全 文 ：第29卷第6期
2010年12月
生态科学
EcologicalScience
29(6)：507—511
Dec．2010
王亚军，仪茜茜，王钢，孙雪，杨锐中国沿海浒苔属而乩和ITS序列比较及系统进化分析田．生态科学，2010，29㈣：50％511．
WANGYa-jon，YIQian—qian，WANGGang，SUNXue，YANGRui．PhylogeneticanalysisofrbcLandITSofEnteromorphagenus
fromChinesecoast[J]．EcologicalScience,2010，29(6)：507—511．
中国沿海浒苔属rbcL禾NITS序列比较及系统进化分析
王亚军1’2，仪茜茜1’2，王钢1’2，孙 雪1’2，杨 锐1’2‘
1．宁波大学应用海洋生物技术教育部重点实验室，浙江，宁波315211；
2．宁波大学海洋生物工程重点实验室，浙江，宁波315211
【摘要】为阐明中国沿海浒苔的亲缘关系及地理分布特点，采集青岛栈桥、盐城鲸港、宁波象山、温州平阳四地浒苔样本，克
隆测序得到ITSl、5．8SrDNA和ITS23种不同长度序列片段。四个地区的rbcL目的片段，长度均为l201bp。分析核苷酸差异
和遗传距离，采用邻接法建立系统发生树。结果显示，ITS序列进化速率较快，rbcL序列相当保守。ITS区较短，GC含量均在
65％以上，5．8SrDNA的CG含量在50％左右，ITSl区的序列差异大于ITS2区。四个地区的浒苔存在一定的地理差异，盐城和
青岛的样本间的亲缘关系较近；宁波和温州的样本间的亲缘关系较近。石莼属(Ulva)和浒苔属(Enteromorpha)的物种没有聚成各
自独立的分枝，而是相互混合在一起，应是两个亲缘关系相近的属。引起青岛绿潮的海藻很可能是来自盐城海域的Enteromorpha
linza或Enteromorphaprolifera。
关键词：浒苔属；rbcL；ITS；亲缘关系
doi：10．3969／j．issn．1008．8873．2010．06．002中图分类号：$93文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2010)06—507-05
Phylogenetica alysisofrbcLandITSofEnteromorphagenusfrom
Chinesecoast
WANGYa-junl一，YIQian-qianl一，WANGGan91一。SUNXuel一，YANGRuil2‘
1．KeyLaboratoryofAppliedMarineBiotechnology,MinistryofEducation，NingboUniversity,Ningbo315211，China
2．KeyLaboratoryofMarineBiotechnology,NingboUn versity，Nin bo315211，China
Abstract：Inthepresentstudy，geneticrelationshipandgeographicdistributionofEnteromorphagenusinChinacoastwereclarified．
ThesamplesweqtecollectedfromZhanqiaoofQingdao，QianggangofYancheng，XiangshanofNingboandPi gyangofWenzhou．The
fragmentsoflTSl，5．8SrDNAandITS2weleamplified,clonedandsequ nced．ThelengthofgeneticfragmentsofrbcLfromthesefour
regionswereall1201bp．Thenucleotidediversityandgeneticdistancewelleanalyzed，andphylogenetictreeswereconstructed谢m
neighbor-joiningmethod．TheresultsshowedthattherateofevolutionofITSwasthefastest,whilerbcLwasqu沁conservative．The
regionofITSWaSshort，、玑也thecontentofGCuptoover65％，howeverthecontentofGCin5．8SrDNAWas50％．ITSlWasmore
diversethanITS2．Therew egeographicvar ationsamongthesamplesfromthefoursites．Geneticrelationshipbetweensamplesfrom
QingdaoandYanchengWascloser，andSOWasthatbetweensamplesfromXiangshanandWenzhou．UlvaandEnteromorphadidnot
separateintoallindependentbra chrespectively．buttheyclusteredtogether．SoitCanbeconcludedthatgeneticrelationshipbetv啪
UlvaandEnteromorphaisclose．EitherEnteromorphalinzaorEnteromorphaproliferaromYanchengmaycausedthegreentidein
Qingdao．
Keywords：Enteromorphagenus；rbcL；ITS；phylogeny
收稿日期：2010．09-02收稿，2010．10-12接受
基金项目：国家自然科学基台r(40776077)：宁波市自然科学基金(2009A610145)
作者简介：王亚军(1976．1，男，博士，讲师，研究方向：水产动植物遗传育种及健康养殖；E-mail：wangyajan@nbu．edu．锄
宰通讯作者：杨锐(1972一)，女，副教授，研究方向：藻类学；E-mail：yangrui@nbu．edu．cn
万方数据
I引言(Introduction)
浒苔(Enteromorphaspp．)，隶属于绿藻门、绿藻
纲、石莼目、石莼科，是世界性的大型海洋藻类⋯。浒
苔的适应性强，生长迅速，一旦条件适宜就会大量繁殖，
覆盖水体，消耗无机营养盐类，影响水质环境，在紫菜
和鱼塘养殖中，浒苔被列为灾害藻【2，jJ；2007年和
2008年青岛沿岸由浒苔爆发导致的绿潮灾害，引起了
国家的特别重视和积极应对，促进了海洋工作者们对
浒苔来源(“】、光合生理特点[7】等相关内容的研究。
rbcL基因位于叶绿体基因组较大的单拷贝区，编
码叶绿体中核酮糖．1，5．二磷酸羧化酶／加氧酶大
亚基。其序列长达1．4kb，十分保守，适于研究高等
级类元间的系统关系瞄J。ITS序列包括ITSl，5．8S
rDNA和ITS2。其中5．8SrDNA编码5．8S核糖体，序列
较保守：ITSl和ITS2分别为18SrDNA和5．8SrDNA及
28SrDNA和5．8SrDNA间的非编码间隔区，具有高度
变异性，可以为物种鉴定研究提供较多的信息，是研
究物种水平良好的分子指标。
本文以青岛浒苔爆发期间从中国沿海四地：山东
青岛、江苏盐城、浙江象山和温州采集的浒苔为样本，
通过对各样本rbcL和ITS序列的克隆与分析，研究各
地区浒苔之间的亲缘关系和地理分布特征，以丰富我
国浒苔属系统关系和分类地位的研究。
2材料和方法(Materialandmethods)
2．1实验材料
2008年7月从青岛栈桥(QD)、盐城谅港(YC)、
宁波象山(NB)、温州平阳(WZ)四地沿海采集浒
苔优势种样本30个，用海水洗去表面泥沙和杂质，再
用双蒸水漂洗除去盐离子，自然风干后用洁净塑料袋
封存于．20℃冰箱中备用。
酵母提取物、胰蛋白胨(Oxoid，杭州吴天)；
TaqDNA聚合酶、dNTPs、克隆载体pMDl8一T(TaKaRa
公司，杭州)：AxyPrep总基因组提取试剂盒(爱思
进生物技术有限公司，杭州)；
2．2实验方法
2．2．1基因组DNA的制备
使用AxyPrep基因组DNAt]x量试剂盒提取浒苔
各样品的DNA，并采用琼脂糖电泳和超微量紫外可
见分光光度仪(Nanodrop1000，美国)检测其浓度
和纯度。
2．2．2引物设计
根据GneBnak中已经报道的浒苔属相关物种的
18S和28S序列以及核酮糖．1，5．二磷酸梭化酶／氧化酶
(rbcL)基因序列，使用DNAMAN、PrimerPremier5
软件分别设计了两基因的上下游引物序列：ITS．F：
57．GGAAGGAGAAGTCGTAACAAG一37，ITS-R：57．C
CTCCGCTTATTGATATGC．3’：rbcLF：5"-TCTCCTTG
AAGTACGAGTrGTC一37， bcLR：57-3"CACCACCTT
CAGATGCTAAATC．37。
2．2．3PCR扩增
PCR反应体系：10×PCRBufer2．5止，MgCl2(25
mmol·L-1)1此，dNTPs(各10mmol·L )1“L，正反
向引物(50¨M)各l此，Taq(5U)0．2止，模板基因组
DNAl皿，加超纯水至总体积25皿。PCR反应条件：
94℃预变性10rain，94℃变性1min，55℃复性lmin
(50℃复性1min)，72℃延伸45s(72℃延伸1min)，
共35个循环，最后72℃延伸8min。目的条带经回收、
克隆，送英潍捷基(上海)贸易有限公司测序。
2．3序列分析
使用DNAman6．0软件(LyrmonBiosoft)对序列
进行处理。同时利用GenBank进行在线序列分析。
用ClustalX(1．8)软件对四个地区的样本以及从
GenBank下载的浒苔属物种的ITS和而cL序列进行
排序，然后用MEGA4．0软件(Kumaretal,2004)分
析序列和计算遗传距离，并使用邻接法
(Neighbor-joining，NJ)构建分子系统树。并通过自
举分析(Bootstrap)进行置信度检测，自举数据集为
1 000。
3结果与分析(Resultsandanalysing)
3．1ITS基因DNA序列分析
四个地区的样本经克隆都得到了单一的目的片
段，测序后可知，大小分别为646bp，662bp，666bp，
666bp。通过与Enteromorphalinza(Genbank：
AJ000203．1)ITS序列的比对，确定了ITSl、5．8S
rDNA和ITS2的位置和长度，其中，ITSl和ITS2
片段的CG含量在65％和70％之间，5．8S片段的CG
含量在50％左右。温州和宁波样本的ITSl、5．8S
rDNA和ITS2序列长度完全一致。其余两地的样本
片段的长度则明显不同。
万方数据
6期 王亚军，等． 中国沿海浒苔属，6cL和ITS序列比较及系统进化分析 509
使用MEGA软件计算各样本间的Kimura双参数
距离(Kimura2-parameterdistances)和P距离
(P-distances)，分别在0．014,-O．076及0．014～0．072之
间。温州和宁波样本间的Kimura双参数距离和P距离
均为0．014，而青岛和盐城样本间的距离为0．024，均
小于其余各样本间的遗传距离。
3．2而比序列DNA序列分析
四个地区的样本经克隆都得到了单一的目的片
段，长度均为l201bp，CG％都接近39％。通过对位
排列分析发现柏cL比ITS序列更加保守，该基因存
在52个变异位点，而信息位点只有8个。Kimura双
参数距离和P距离分别在0．003-4)．035和0．002,-0．034
之间(表1)。青岛和盐城的样本间的遗传距离分别
为0．003和0．002，温州和宁波的样本间的遗传距离
分别为0．035和0．034。
3．3系统进化分析
从Genbank下载浒苔属和石莼属其它物种的ITS
和rbcL序列(表1)。通过MEGA中的邻接法和最
大简约法构建系统发生树，并以Blidingiaminima和
Percursariapercursa作外系群。
图1为基于ITS序列，采用NJ法构建的系统树。
浒苔属和石莼属的物种聚为一大簇，和外类群距离较
远。盐城和青岛的样本与Enteromorphaprolifera(a)、
Enteromorphaprolifera(b)、Enteromorphalima聚
为一簇，靴带支持率高达97％，显示出它们之间较近
的亲缘关系。温州和宁波的样本与Enteromorpha
flexuosa、Ulvaca ifornica聚为一簇，得到85％的支
持率，作为前一分枝的并系分枝。浒苔属和石莼属的
物种相互交织在一起，没有形成各自独立的分支。图
2为基于rbcL序列，采用NJ法构建的系统树。树的
拓扑结构与基于ITS序列的系统树的区别在于温州
的样本没有和宁波的样本聚为一簇，而相对独立。另
外Enteromorphac．ompressa-Ulvapseudocurvata分枝
和Enteromorphaintestinalis-Ulvapertusa—UlvaMcmca
分枝聚为一单系群，且后一分枝的支持率较低为
59％。
4讨论(Discussion)
通过对中国沿海四地采集的浒苔样本的ITS和
rbcL序列分析发现，四个地区的样本间ITS和r6cL序
列都存在一定的地理差异，但总体上相邻地区样本间
又有明显的亲缘关系，青岛与盐城的样本间亲缘关系
较近，宁波与温州样本间的亲缘关系较近。从黄海、
东海表层环流可以发现，南渤海环流，闽浙沿岸流和
台湾暖流形成对流，难以形成地理隔离，导致两海域
内样本间的ITS区变异程度较低。长江冲淡水的分隔
作用使得黄海和东海的浒苔基因交流困难，亲缘关系
表l Genbank上下载的浒苔属和石莼属ITS和而cL序列的登入号
Table1 NCBIaccessionnumberoftheITSandrbcLgenes quencesofEnteromorphaandUlvfromGenBank
万方数据
图1基于ITS序列，采用NJ法构建的系统树
Fig．1RootedNJtreebasedoaITSsequence
图2基于rbcL序列，采用NJ法构建的系统树
Fig．2RootedNJtreebasedonrbcLgenes quence
较远。因此，青岛绿潮的浒苔很可能来自黄海海域，
而从浙江海域飘过去的几率很小。再根据聚类分析得
到的结果，推测引起青岛绿潮的海藻可能为
Enteromorphali配n积E舯emmo忸hapml睁rd丽聃。
在青岛绿潮爆发后，很多学者对该地区的漂浮浒
苔进行了研究：张晓雯等对在黄海海域采集的22个浒
苔样本及青岛栈桥海域的漂浮浒苔样本进行了鉴定，
认为这些浒苔样品均属于同一种浒苔属浒苔
E．prolifera(a)
E．prolifera(b)
E．Iinza
YC
QD
WZ
NB
U．califomica
E．Nexuosa
E．intestinalis
U．pertusa
U．Iactuca
E．compressa
U．pseudocurYata
B．minima
P．pemursa
QD
E．1inza
YC
E．prolifera(a)
E．prolifera(b)
NB
U．califomica
E．flexuosa
WZ
E．compressa
U．pseudocurvata
E．intestinalis
U．pertusa
U．Iactuca
B．minima
P．percursa
(Enteromorphaprolifera)【9】。姜鹏等对在青岛沿海采
集的15个附着浒苔样本和10个漂浮浒苔样本的ITS序
列进行分子系统分析，其中的10个漂浮浒苔样本和
Enteromorphalinza聚为一单系枝，而15个附着浒苔样
本被归入其余5个分枝【l们。应成琦等对青岛、连云港、
如东海域采集样本的ITS全长和18SrDNA序列及相
似性分析，也表明青岛、连云港、如东三地沿海漂浮
浒苔为同一种浒苔⋯j。然而，这些研究的采样地点
万方数据
6期 王亚军，等． 中国沿海浒苔属，6cL和ITS序列比较及系统进化分析 5儿
仅限于长江以北，而本文对长江以南的样本也加以考
察，说明长江以北和长江以南的浒苔存在一定的差
异，使青岛绿潮浒苔来源于长江以北海域这一观点更
具说服力。
ITS和rbcL序列是分子系统进化分析中最常用的
两个序列，能有效解决种属间的分类问题。．Shimada
等研究漂浮石莼物种的ITS序列及rbcL序列发现，石
莼和浒苔并不是石莼一浒苔大单系分枝下的独立单
系分枝，而是混合在一起。因而认为石莼属和浒苔属
应合并为一个属[12l。Hayden等对东北太平洋石莼科
的研究也支持这一观点1131：浒苔属和石莼属ITS序列
的差异为0．2％~13．3％，rbcL序列的差异为
0．1％。3．6％，浒苔属和石莼属一起形成的分支在所有
分析中都有很高的支持率。
在本文研究发现浒苔属ITS区较短，且GC含量均
在65％以上，而5．8SrDNA的CG含量在50％左右，此
外，ITSl区的序列差异大于ITS2区，这与Leskinen和
Pamilo(1997)应用ITS序列研究波罗的海浒苔属绿
藻的系统进化关系中的结果相一致【141。在聚类分析
中，以ITS和rbcL序列构建的进化树显示，石莼属和
浒苔属的物种没有聚成各自独立的分枝，而是相互混
合在一起。如果不把石莼属和浒苔属归入同一属，至
少也要承认这是两个亲缘关系相当近的属。在
Genbank中，收录的石莼属和浒苔属序列98％是rDNA
和rbcL序列，所以，很有必要从其他的基因序列出发
进行研究，以尽快确认浒苔属与石莼属的分类地位，
丰富我国海洋藻类学的研究。
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中国沿海浒苔属rbcL和ITS序列比较及系统进化分析
作者： 王亚军， 仪茜茜， 王钢， 孙雪， 杨锐， WANG Ya-jun， YI Qian-qian， WANG Gang，
SUN Xue， YANG Rui
作者单位： 宁波大学应用海洋生物技术教育部重点实验室,浙江,宁波,315211;宁波大学海洋生物工程重
点实验室,浙江,宁波,315211
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2010,29(6)

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