
变化规律
鸿定时的天气变化 为6 9 6 !。以 前 , 天 气
阴 , 9 6 ! 以后开始晴 , 7 6 ! 开始时阴时晴 ,
: 6 阴 3 因此 , 光照强度在 6 达到最大 ,
下午逐渐下降 4图 、 表 5 3
光照强度
一尸决沙戈二
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,份!今臼
种生理相关性∀ ‘
# 材料与方法
# ∀ ∃ 供试树种
。一 % 年生色赤杨 、、枷。& &‘∋( ) ∗ + ,− . − + / 0 生长
于辽宁省沈阳市沈阳农学院植物园内∀
# ∀ # 样品采集 1
在 % 月中旬同一天的不同时刻 , 测定同 ∃ 株 」色赤
杨的光合速率 , 同时采集其根瘤 2 根据 根瘤柄及根瘤
表面的鲜嫩程度 , 尽可能选择相同瘤龄的 根瘤0 , 一分
别测定根瘤的 3 4 , .“ 比 活、 还原搪、 3 5“军笋氮含
量 ∀ 选 台株植物分别进行上迷测定做 6 次重 复 ∀ 同时
测光照强度及根部土壤温度 ∀
# ∀ 6 光合速率测定
用改良半叶法‘ 0 ∀
# ∀ 7 3 4 − . 8 比活测定
用乙炔还原法 玉‘∃ ∀
# ∀ 9 还原糖含量测定
将根瘤洗净 , 用滤纸吸干 , 称重 , 磨碎 , 加 :9 ;
乙醇 9 一∃< = > , 混匀, 在 9。℃ 恒温水浴中保温 6< 分
钟 , 过滤 , 滤渣再用:9 ;乙醇提取 # 次 ∀ 将 滤 液合
并 , 蒸去乙醇 , 加水定容至 ∃< = >∀ 用二硝基水杨酸法
测还原糖量 ‘.? 。
! ∀ ‘ 斗含量测定
将根痛洗净 , 吸干 , 称重 , 磨碎 , 加# ∃%& ∋ ()
∀ ∗ +( ‘ ) (∋ , , 置于三角瓶中 , 加塞摇匀 , 浸泡 % 小
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光合作用速率的最高峰在Ρ & < 前后出现 ,
此后便一直呈下降趋势 2图 ∃ 0 , 3 & −. 8 比活在
Ρ & < < 时很低 , 随后逐渐上升 , ∃6 & < 时达到最
高点 , 之后又迅速下降 2图 ∃ 0 ∀ 可见 , 3 & −. 8
比活的最高峰迟后于光合强度的最高峰 ∀ 说明
一1 Σ Χ一产 ? Χ一一 一Σ ‘甲 ∀ Σ∃ 0 植物生理研究所光合研究室 , ∃Ρ %# 。 大田光合作用测
定法 2 干重法0 的改进 ∀ 植物生理研究所科研成果汇编 2 ∃ Ρ Τ‘
一 ∃Ρ % ∃ 0 。
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! 期 邹 锌等6 色赤杨光合作用与根瘤氮代谢的关系 78 :
裹 一 垂 3 充合作用班串的 日空让场徽 Ι
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光合作用所形成的光合产物运到根瘤后 , 才对
3 & − .8 活 性产生影响 , 而光合产物运至很瘤需
要一定的时间 , 因此产生了这种时间差 ∀
6 ∀ # 根瘤中3 5支、 还原糖与3 & −. 8 比活的 日变
化关系 、
’ 飞根瘤中3 宜言及还原糖含量 的 日变 化 与
3 & − . 8 比活呈明显的负相关 , 当3 & −. 8 比活上升
时 , 3 5支及还原搪含量下降, 反之 , 当3 & −. 8
比活下降时 , 则3 5 吉及还原糖含量上升2图 #0 ∀
通 常 , 运至根瘤的光合产物—蔗糖在植物细胞中被裂解成单糖 , 后者进一步分解并进
入三叛酸循环 , 该循环的中间产物一部分成为
3 5支的受体而受到氨基化和酞胺化作用 , 另一
部分则做为呼吸的物质而释放 能 量 〔。’ ∀ 还原
搪和 3 5 支含量的 日变化与 3 & −. 8 比活呈 负 相
关 , 可能是因为只有当某种因素启 动 还 原糖
迅速分解 , 为 3 & −. 8 的固氮作用提供大量的能
量 , 同时也为固氮产物3 5支提供大量受体 , 使
根瘤中3 5 言水平下降时 , 才能促使 3 4−. 8 活性
提高, 此时 , 由于还原糖的分解速率大于生成
速率 , 从而表现为根瘤的还原搪水平降低 ∀ 午
后的情况则相反 , 还原糖的分解速率减小 , 小
于生成速率 , 表现为还原糖含量增高 , 使3 & −. 8
由于能量减少而活性降低 , 同时 , 3 5 言的受体
也大为减少 , 使3 5 支累积 , 水平增高 , 这也能
部分地抑制3 4 −. 8 活性 ‘”’ ∀ 由此推测 , 光合产
切
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圈 # 色赤杨根启 中3 & − .8 比活 、 3 5 ‘∴ 含量及还原镶含量 的
日变化
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物运输至根瘤后 , 转化成还原搪 , 后者分解后最
直接地影响3 4 −女活性 , 它们不仅为3 & −. 8提供
能量 , 一 而且为固氮产物3 5支提供受体 ∀
6∀ 6 根瘤全氮含量与3 & −. 8 比活的 日变化
根瘤中总氮含量的 日间变化并不明显 , 它
只随3 4 − . 。比活的上下波动而略有升降 2图6 0 ∀
这是由于固定的氮素转化成氨基酸或酞胺后 ,
部分从根瘤输出 , 运往植物的地上 及 其 它 部
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78 ⊥ 应 用 生 态 学 报 卷一一一一Ζ 一一一一一 3—⎯ Ι Ι Ι Ι ΙΙ表 ! 赤衡根, & 姆 Ε <比活、 扣Γ 犷 、 还二及息级2 2 在一天内不月时何摊城化睡异ΩΧ 卜, 各 − 五ΣΣ3 ≅< > Υ帕 ? Σ & 6 Χ Ε 3 Χ Υ 2=ς =忿Μ , & Γ 一Η , ≅ 3 Ν Θ Ζ< => Ο Ε Θ Ο Χ ≅ Χ > Ν 2? 2Χϑ > =2≅ ? Ο < > < ? > 2< > 2Ε 纽 比<> ? ΝΘϑ < Ε ? Σ ∋ Β件Θ Ε 2=> <才? ≅云Χ Χ 2 Ν =ΣΣ<≅ <刀2 2=Π < ? Σ比< Ν Χ Μ
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圈 6 色赤杨根瘤中3 4− .8 比活及总笼含量的日变化
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色赤杨根翻3 4−. ∀ 活性 、 3 5 犷、 还旅粉及总海含) 的日变化以及方位分析
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∀ 份 9 ∃‘∋ Δ ΛΔ ( − ∋( 8 >匕丫8 > , − _ < ∀ < ∃
位 ‘” , 但固定的氮素不可能马上全部运 出 根
瘤 , 所以 , 在 3 4 −. 8 活性提高时 , 根瘤总氮量
也略有增加 ∀
6 ∀ 7 方差分析
对所测得的 3 4 −. 8 比活 、 根瘤中3 5 ) 、 还
原糖及总氮含量的日变化数据进行方差分析 ,
表明所有这些项目在一天的不同时间内其变化
都非常明显 2表 # 0 ∀ 且两个相邻时刻之间的变
化大多也很显著 2表6 0 。 这说明本实验中3 4 − .8
比活 、 根瘤中3 5 言、 还原搪及总氮含量的日变
? ∀ ΘΕ ] ∀ Υ 8 ∗ >∀ , ∃ & 6 2 ∃ΡΡ < 0
! 期 邹 锌等6 色赤杨光合作用与根瘤氮代谢的关系 7 8 9
化差异主要不是由实验误差或根瘤的不同生理
状况造成的 , 而是 由根瘤内部在一天的不同时
间内的代谢变化引起的 3 因此 , 图 7 及图 ! 的
提令变化曲线能够成立
3
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科学 出版社 , 北京 , ] 一]‘
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