全 文 ：第 9卷 第 3期
1 96 4年 9月
复 旦 大 学 学 报
A e at 氏 . N at . U n iv . F u d a n
V o l
.
9
,
N o
.
3
S e P t
.
1 9 64
芸苔属油菜植物的新种合成及其
翻胞遣傅学研究
1
. 一个人工合成欧洲峪由菜 (B r as isc a n叩哪 , )L 的研究
葛 扣 麟
(复旦大学遗傅学研究所 )
引 言
在芸苔属 (B佑 s俪 )植物中 , 包含有静多各种不同染色体数目的物种 [卜 7] 。 根据水岛的
报告 LS] 从种固杂种染色体配对情况的研究表明 ,其中染色体数目较多的物种— 欧洲 汕 荣
(B
. 。 “ , 拐 , L . ) , 芥菜 (B . 和。 。 , oO 朋 · ) , 非洲油菜 (.B aC 而二 at a , B ar u n) — 都是所韶复合种 ; 而染色体数 目较低的物种— 矮油菜 (B . ca 饥拌 st r 加 , L . ) , 甘蓝 (B . 雍二 ce a , L . ) 和黑芥 (.B 呱g饥 , K沉l) — 则是所稍基本种 。 复合种的染色休粗是由基本种构成的 〔爪 ”一 15 。这一概念通过芸苔属植物人工合成种的研究 , 目前已被完全敲实山 ~ 27] 。
最早人工合成的油菜 是禹 于 19 35 年用 矮 油 菜 (B . ca ? n夕召s云再 : , 染色休 粗 型 为 “ ,
2n 一 2 0 ) 和卷叶菜 (B . 璐。 a , a , L . v ar . a c印h a 玩 , 染色体粗型为 c , 2。 一 15) 杂交后产生的
异源四倍体 27[ 」。 合成类型具有 38 条染色体 , 粗型为 a c , 完全可育 ,在形态上和 白然 界的欧
洲油菜十分相似 。 近年来 , 被用 来成功地合成 欧 洲 油 菜 的基 本种 已有抱 子廿 蓝 ( .B
咖。 。 a , v ar . 那 ,nI , 坛fe 。 ) , 卷叶菜 (B . 碗邵a ce a , v ar . a ceP h成司 、 廿蓝 (B . o弘忆“ a , v ar .
e咖艺a 云a ) 、 球童甘登 (、 B . e耐 。 : 叩 a ) 、 矮油菜 (B . ca 饥弹 s` : 落s ) 、 大白菜 (B , 罗无`、 ?乙s么s ) 、 小油
菜 (B · c h落彻。 s落s )和魏蓄 (B . : a卯 )等辞多类型以 7 , 主。 , , 0 · 2挤, 2 8一 3 4 , 。
本文报导的是一个通过四倍体上海黄子 (B . ch4 、 “ 俪 , L
.
v ar
.
ole ife 邝 , M ak i On ) 和四
倍体球童甘蓝 (B . ca 嘛肿卿 a , P as q . ) 杂交所合成的异源四倍体类型 (染色休粗型为 a 配 ) 。
对合成油菜的一般外部形态和生理特征以及栩胞学上的特点作了观察 , 井用栽培种胜利油
菜 (B . 。 “ 夕“ 3 , L v ar · 雍 ife o D : .O )这一自然的异源四倍体作为对照进行比较 。
材 料 和 方 法
本歌墩以上海黄子 (价as 骊。 c从en 哪俪 , L . v ar . 咖 ife 邝 , M ak in o , a 粗染色休 , 2 、 一 20,
油用类型 )为母本和以球童甘蔚 (B . ca咖 r a夕吗 , P a s q . , 。 粗染色体 , 2。 ~ 18 , 蔬菜类塑 ) , 为
父本在四倍体 (4劝 水季王进行杂交 。 同源四倍体取 自 1 9 6 1年应用秋水仙素诱发获得的材
料 35[ , 。 杂交前于温室内选择优 良单株 , 预先套袋隔离 , 开花前一天去雄 , 蕾期授粉 。 开 花后
再重复授粉 1~ 2 次 。 所得种子分株收获 , 出苗后再行鉴定 。 拭验以 目前栽培较广的胜利油
菜青梗类型 (B · ” “ ,吸 “ , L va r : ol “价 r a , .D .C )作为对照 自然种 。 此外 , 有关杂种的亲木类
型 : 包括二倍体的上海黄子和球童甘登 , 以及四倍休的上海黄子和球童甘蓝 , 亦同时与杂种
* 木文 1 9 6 4年 1 月 5 日收到。
39 4 复 旦 大 学 学 报 ( 9 卷 3期 )
异源四倍体作了对比研究 。 各粗用的种子以培养皿浸种催芽 。 然后盆栽 , 置于温室 。 其叶
出生后 ,根据外部形态和根尖搁胞染色体数目的鉴定淘汰假杂种 。 在整个生育期简 ,祥相作
物候学观察 ,井固定样本 ,定期韶载 , 以研究合成油菜的生长发育情况 。
根尖栩胞 (R T O) 染色体数目的鉴定 , 一般在抽苔期前进行 。 每天上午 1 时 30 分左右
采样 ,以酷酸酒精 (1 : 3) 固定 。 观察前 ,先将固定材料水洗 ,置于盐酸酒精 (1 份淡盐酸加 1份
95 多 的酒精 )中水解 2 ~ 3 分钟 。 取出后 , 蒸鸽水漂洗 1~ 2 分钟立郎染色 。 这样 ,涂片时可
使韧胞铺平 , 染色体分散 , 易于补数 。 花粉母韧胞 ( PM O) 同样以醋酸酒精固定 。 染料用醋
酸地衣杠 ( ac et i c or ice )n , 保存较长的材料一律改用酷酸简苯二酚蓝 ( ac oet 一 lac m o id) 。 韧胞
学图象用描拾器拾制 ,藉以减少染色体爵数上的改差 。 花粉粒败育系依据对醋酸洋杠 (a ce ot -
ca r功 in e) 的着色反应耕补 , 观察时井以显微尺侧量其大小 。
拭 输 拮 果
1
. 合成油菜的形态特征和生育情况 上海黄子的叶片呈卵圆形 , 全椽无缺刻 , 色泽嫩
捺 ,蜡质较少 ,分枝繁茂 。 四倍体类型除分枝极少 , 植株肥矮 , 蜡质较重外 , 株型无特殊显著
的变化 :亦为大型圆形叶片 ,但色泽较深 , 童叶无叶柄 、抱茎 ;果荧肥大 、 荚厚 、 嚎短 , 着生位置
与童轴呈统角 ;花瓣圆形 ,色泽深黄 。 强开后 , 边椽重迭 ;籽粒黄色 ,为大型种子 ;苗期胚勒徐
白色 , 毒素病 (B 、 s 初 a
~
)极为严重 。 球重甘剪为卵圆状披斜形叶 , 剪禄色 , 具有白色蜡
粉 ,深裂缺刻 ,童叶包童 ;重基部肥大呈球茎 ,分枝较多。 四倍体株型较二倍休为小 。 叶片灰
摄色 , 更富子蜡质 ,深裂缺刻 , 叶椽稍现鼓褶 , 呈波浪形 ; 童基部稍膨大 ,但不呈球童 (可能 由
于播种较迟 , 发育援慢所致 ) ;花瓣长圆 , 颜色淡黄 , 边椽不重迭 ; 果英韧长 , 与重勒的角度近
于垂道 ,壳薄嚎短 ;种子木型 ,灰褐色 。 因材料不钝 , 第二代 (。刃分离有部分杠梗类型 。 合成
袖菜为油菜类型 : 童部不膨大 ; 初生具叶为灰糠色 ,表面多毛 ,反波浪形缺刻 ,长大后 ,叶椽为
欧洲油菜典型的琴状缺刻 ,色泽比对照胜利青梗为深 , 蜡质更重 , 叶片更为繁茂 (图版 I , 1~
4)
。生育虽援慢 ,但生长极为旺盛 ,分枝也较多 ,表现明显的杂种优势 。一般籽粒较小 , 色泽较
淡 ,呈杠棕色或棕褐色 。 从植株外部形态来研究 ,合成抽菜的果荧形状 、 叶片缺刻 、株型等重
要性状 ,与对照胜利油菜比较很少有质上的区别 (图版 工, 5~ 8) 。 但是二者在花冠和花粉粒
的大小及特征方面 ,却表现显著不同 。 合成油菜的所有植株 ,全部为小型淡黄色花 。 花粉粒
长 圆形 , 体型较大。 现将合成油菜和对照胜利油菜及其亲本 2二 和 如 两种类型的花冠直
握及花粉粒大小等查料列入表 1 。
表 1 合成油菜与对照胜利油菜及其四个亲本类型花冠直诬和花粉粒大小的比较
{ 花 冠 } 花 粉 粒立一一生…巫咋卫工率二阵三三百耳互巫二合 成 油 菜 } ” 0 } 1 3 · 7 8士 o · 3 8 1 5 0 } ” 4 · 0 2 0士 1 · 1 8 0胜 利 油 菜 } ” 0 4 16 · 3 3 士 o · 5 9 , , . ! 5 0 } 2 5 注0 3士 o · 2 5 0二 ,上 梅 黄 子 器 } 2 0 1 1 5 · 9 0士 o · 4 2 书二 } 5 0 } 2 7 · 9 8 0士 1 · 。 2 0 , , .上 梅 黄子 4` } ” 0 } 1了 · 9 0士 0 · 1 4 ` ” } “ 0 } “ 6 月 4 0士 0 4 5 9 5 `
球 垂 甘 蔽 肋 } 3 0 } 1 8 8 2士 0 · 2 5 ’ . ’ 】 5 0 } “ 8习 10士 o 石 2 5” .球 童 甘 芙竺 ! 加 ! “ 3 · 3。士。 · 2 4 ’ . ’ . .… }.… _ .5“ } . 3 7 · 1 8。士。 : 2 6。 ’
注 : 与合成油菜相比 , 番 夕 < 0 . 05 ; 怪” p < 0 . 0 .1
芸苔属油菜植物的新种合成及其栩胞遗傅学研究 1 . 39 5
表 1 表明 , 合成油菜的花冠甚小 , 和胜利油菜比较十分突出 。 这一特征与过去芸苔属植
物合成实墩中所报导的桔果有所不同 L23, , 4] 。 人工合成油菜的花粉粒 , 道 褪变动 于 30 . 0 ~
42
.
5 微米之简 ,小于两个四倍体亲本 ,而大于二倍体亲本 。 对照胜利油菜的花粉粒 , lRJ 变动
于 2 . 5~ 30 . 0 微米之简 , 与合成油菜的差异也极为显著。 在芸苔属植物中 , 合成类型所具
表 2 合成油菜与对照胜利油菜及其四个亲本类型的发育情况
阮
浅
类 别 播 种 期 * 出 苗 期 现 蕾 期 抽 苔 期 开 花 期 成 热 期
.
(月 · 日) (月 · 日 ) (月 . 日 ) (月 · 日 ) (月 · 日) (月 · 日 )
合 成 油 菜 IX . 2 1 I X 。 2 4 1 1 . 2 1 1 1 . 2 4 1 11 . 2 4 V 。 2 5
胜 利 油 菜 工X . 2 1 I X 。 2 5 1 1 . 1 7 1 1 . 1 9 1 1 1 。 2 1 V 。 10
上 海 黄 子 勘 IX 。 2 1 I X . 2 4 1 1 . 1 4 1 1 。 1 7 1 1 1 . 15 工V 。 习6
上 梅 黄 子 4x I 万 _ 。 2 1 I X 一 2 5 1 1 . 2 1 1 1 . 2 5 1 1 1 。 2 5 人r 。 3
球 茎 甘 蔽 器 I X 。 2 1 I X 。 2 5 1 1 。 2 3 1 1 . 2 5 1 11 . 2 3 V . 2 1
球 蜚 一甘 张 4工 I X 。 2 1 I X 。 2 5 1 1 。 2 1 1 1 . 2 3 1 1 1 . 2 5 V . 3 0
注 : * 种子预先浸种 , 9 月 19 日露芽后再行盆栽。
. ~ ~ 一 ~ ~ ~ ,
合成油菜
胜利油菜
。 - 一 、 一 球童甘鼓 4 :
· - - - - 一 上海黄子 4:
刁7//
.
洲印植株高度ǎ厘米è
///
.
/
产
,
户
矛
,:
气 , ,o’ 一’
涪.
.t.’了
.,,
\少洲;ù尸.产厂\砍
止方 皿 咋皿 .l/ 三 姚恤 ’ ` /皿 叼 厅
豁栽 日期 ( 19 6 3 年 , 日 /月 )
图 1 合成油菜与对照胜利油菜及其四倍体亲本类型的植株生长曲翔
复 旦 大 学 学 报 ( 9 卷 3期 )
.— 合成油菜O ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 一. ~ 一 . ~ , ~ , ·
. . … ~ - - -
胜利油菜
球茎甘蓝 4公
、 _ 声下
./
, J 口 . `
植株叶片总数
` . 0…
沪户 . 一 `厂二 ·口 . .一 . 口 ,口 泌· 一 ,
、 , /止 ,如 l’/ . ” /皿 J呀
豁载 日期 ( 1 9 6 3 年 , 日 /月 )
图 2 合成油菜与胜利油菜及其四倍体亲木类型的叶片增长情况
有的大型花粉的特征 , 对合成芥菜来羡 , 是作为一种规律性现象出现的 , 并且在花粉粒大小
与桔实性之简似乎存在着某种关系【16 。 在选择过程中 , 随着杂种后代可育性的增高 , 花粉
粒亦逐步恢复到自然类型的正常大小 。 看来在生态上 , 大型花粉粒是对合成植物本身不利
的 治川 。
有关合成油菜各个生育阶段及其整个生长曲栽的青料以表 2 及图 1 和图 2 表达之 。
从表 2 推算 , 合成油菜的生育期为 247 夭 , 介于亲本上海黄子 4《 225 天 ) 和球童甘蓝
如 ( 2 52 天 ) 之简 。 比对照胜利油菜晚熟 1 5 天 ,比亲本二倍体类型亦晚熟 4 ~ 29 天 。 根据生
育阶段观察 , 合成油菜除出苗较早外 , 从现蕾始期 , 发育郎显著推迟 , 尤其突出的是花期延
长 ,重部不定芽不断形成花枝 ,这种后生花序直到 5 月 10 日还有个别出现 。
图 1 和图 2 表明 , 生长初期 ,胜利油菜发育较快 ,具叶抽生迅速 ,植株体型亦较大 。合成油
菜从 3 月 2 2 日起 , 生长速度逐渐加快 , 到 3 月 28 日硬几乎赶上对照胜利油菜的水平 。 在开
花后期 , 由于胜利油菜生长速度显著降低 ,与此相反 ,合成油菜却生长很快 ,桔果形成显著的
优势 。 这种情况和亲本四倍体类型的生长 曲袋相比较 , 可以表明合成油菜存在着杂种优势
现象 。
2
. 合成油菜的可育性分析 表 3 援弓I的是合成油菜 , 胜利油菜以及四个亲本类型就花
粉效育率这一指标所毓针的查料 。桔果如所预期 : 合成油菜花粉粒可育性很高 , 败育率仅有
3
.
09 士 0
.
4 7多 。 这比它的二个亲本种— 上海黄子 4二 ( 14 . 80 士 2 . 03 多) 和球 童 甘蓝 4二
l( 9
.
48 士 4 . 3 8界)— 有显著的降低 。 胜利油菜花粉胶育率为 0 . 9 5土 0 . 17 界 ,两个二倍体亲本分别为 1 . 86 土 0 . 36 界和 2 . 29 土 0 . 3 界。合成油菜第一代的花粉可育性肯未能达到各个 自
衬
芸苔属油菜植物的新种合成及其翩胞遣傅学研究 L
表 3 合成油菜与对照胜利油菜及其四个亲本类型花粉歇育率的比较
类 别 观 察 花 粉 粒 总 数
味
合 成 油 菜
胜 利 油 菜
上 梅 黄 子 劫
上 梅 黄 子 4二
球 茎 甘 剪 2工
球 茎 甘 蓝 4 x
2 79 9
3 5 8 6
4 3 9 7
4 2 4 3
3 2 6 Q
3 9 3 5
败 育 率 (男 )
3
.
0 9士 0 . 4了
0
.
9 5士 0 . 1 7怪
1
.
5 6士 0 . 3 6.
1 4
.
80 士 2 . 0 3 .
2
.
2 9士 0 . 3 3
1 9
.
4 3 士 4 . 3 8份
注 : 与合成油菜相比 , 奋 夕 < 0 . 0 6 。
飞
然种的水平 ,这是容易理解的 , 因为除球童甘蓝外 ,其他的 自然种都是油用类型 ,在种子产量
上已握通过长期的人工选择 。
为了侧阶合成油菜的桔实率 ,并研究其 自交亲和性 ,曾按照人工授粉花总数和实际桔荚
数进行了扰补 。 拮果列于表 4 。
表 4 合成油菜与对照胜利油菜及其四个亲本类型的桔实情况
类 别
辅 助 自 由 授 粉 强 制 自 花 授 粉
授粉花数
0
njt了3208nU6连ō953é1石,上合 成 油 菜
胜 利 油 菜
上 梅 黄 子 2x
上 梅 黄 子 4二
球 塑 甘 蓝 2二
球 塑 甘 嗽 4沪
卜汽羔癸一
{
“ 8 · 2 4士 1 · 1 3
}
” 2 · 9 5士 2 · 2 9
{
” 5 · 4 7士 6 · 3 3
】 “ 6 · 2 9 士 6 · 2 9
} 4 3
.
5 5
i里些些丝{一一
一竺一些些 ~竺 -一“ 4 4
{
5 7
·
2 `士 3 · 8 1
“ 0 9 … 4 6 · 2 3士 2 · 1 9” 4 3
1
” · 2 7士 ` · 3 1
1
1 1
·
8 7士 2 · 4 9
“ 3 6 … “ · 4叶 1 滩9
}
注 : * 仅有一烦植株 。
乓
合成油菜是完全可育的 , 平均桔实率达 75 . 16 士 0 . 27 外 。 四倍体亲本的枯尖率相应为
肠 . 47 土 6 . 3 界 和 43 . 5 5外。 可晃异源四倍体杂种可育性的恢复是大幅度的 ;另一方而 ,无谕
和对照胜利油菜比较 ,或是和两个二倍体亲本比较 ,合成油菜的桔实率仍显然较低 。上海黄子
和球茎廿蓝的自交桔实率一般很低 , 分别为 9 . 27 士 1 . 31 界和 6 . 45 士 1 : 49 界。多倍化以后 , 自
交桔实率有所提高 , 但太不显著 。合成油菜是自交亲和的 , 自交拮实率达到 57 . 21 士 .3 81 界。
在全部后代植株中 , 没有发砚有任何自交不孕砚象 。
此外 ,我们对合成油菜与胜利油菜生殖生理上的亲和程度 ,也作了初步测定 。在以合成类
型为母本 ,胜利油菜为父本的条件下 ,杂交桔实率为 79 . 70 土 10 . 61 界 ; 反交的桔实率为 84 . 4 8
士 1 . 9 2界 , 二者是完全亲和的 。 前者的变动范圃较大 , 一般比合成油菜不同植株 1司授粉高
些 , 但差异井不显著 ; 以合成油菜作父本时 , 拮实率比对照胜利油茱要低 。 这种现象或静 一与
合成油菜花粉的异常性有关 。 不过杂交花数不多 , 尚需作进一步征实 。
3
. 合成油菜重要农艺性状的考察 合成油菜的感病情况非常严重 。 为了其休 分 析 其
各项重要农艺性状和 考种指标 , 在数据耕升时 , 将合成油菜 中仅有的一棵完全无病 、 健康的
植株 S N O一 I 和毒素病 (B 、 s 落。 丽。 s) 及霜霉病 (几。 、 卿-9a , 二 as 衍初 a) 感染最严市的植
株 S N O一 V 与一般植株 (感病中等 )分别处理 。 所得拮果列于表 5 。
即公 复 旦 大 学 华 报 (0 卷 3 期 )
。叙柳冷株`林!叫能尽
名旧扭书拟知形冰侧狱铃燕+团拭橄叫澳荞翻助云活叻à裸银和自娜
: ù堪毖令!褥创
姆 乓 乓 吊 铆 书 乏 结 结 戴 鸽 翁 书 胃扣 、 留 卜 穷 其 拐 州 宫 g 导 汾 留 蕊 0 曰
渊 ,
嘴
洲 从 竺 孟 苗 山 蔺 .丈 从 盆 丈 叹 从 盆 石 O
扣 刃 六 杏 刃 胃 刀 ;君 刃 刃 雪 丙 习 胃 胃 0 妓洲 闷 畏 台 吊 留 qe 兹 . ` 雷 ` 卜 目
析
伟 8 ; ` 衬 冷 ; 震 昆 邑 努 罄 g 韶
一椒 杏 蕊 言 言 刀 杏 杏 困 雪 言 拓 杏 澎 杏 舀崔 ` 刁
叫
咔 O 婚瑟, 曾 导 汾 拐 合 8 招 习 启 8 总 一畏叫 从 ~ 二 乙 _: 从 ,丈 从 从 丈 卜 从 盆 从 O亡自 恤 ,叫 ,叫 尸闷 O 怕 0 0 0 仁 0 0 0 试为 互 沪 汤 玉 玉 勇 玉 三 壬 套 玉 玉 玉 呈 。
幻 心 哪 ,目 叫 O 的 ` O 一 O , 伪 O 含七 . ,叫 呻 卜 0 0 州 O 哪凶
铁 囚 内 伪 呻
懊 习 吴 当 杏 之 习 杏 言 吉 澎 沂 刀 杏 望 妓 三
震
撰
> 一 ~ *。 墓 「一 , . 、 山裸 O 州 爪昌· _ ~ . 、 . , . . .催 勿 畏 景 乓 哭 奖 乓 早 l · 扇 哭 书 肆 共中 轰 次 我 导 胃 留 eq 忍 、宕 ’ 畜 穷 . 0 0 。
】 闪 ,叫,州
】O 伪巴 召 台 8
案 乓 乓 哭 乓 案 翁 结 结 畏 结 吊 典罄 .昌 命 命 2 “ 窦 爵 蛋 坷 ` 套 。 铭
,
, 口 勺 J
O 曰 O
均
_
_ _ _ _ _ _ 伪 心叫 气刃 p 夕 O 盆 口】 . r , 口 , 内 qC 尸月, ; , 峨 J 阅曰 O ) O刁 扮 0 0 内 哪 t 、` 臼 而 6 6 ` 香 6 . 减 滚 6 丙 6 众 只胃 之 胃召 胃 省 雾胃 ’ 者 ; 省劣 劣 舀 畜之 . _ 二 _ 少 ~少 . 少 . `习
8 品 窝 军 囚 吕 刃 写 ` 。 吕
甲 , `勺户 来粤 -撅个 。 袱 。 。 。 ~个 傲 叭 石 傲 米 坎 谈益 , _ 黑 惫 薄 、 黑 粤 _ _ 云 _ 毫 毫艇 攀 吉 菜 _纂 鬓 裁 苹 益 截 睡 坦 诚 孽 姿 姿`恒 嗽 墨 、 一一 ~ ~ 丫 -一一曰 联 、一丫 ~习 娜 哥 侧 钱 双 妮 姆鉴 砰 袒 赓 橄 袱 袱 牛 娜 擞 椒 搬 娜算 挥 翎 州 姗 联 攀 埃 冲 哥 卖 聆 扭
芸苔属油菜植物的种新合成及其栩胞遣傅学研究 1 . 3的
如表 5所示 , 合成油菜在分枝数 、 拮英密度 、 籽箕比 (籽粒与菜杆的比例 ) 、 每荚粒数 、 瘾
籽率等指标方面和胜利油菜都比较接近 ; 但在主朝桔实率 、 总黄数以及单株产量等一些生
产上最重要的性状上却都低于对照 。 根据发病情况分 析 , 合成油 菜毒素病的 发 病 率为
6 6
.
67 多 , 胜利油菜为 3 . 3 界 ; 菌核病 (冼 l昨雨耐 a s hce ot 落。 二) 发病率相应为 80 . 0 多 和
4
.
73 外 , 前者有部分植株还同时感染了霜霉病 。 着来 , 合成油菜的低产性 , 主要原因是抗
病性较差与桔实率不高 。 上述查料可以作为对合成油菜第一代的生产价值的一个 的估 补 。
仅管第一代杂种通常并不稳定 ,后代可能会有分离 , 但是 , 它的原始性质却是十分明显的 。
4
. 翱胞学研究 上海黄子具有 a 粗染色体 , 2、 一 2 0 (阅 ) ; 球萦廿剪具有 。 粗染 色体 ,
2 。 一 1 8 (c ) 。 在理希 _上 , 它们的四倍体类型体韧胞染 色体数 目相应为 4 0 (a a )和 36 (。 c ) 。
合成油菜与胜利油菜的染色体粗型同为 a c , 4二一 38 ( 20 + 18 ) 。 表 6所列的是对根尖韧胞
染色体图象观察的桔果。 合成油菜体韧胞染色体数目确与预期相同 : 为 2可4劝 ~ 3 8 。 但是
在不同的韧胞平面上 , 染色休的数目常有差异 : 4二 一 34 一 39 (图版 工H , 1 ~ 4 ) 。 这种偏差 ,
在二倍体亲本中从来没有发现过 ,但在胜利油菜和四倍体亲本内 ,也存在有类似的情况 。
表 6 根尖栩胞染色体的分布频率
2
J任
41
口40数器体38色37染36
3 5
J任O口类 别
中期相胞平
面观察总数
62
12,山610,上司11 24052CldOZ菜七由击田成利合胜
上 海 黄 子
球 塑 甘 蓝 4二
1
2 2 1 1
根据本贰盼对花粉母韧胞中期 I 极砚的观察 , 合成油菜大多数呈现 19 个双价休 , 了.l 规
常发现有四价体 ; 有时也着到有少量的三价体和单价体 。 胜利油菜具有 19 个二价染色体 ,
一般此较稳定 (图版 1 , 1~ 7) , 四价体的出现仅是个别的 , 没有发现过三价体和单价体 。 现
将合成油菜 、 胜利油菜及其四个亲本类型中期 I 染色体价性须率的就针粘果列于表 7 。 可以
着出 , 杂种异源四倍体减数分裂中期 工所呈现的双价体须率远比二个四倍体亲本为高 。 但
是 , 和对照相比较 , 多价体出现的须率显然是很高的 。
表 7 减数分裂中期 I 极视花粉母袖胞染色体的分布
加一19
察栩 单价染色体 数 目 二 价 染 色 体 数 目 三价染色体 数 =lI 四价诀色体 数 目
丫é小
沪 、 ’ 一 ’
} 效 扮 } 二 。 ! 9 10 1 1 12 13 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 名0 } 、 n
}
’
- 一 } 上 ` } }一兰一兰_ _
0
ú口八」3,l曰1ō上2
1 8 6 15
9
尹.`O口
胞数
6
,1
063勺口C
观总
合 成 油 菜
胜 利 油 菜
上梅黄子 肋
上梅黄子 4 二
球茎甘蓝 器
球塑甘蓝 4 x
形成四价休必然会引起减数分裂后期染色体二极分配的不平衡 , 从而导致第二次分裂
中期韧胞两极染色体数 目的不均等。 表 8 所列的查料是花粉母韧胞中期 n 一极上染 色体
数目的分布情况 。 因为在同一个视野 , 除少数韧胞外 ,很难准确同时豁数棚胞两个极上的染
复 旦 大 学 学 报 (9 卷 3 期 )
表 8 减数分裂中期 n 极视花粉母栩胞一极上染色体的分布
类 别 观察知 一 极 上 染 色 体 数 目 . 一极上染 一极上染胞极数 8 9 1 0 1 6 17 1 8 1 9 2 0 . 2 1 22 平 均 色体的理 色体正常箫 数 分布频率
(男 )
合 成 油 菜 3 42 7 1 9 42 1 8 . 9 1 1 9 5 58 8
胜 利 油 菜 4 41 3 40 1 8 , 8 9 1 9 9 0 . 9 9
上梅黄子 2 二 30 1 2 9 9 . 9 7 1 0 9 6 . 6 6
上梅黄子 4二 27 1 2 4 1 9 1 19 . 5 9 20 70 . 37
3 2 2 2 9 1 8
.
9 7 9 90
.
62球重甘篮 助 3 8 4 5 2 3 2 1 2 1 18 . 0 3 1 8 60 . 5 3
球茎甘蓝 4二
注 : . 凡可能属于单价体提前芬裂的染色体图象不作貌静。 、
色体 ,下列数据仅是韧胞一极上染色体的分布青料 。 从一极的染色体数目 , 大体可以来推算
翩胞另一极的染色体分布频率 。
合成油菜中期 1 一极上染色体的数目变动于 17 ~ 21 之简 , 正常分布须率占 55 . 8 多 ;
胜利汕菜变动于 17 ~ 19 之简 ,正常分布硕率为 90 . 9 多 ;上海黄子 4二 与球重甘蓝 如 lJ 分别
变动于 16 ~ 2 1 和 1 6 ~ 2 2 之简 (图版 11 , 15 ~ 1 8 ; 图版 1 11 , 6 ~ 6 ) 。 从表上数据看来 , 一极
上染色体的平均观察数有低于理渝数的倾 向 , 这视明个别染色体未进入视野的可能性还是
存在的 。
根据单价体大多不能进入赤道平面的事实 , 可从中期 I 侧砚 , 以及后期 I 来观察单价体
和落后染色体的数目和位置。 表 9 和表 10 列的数据是中期 I 侧视和后期 I 单价体 与 落后
染色休的分布频率 。
表 9 减数分裂中期 I 侧视花粉母栩胞 表 10 减数分裂后期 I 花粉母栩胞落后
单价体的分布 染色体的分布
类 别 观察细 单 价 体 数 目 单 价 体胞 数 1 2 3 预 率
(男) “
合 成 油 菜 3 6 4 2 16 . 6 6
胜 利 油 菜 6 O 1 1 4 . 0 0
.上海 黄 子 2二 3 1 1 2 9 . 6 1
上 海 黄 子 4二 6 O 7 5 3 25 . 0 0
球塑 一甘蓝 2工 3 0 2 3 0
球 塑 甘 登 4x 3 3 15 . 15
类 别 观察细 落后染色体数 目 落后染色胞 数 1 2 3 体 须 率
(劣 )
合 成 油 菜 3 4 4 1 1 4 . 7 1
胜 利 油 菜 3 5 1 2 . 85
上 梅 黄 子 2二 3 0 5 1 2 0
上 梅 黄子 4 二 4 3 6 6 3 1 8 . 1 1
球 塑 甘 蓝 2x 3 0 0
球 塑 甘 蓝 七 3 0 5 0 . 0 0
合成抽菜单价体和落后染色体的硕率都比对照高得多 ;四倍体亲本一般还要更高 ;胜利
油荣只有少量的单价体和落后染色体 (图 1 , 8 ~ 14 ; 图版 I H , 7) ; 球重甘蓝 2二 的染色体完
全联会 ; 上海黄子 2二 有单价体而无落后染色体 。 这是否为真正的单价体 , 还是尚未进入赤
道板的双价体 , “ 尚需进一步研究确定 。 合成油菜花粉母耙胞中未进入赤道板的单价体 , 在
减数分裂进人后期时有时还留在粉锤体外 ,个别的单价体甚至一值保留到减数分裂末期 (图
版 H l , 8) ;位于粉锤体中部的单价体 , 有时可以看到分裂 , 但不能确定这两个分裂体最后是
否分别进入两极 (图版 1 , 12) 。 后期 1 , 有时也同样观察到有落后染色体 , 不过为数很少 。
此外 , 在后期 I 的韧胞中 ,还出现有个别的 ,无断片的染色体桥 (图版 1 1 , 9) 。
芸苔属油菜植物的新种合成及其栩胞遗薄学研究 I.
表 1 形成小抱子数目的变异情况
伙`
类 别 观察细胞数 形 成 的 小 抱 子 数 目 正常四分抱
2 3 4 5 67 8 子的级率
(男 )
合 成 油 菜 4 2 64 37 2 1 8 0 . 4 3
胜 利 油 菜 3 1 1 3 0 9 6. 7 7
上 梅 黄 子 肠 3 0 3 0 1 0 0 . 0 0
上 梅 黄 子 4劣 3 8 4 7 2 4 3 63 . 1 5
球 夔 一甘 蓝 2 二 3 0 3 0 1 0 0 . 0 0
球 萤 甘 张 4 x 38 61 51 0 3 2 2 3 9 . 4 7
汪 减数分裂异常与小抱子形成发育有关 。 从表 n 可以看出 , 合成油菜和二个四倍体亲本每一花粉母抽胞所形成的小抱子数目变动很大 。 除正常的四 分抱子外 ,有大敛的二分体 、三
分体 、 五分体 、 甚至八分体存在 。 多分抱子中包 一含很多小型抱子 (图版 I H , 10 ~ 1 3 ) 。 很明
显 , 这是由于不规 BJ 分裂造成的 ; 在体型上构等于正常小抱子的一半或更小 ; 有些多分抱子
则没有正常抱子与小型抱子之分 。
呀
令
甜 渝
早期的研究已樱表述 了芸苔属 (B邝 s 初a) 植物异源四倍体的进化途侄 ,以及三个复合种
— 欧洲油菜 ( B . ” a卿 s , L · ) 、 芥菜 ( B , 扣、 e a , C o s . ) 和非洲油菜 ( B . e a 而、 t〔 : , }弓r a u : 、 )— 与三个基本种— 矮汕荣 ( B . ca ? n罗 st , 钻 , L . ) 、 廿蓝 (B . ol 叶 ac 毗 , L , )和黑芥 ( B . ? ;勿灿 ,
K oc h) 之周的相互关系27[ , 。 根据韧胞学14t 1和血清学 37t , 的研究敲 明 , 具有 a 粗染 色体的物
种和具有 。 粗染色休的物种一样 ,有静多在亲椽上十分接近 。 因此 , 欧洲油菜的起源是 单元 ,
还是多元的周题是值得进一步商豺的 。 事实上 , 欧洲油菜本身的多样性 , 例 如 油用 类 型
(B
.
n a哪 s , L . v a r . o l o ife : a , D . 0 . )和瑞典燕蓄 (B . 、 a卿 s , I J · v a r 一r ` ,夕ife : a , (入f o t z g ) S i n k . )
各 自具有显著不同的特征和特性 ,便显示了它们起源上的差异 。 这在瑞典戴蓄 、 欧洲油荣和
闲用油菜的合成实输中都已得到了靓明 t纸 , 认 “ 0, “ 41 。 本款黝亦敲文了 另一个以前未报导过的
基本种粗合一刁、油菜 (B . e h么二 e。对s , L . v a r . 痴e价: a , M a k i n o ) 火 球童甘蓝 ( B · c a ,u l o r a尹a ,
h sq
.
)— 同样也能成功地合成欧洲油菜。 这对进一步丰富欧洲油菜类型的多样 性来挽 ,是有实践意义的 。
如上所述 ,在选择具有不同性状亲本材料的条件下 ,杂种异源四倍休有时会相应地表现
出其亲本的特征 、 特性来。 例如 , 用燕蓄作亲本 , 合成的是瑞 典撇苦 ; 用矮油菜作亲木 , 合成
的是汕荣类型 ;用大自菜作亲本 , 合成的便是生长繁茂的阂用类型 。 这一点在生产实践上很
有意义 ; 因为在欧洲油菜现有品种中所欠缺的 , 恰巧是生产上迫切需要的某些特性 , 如抗病
性 、 早熟性 , 等等 。 这些性状 ,则往往出现在某些基本种内 。 一般认为 ,要成功地利用这些特
性 , 一方面 , 可取决于所选择的亲本 ; 另一方面 , 可取决于有关墓因显现和乖系t(1I 勺能力 。 目
前 ,有不少工作表明 ,在同一亲本粗合里 ,不同杂种植株握常表现很大的差异性 H o l1’l u an n
和 .1 et e州 发现 , 在瑞典燕莆合成熟墩中有时会出现大量油用类型 【28 , ; Ol o os n 也引述过 , 从
卷叶菜获得的杂种后代 ,有些植株的叶片并不瓣精 〔洲 。 本就盼用的上海黄子为油用类型 ,球
复 旦 大 学 学 报 (口卷 3 期 )
童甘蓝为童部膨大的蔬菜类型 , 父本球童甘蔗七 的球童特征 , 不很显著。 用它仍合成的异
源 四倍体属于典型的油用类型 ,重部不膨大 , 和亲本一样 , 感病也很严重。 由此可晃 , 杂种的
特性有的来自母本 (油用类型 ) ; 有的来自父本 (叶片蜡质 、 种子色泽等 ) ;有的可能来 自双亲
(抗病性低等 ) 。 这些都在一定程度上表明了选择亲本类型的重要性 。
在释价合成油菜的实践价值时 , 必须首先注意到合成油菜是没有超过人工选择的原始
类型。 因此 ,在并多重要的农艺性状上 ,不可能都比砚行广泛栽培的优良品种为优越 。 应孩
指出 ,合成油菜作为原始材料 ,可以丰富和扩大欧洲油菜的基因康 。 通过欧洲油菜的人工合
成 ,便可能充分粗合和利用各个基本种内的优良基因 , 从而把广泛的遗傅变异翰入到生产品
种中去 。 合成油菜的种子产量一般比对照品种要低 ,但是也有青料表明 , 它们中的个别品系
(
a
.
0
.
0
.
5) 产量十分突出 ,甚至超过了对照用的栽培品种 , 合成油菜的另一个特点是种子含
抽量较低 。 Ol ~ 等发现
, 这一缺点通过选择也能够很快地克服以 , 。 他仍选育的几个品系
在含油量方面一般不低于对照的 自然种 , 其中一个品系 S 。 韶 / 12 08 的含油量已超高于对照
1
.
0界。 值得指出的是 , 合成油菜常具有为一般自然种欧洲油菜各品种所不易获得的生理特
性 。 根据瑞典研究者们报导 ,不同品系合成的油菜类型抗寒性差异很大 ,大部分材料越冬性
很低 , 有少数品系 ,其抗寒性也是远远超过作为对照的栽培品种的 。 此外 ,还曹发现 ,合成油
菜生理 、生态特性的变异性同样也很高 。 在生长势 、蛋白质含量 、对霜霉病的扰性等方面 ,现
在也都分离出了一些很有希望的家系 。 从本献阶现有资料来看 ,合成油菜生长势虽然旺盛 ,
但生长发育援慢 , 比胜利油菜还要迟熟 ;另一方面 , 合成油菜的抗病性很差 ,毒素病与菌核病
的催病率分别达到 6 . 67 界 和 80 . 0 界 。 郎使完全不感病的 召N O一 I , 其各项重要农艺指标
也都未能达到胜利油菜的水平。 根据对亲本材料的观察 , 母本上海黄子二倍体及四倍休的
全部植株均感染了毒素病 ;父本球童甘蓝对菌核病也有一定的感病率 。 因此 , 合成油菜 品质
不良 ,特别是抗病极差的性能可能与所选择的亲本类型有关 ,这需要进一步研究加以克服 。
在合成油菜中出现频率较高的多价体的事实 , 是值得注意的 。 欧洲油菜的核型成分是
包含 2 粗 a 染色体与 2 粗 C 染色体的异源四倍体 a c 。 根据同源染色体配对法 lRJ , 减数分
裂时应敲形成 19 : , 。 在观察到的合成油荣花粉母韧胞中期的大多数图象 , 确是如此 。 至于
为什么有时也出现多价体 , 根据现有脊料尚难加以肯定表明 。 一个可能性是由于四倍体亲
本的椽故 。 它本身可以产生具有 3 条或 4 条同源染色体的配子 。 如以这种配子桔合而成的
异源四倍体便可导致在生殖韧胞减数分裂时有可能 出现多价体 。 H a g a 报告〔38] 在 2。 一 3 6
的芥菜减数分裂时发现有次极配对砚象 。 他所观察到的上远图象有以下几种 : 2 (3) 十 3 ( 2 )
+ 6 ( 1 ) ; 3 ( 3 ) + 3 ( 2 ) + 3 ( 1 ) 和 5 (3 ) + 3 (1 ) 。 在自然发生的单倍体 日本油菜 (B . n a 卿 l l a一一
砚鉴定与 .B 。 “ 夕哪3 同为一个种 )中 , 盛永等 t翎曹看到有 0 ~ 6 或 0 ~ 7 个双 价体 。 此 外 ,
禹 〔21T 在他的合成油菜以及 o at he o ide 40[ ,在其复合种与基本种的杂交献墩中 , 也都发现有一
定数量的多价体 。 这些献敏暗示着在 a 、 b 、 c 三粗染色体之简有可能存在某种程度 的同 源
性或弱亲和性 。 后一作者对各个基本种染色体粗的构型曹作了下列图式的假段 :
尸
衬
B
·
o妙aeC a 扭二 9 , 。 粗染色体 ) , 为
B
·
,瑙卯 扭二 1 0 , a 题染色体 ) , 为
A刀C D E F
A刀C ;
A B C D E尸
A B C刀 ;
芸苔属油菜植物的新种合成及其翩胞遗傅学研究 I
B
. 朋铆招 ( n ~ 1 8) 份
.
B. 侧切之占业趣确敲为 助 各 2 粗染色体
耳 ~ 19 , 上述图式应相应修正为 :
A B C D E F
通刀C刀刀尸
A刀 C
A B C
通刀C刀刀尸
」刀刃D E尸
A B C D
A B C
上远图解为合成油菜第一代形成较多的多价体提供了可能性 。 事实上 , 胜利油菜有时
也能出现个别的多价体 ,税明在欧洲油菜的起源中 , 多价体的姨率或静是很高的 。 超过长期
的 自然选择和人工选择 ,来自不同基本种的同源染色体逐渐分化成为非同源性 ,这样就减少
了甚至消除了多价体产生的机会 ,而使减数分裂趋于正常 。
提 要
本献墩报导了一个人工合成的欧洲油菜 (B o s喻。 。 “ 夕哪 L . ) 。 合成油菜是通本亲本 , _L
海黄子四倍体 (B . ch 么、 哪拓 v ar 刁肠价、 )与球重甘蓝四倍体 (B . ca 砒。 r ￡叩。 )杂交而成的 。
合成的异源四倍体形态上与本地广泛栽培的品种胜利油菜极为相似 。 仅花色较淡 , 花
冠较小 ,基叶与茎叶蜡质更重而已 。
与地方品种胜利油荣比较 , 合成油菜花粉粒稍大 , 败育花粉率高 , 具有较低的枯实性。
二者杂交 , 完全可育 。
合成油菜比胜利油菜开花 、 成熟要迟后 15 天 。 生长繁茂 ,表现杂种优势现象 。
在产量及其他重要产量性状方面 ,合成油荣比胜利油菜差些 。 看来 ,这是由桔实性低与
抗病性不强所引起的 〔 , 因此 ,从育种角度来看 , 合成油菜仅仅只有在翰导基本种内某些有价
值的特性到栽培品种中 ,来丰富欧洲油菜的基因瘴才是有价值的 。
在韧胞学上 , 合成油荣的核型属于欧洲油菜类型 。 根尖韧胞具有 38 条染色体 ; 减数分
裂形成 19 个双价体 。 无渝是有林分裂 ,或是减数分裂都艇常表现出某种偏差 。 体韧胞染色
体数 (2哟变动于 34 ~ 39 之简 ;减数分裂图象形成各种数目的双价体以及 1 个或 1 个以上的
三体体和或四价体 。 关于多价体形成的原因 , 文中亦作了封谕 。
本丈策故家核教授 、 刘祖洞教授审阴和修改 。 工作中承陆鹤松同志、 何四宝同志 、 热情
协助 , 并精吴雨能 、 福千 、 陆敬英三位同志多次摄籍图片资料 , 仅此一并致榭。
参 考 文 献
[ 1 〕
〔 2 〕
仁3 〕
[ 4 〕
[ 5 ]
[ 6 〕
人 1恤 , 2 . , C y t o l o g ie a l s t u d ie s o f 日o m e I n id a n o le i加 r o u s e限 ife r哪 1 11 , 人n n . B o t · , 5 0 : 8 5 ~ 1 0 2 ( 1 9 3 6 ) 。
H o w a r d
,
H
·
W
· ,
T h e 5 1: e o f s e ed i n d i p l
o id a dn
a u扔et t r a p l o id , J . G e n e t . , 3 8 : 3 2 5 ~ 2 4 0 ( 1 9 3 9 ) .
K a r P e e h e n k o
,
G
.
I ,
. ,
H y b r i山 o f 刀叩加姗 sa t`姗 L . x B r~
a o et r山” a L . , J . G e n e t . 14 : 3 7 5 ~ 3 9 6
( 1 9 2 4 )
.
M a n ot n
,
1
. ,
I n t r o d u e t io n ot ht e ge n e
r a l e y ot l o gy o f切 e e 护从。沂 ,配 , A n n . B o t . , 4 6 : 5 0 9 ~ 5 5 6 ( 1 9 32 ) .
M o
r i n a ga
,
T
. ,
P r e l im i n a r y n o et o n i n et r s P e e i五e h y b r i d i z a 饭o n in 刀犷 a
~
a , P r o e
.
I m P
.
A c a d
. ,
4 : 6 20
~ 62 2 ( 1 9 2印 。
盛永俊太耶 , 力 少 才菜 去刀 r “ 韶忆。 an 那 s 去O 染色体数及梦两者 O耗横 之毛刃子孤 O 一系统 l二就 ( , 遗傅学雄
如4 复 旦 大 学 学 报 ( 9卷 8期 )
器 , 9 : 1 6 1 ~ 1 6 3 ( I O3 4a ) .
[ 7 ] M o
r切 a g a, T . a dn 及止仙 h im a , E . , 人卫 o t h e r n ew e h r o m o s o m e nu m bo r i n Br 此 “ 必 , B o t . M a g . T o k y o -
4
: 37 3 , 37 4 ( 1 9 8 0 )
·
〔 8」 水岛宇三耶 , 了 尹 , 少类 O核遗傅学的研究 ,技报堂 ,东京 ( 19 韶 ) 。
[ 9 〕 M o r in a g a , T . , I n 加 r 日p旧 c i助 h y b r id i略桩o n 迈 B r . ” 初 a 1 . T h e Oy ot l o gy o f t h e 几 h y b r i山 o f B . 加那“ 几
O了的 l o g i a , 1: 1 6 ~ 27 ( l o 2 9a ) .
[ 1 0」
_
,
nI et
r s P朗 i il e h y b r iid 叱 t io n i n B心蕊心。 11. T h e e y ot l o g y o f 几 h y b r i曲 o f B . e e r~ a n d
v a r 主姗 o场 e r 日p p . 侧 ht 1 0 Ch omr 咖m朗 , J a p . J . B o长 , 4 : 27 7~ 2 8 9 ( 1 9 2 9 b ) 。
[ 1 1」
_
,
I n et 拍 Pec i助 h yb r iid 活a t 10 n 纽 刀 r酩战心“ 11 . T h e e y ot lo g y o f F : h y b r i山 o f B . ce r ” 私a a dn
B
.
,峨脚 ha, J
.玩 p t, 人g r ie . K y u et h u I m p . U川 v . , 2 : 1 9 9 ~ 2 0 5 ( 1 92 9的 .
〔1幻— , I n et 加 P e e i丘e h y b r i d iz a忆o n i n B r哪 :蜘 I V . T h e e y ot l o gy o f F i h y b r i dB o f B . ca 护 加`亡aa n d 日o m e o t h e r 即 p . w汕 10 e h r o 刃Q 0 8 o m臼 , o y ot l o g协 , 3 : 7 7 ~ 8 5 ( 1 95 1 ) .〔1 8〕— , I n et r s p 韶 iif e h yb r i dj 皿桩 o n 迈 刀 ,翻战己“ V . hT e e y t o l o g y o f FI h y b r i ds o f B . c口 r城 a 云a a n dB . d必。口协加口 , J aP . J . B o t . , 6 : 46 7 ~ 4 7 5 ( 1 9 3 3 ) .[ 14〕
_
,
I n et r s p o c l助 h y b r id i叱 t i o n 位 B r 。韶众厄 V l 。 T h e e y ot l o g y o f lF h y b r i山 o f B . 扣九cea a n d
丑 · 成尹 a · , o y协 l o ig a , . : 6 2 ~ 6 7 ( 1 9 3 4 ) 。
[ 1 5 ] 日. 皿 。 ka , T · , aK r y o lo g i ca l o be o r v at i o加 运 id fe r e nt i n怕加 , 韶 i五 e h y b r记日 ? f B , as s众泊 , J即 . J . G o n e t · ,
6: 2 0 ~ 32 ( 19 3 0 )
。
[ 1 6 ] r
r a n ds e n
,
K
·
J
· ,
hT
e e即 e r im e n 加 1 fo r m a t i o n o f B 犷翻 ` 朗扣彻 ea o z e r n e t 0 0田 . , D a n s k . oB t . A r k i v 一
1 1: 1~ 7 ( 1 9 4 3 )
.
[ 17」
_
,
T h e e xP
e r ime
n 协 1 fo r m a饭o n o f Br 姗蜘 朋到“ L . va r . 川口沂 ar D . 0 . a n d B . c a ha a t a
B r a皿 , D姗 k . B o t . A r k iv · , 1 2 : 1~ 1 6 ( 1 9 47 ) 。
l[ 司 K a rP 印 h o u 盆。 , C . D . a dn 助妞。 n o va , E . .N , 人 加 r桩le et t ar IP加 d 五y ir d B ar 韶钻 a o趾, aC ` a 兀. x 刀犷` ,“ ` “
` 而伽” 话钻 L . E x P o r血 e n at l y P r o d u e de , B u l . A P PI . OB 七. P t . B r e d . , 7 : 4 5 5 ~ 4 6 4 ( 19 3 7 ) .
[ 19」 加吕us hi m a , U . , K . yr o g e n曲 e s ut d ies o f s P e cj e s 幼d g e n仙 h y b ir 山 纽恤 e tr i be 刀护囚吕化`配 o f C犷讹叮扮 ae -
T o h o k u J
.
A g
r ie
.
B朋 . , 1 : 1~ 14 ( 19 5 0 a ) 。
〔2 0〕
_
,
0 J I s e v e r a l a r t i if c i a l a ll oP 0 1y P l o i d s o b at in ed 纽 ht e t r i bo B r诩 s初e ae o f C六扔 ife r ae , T o h o ku
J
.
A gr i
e
.
R朗 . , 1: 1 5 ~ 1 7 ( 1 9 5 o b ) .
[ 2 1 ]
_
a n d K a切 u o , K . , o n th e f e r 七iil t y o f a r t i勘 ia l a m hP i d i P l o id be t w e n B r a` 名“ a 彻尹 a K o e h
a n d B
· 。幼犷配` 。 L · , T o h o k u J . A g r ic . B凌日 . , 4 : 1 ~ 1 4 ( 1 9 5 3 ) .
L2 2」 印 s s o n , G · , D O n y a r e f 6 r挂d l i n卯 m e t o d e r n as be t了d e ls e v i d O IJ e v 注x t f o r 注d li n卯 n , S v · U怕住d es f . T i ds k r · ,
5 7: 8 1 ~ 9 1 ( 1 9 47 )
.
仁2 8〕
_
,
SP ce i的 o r o日以拍 w iht 垃 t h e g e n 刀旧 刀怕 s别沁a 1 . A r t i it c i a l 刀 r山肠朗 夕. 协 ae C七aS · , H e r e d iat s ,
46
: 1 7 1~ 22 4 ( 19 6 0 a )
.
〔2 4 ] — , 日p 知 ies e r加 s es w i ht in t h e g e n US B 犷a s吕记 a l . A r it if e ia I B , .诩州必口朋夕叼 L · , 46 : 3 5 1 ~ 3 8 6( 19 6 0 ) .【26」 aB ma n uj a m , S · a n d s r困 v as a c h a r , D · , o y勿ge n e it aC l 垃v 阴 it g a t i o n i n ht e B 护侧蛤幼a a dn 比 e a r t iif e ia ls y n t五e8 拍 o f B . 力圈以灿 , I n d i a n J . G o n e 亡. 刊 . B er e d . , 3 : 7 3~ 8 8 ( 19 4 3 ) 。
2[ 6 ] R u do
r
f
,
w
. , 廿比 r 山 e E r : e u四 n g u n d 凡 g e n o e h a f et 及 S y n七h e也e h e r aR p s fo r m o n , 油 e h r . f . 饰n -
, e n 毗 c h t, 2 9, 肠~ 6 4 ( 1 9动 ) .
〔灯〕 U . N · , G e n o m -e a n a l y s拍 i n 刀犷哪 s蜘 w i ht sP e e协 1 r e f e r e n eC t o t h e e x P e r im e n at l fo r m a位 o n o f B . ,心 p翻
an d ep 叨】ja r m o d e o f f份 t i l坛 a t i o n , J aP . J . B() t . , 7: 3 8 9~ 4 52 ( 1 9 3 5 ) 。
口s ] oH 任m a n n , W
.
a n d eP 切rS , R
· ,
V e r s u c h e 呱 r H e r s场l u n g s y n ht o t is e h e r u n d s e m i By n ht e it “ e he r
R a SP f
o r
m姐 , Z往c h切 r , 2 8 : 4 0 ~ 5 1 ( 1 9 5 8 ) .
〔2 9〕 H os o da , T · , O n n e w t y p 犯 o f B~
c a ,姐 , 昭 o b t ia n e d f r o m a r t iif e恤 1 a m如 id ip l o i d“ 1 . A n e w yt p。
韶 a f o r a g e e r o P , I k础h y u K e n k介 ( T o ky o ) , 4: 9 1~ 95 ( 1 9 5 0 ) .
L3 0 ]
_
,
o n t h e b r e de i
n g o f B 犷a s 切a 刀口别峪 , o bt i a n de a r t iif e i a l i n d u e de a m Ph id i P l o i ds 1 1
.
eF
r t i il yt
o f a r 七i丘ic a l l y i n du e e d 刀 a p 翻召 p la n怕 , J a p
.
J
.
B r o e d
. ,
3 : 4 4~ 5 0 ( 1 9 5 3 )
.
〔3 1〕 K o e h , H . a n d R 切 r s , R . , N e u o G es i c h 切 P u nk 6t d e r R a sP z往e h t u n g w 拍 s e n s e h , eZ i切 e h . d e r M a r t i n ·
帝、
芸苔属油菜植物的新种合成及其栩胞遣俘学研究 L 如巧
兀u 一丁五e r 一 U ni v . H al le 一w it te nbo r g , 2 : 3 6 3 ~ 3 6 7 ( 1 9 5 3 ) 、
[ 3幻 Ol s s o n , G . , U n d e r s 6 k n i n g a v sj 从Iv e fo r t i l iet et n h o s a r it if e i e l l r即日, L a n 伪 r u k的 k叻 叭 ds k r . , 9 2 : 8 94 ~
4 0 2 ( 1 9 5 3 )
.
[ 3 3〕 o l s s o n , G · , a n d H a g bo r g , A · , I n v 朗 it g a t元o sn o n h冲 l o i d r a p a , H e r e id 栩 , 4 1: 2盯 ~ 2 3 7 ( 1 , 5 5 ) .
〔3 4〕
_
,
J o s o fs s o n
,
A
· ,
H a g be
r g
,
A
.
a n d E l l e r s t r 6m
, 日. , 日y n恤 e日15 o f ht e r a内俪 a 旷 B r哪加
” 。夕” , H o r e id at s , 4 1: 2 4 1 ~ 2 4 9 ( 1 9 5 5 ) .
3[ 5〕 葛扣麟 ,黄文福等 ,芸苔属 (Br aS并郎 )植物同源四倍体的瑟发 ,复旦学报 (自然科学版 ) :B 1 05 ~ 1 21 ( 1 96 3) .
[ 3司 S e h w a n i t : , F . , D i e 乞e l l gr 6 s s e 压10 G r u n d e l e m e n t i n P h y l o ge n e s e u n d 0 l l t o g en es e , Z往c h加 r , 2 3 : 17~
4 4 ( 1 9 5 3 )
.
[ 37〕 F u k u s h i m a , E . e t a l , P r e l im i n a r y r e P o r t o f th e o e r o l o ig e a l e x m in a it o n o n B r山战` a , rP o o . Im P .
A
e
ad
. , 弓: 4 7 3 、 4 7 6 ( 1 9 2 9 ) .
〔3 8〕 H a g a , T . , R e l a t i o n 日址P o f g e n o m ot 日e e o n d a r y P a i r in g in B怕 5 5落e a , J aP . J . G e n e t . 1 3 : 27 7 ~ 2 8 4 ( 1 9 3 8 ) 。
[ 3 9〕 M o r in a ga , T . , K a r y o l o g i ca l s ut d i e日 o n a s p o n 协 n o ou s h a P lo id m u协 n 亡o f B r 。留化 a 角匆卿云她 , 勿 ot l og la ,
4: 4 5 7 ~ 4 6 0 ( 1 9 3 3 )
.
〔如 ] C a t e h 的 id e , D . G . , T h e e h r o m o s o m a l r e la t fo n s h i P . i n 场 e . w o d e a n d 恤n i P g r ou P . of B r a a 倪幼 J 人n
OB t
. ,
48 : 6 0 1~ 6 3 3 ( 10 3 4 )
·
尹` 0 6 复 旦 大 学 学 报 ( 9 卷 3 期)
S Y N TE S I HS O F N E VVS P E C IE S A N D C Y O T GE N E TIC
S D I T UE S IN O L E IF ER O US B R A S S 兀风
I
。
S T UD IE S O F A N A R IF IC IA L L Y T
S Y N T HE S IZ E D N A P US (刀尺A S S兀决 川滩尸“ 匀
Ge K ow
一
l i n
(l 在维tu t of oG oeti 。 , uF do U n i v le 傲 t y , hs an hg ia)
( S-um m ar
y )
hT
e
rP ~
t p a p er ig v 朋 a n a e co u n t o f a n e w ly yS n 比喊 z de a Uo七etr a lP io d o f B r a s疵 a
叙塑哪 , w h i e h w a 习 Ob t ia n e d fr o m a eor 朋 b e七w e e n a n a u ot et tr a Pl o id o f B
.
hic 舫灯时 5 v a r
.
o le ife
r a (队 a n g h a i y el o w o ed ) a o a r e p r 的 e n t a it v e o f e a饥卿 s`再 5 gr o u p w it h 七h e g e n o m e
a a n d a n a u ot 切仕 a lP o i d o f B . e a咖 r叩 a 韶 a r e p r es e n t a it v e o f ole r a c e a gr o u p w i七h t h e
g e n 〔 n a e e ,
M o r p h o log i
c山y , ht e yS n t h骊 z ed alj o t e tr alP io d b e ar , e l o s e r se e m b l a n e e ot B . 二“ 夕此
var
i e勺 V i e ot r y , w h i e h 15 iw d le y c lu 桩v a t e d l o e al y , b nt d i fe r s fr o m ht e l a t切 r i n il g h t er
if o w er co lor
,
sm扭er fl o w er iS z e a n d m or e w a xy lae v e a n d 面 d dj e e a lu i n e l ae v se .
A 日 e o m P ar de ot ht e l o e a l va r i e七y V i eotr y
, t h e yS n 七h图i z e d a l o七e七r a p l o id g i v es l a r g e r
滋 z ed b u 七 r d a it ve l y m o r e
`
a b or it v e p ol
e n 沙 a i n 日 a n d fo w er fer 址 i t y . W h e n e or se d ot
恤 e l a t et r , h o w e v er , i t 15 fu l y fe r 七il e .
T h e d ve el oP m
e n t of 恤 e sy n ht e is z ed al o et tr a lP o i d r eq iu r e o l o n g e d t im e ht a n 七h a七 o f
ht
e l o e a l v a ir eyt 韶 s h o w n b y t h e fa e七 t h a t it 铂上e s ab ou t 1 5 d a y s m o r e ot fl ow e r a n d ot
g 时 m a t u r ed , b u t i七 gr o w s w i七h m or e l u x ualr
n e e a s a n e x rP
e咫i o n o f h y b r i d v i go ur
.
T h e 盯 n th明 i z ed a l l o t e七r a p l o id p r o v e s ot b e i n f er ior 七0 ht e l o e滋 v ar i et v V i e otr y i n
界 el d a n d o七h er e h ar a e七侧 o f rP a e桩e al i m Por t a n ce . T h e l o w er i n g o f y i e l d 15 rP o b a b l y
d u e ot ist l o w er f印此11计y an d 湘 low er 了 e滋S at n e e ot e er t ia n d i s e as 图 . H en e e , fr om t h e
atS
n d op i n t o f br
e e d i n g w o r k
, t h e yS n ht 田15 o f 皿e h a l o op ly P l o id o w o lu d b e o f v a l u e ,
。川 y w h e n eC r t a i n d e血 a b l e e h ar a ct esr a v ial ab l e i n t h e rP恤 ar y SP e e i昭 e o ul d b e i n tr od u c ed
i n ot t h e e ul t i v aet d
v ar i
e yt 恤 r o u g h 恤 e e n r ihe m e n t o f t h e g e n e P o o l i n B r a s嘛 a 、 a户招 .
o y ot l哈 ca l y , t h e k ar yo yt p e o f ht e yS n ht 骊 z e d 印 e c i es b e l o n g o ot B , a s嘛 a 加尹招
士y P e , s ho w ign 3 8 c h or 刃Q o e o m韶 i n r o ot 仰 c e l l s an d 1 9 b i v ale n 招 d ur i n g m e io s is . oB ht i n
面ot s 拍 a n d i n m ie o血 , d e v i a七i o n s fr o m ht e n or ma l o e e u r fr e q u e n七l y . T h e 印m a t i e
e
hr
o m o so me n
u m b er Z几 m a y v a r y fr o m 3 4乍 3 9 , a n d ht e m e i o it e if g u r e m a y s h o w a
v
iar
a b l e nu m b er
o f b i v a l e n 切 P l姗 1 or m o r e 械 v a l n 七 a n d o r q u ad r a v a l e n 怕 . T h e r e哪 n
f o r 恤 e fo r m a七i o n o f m lu 七i v al e n铂 15 b ie n g d i即眯de .

40 8复 旦 人 学 学 报 (9 卷 舀期 )
尸
图 版 I阶 明 1
图 1~ 3 , 合成油菜 、 胜利油菜和四个亲本类型的叶片比较 。图 l 为上梅黄子 :左为 2另 ,右为 七 , 4二 的
叶片较人 , 叶脉粗稀 , “ }椽无缺刻 ; 图 2 为合成油菜 、 胜利油菜和两个亲本的叶片。 自左至右 :上海
黄子 4x 、 合成油菜 、胜利油荣 、球童甘蓝 4二 。 合成油菜的叶片和胜利油菜同为琴状缺刻 , 外形很难
区别 : 图 3 为球草 一甘蓝 :左为 .4r , 右为 瀚 。 4芯 的叶片较圆 , 叶缘呈波浪形敞褶 ,有缺刻 。
图 4 ~ 6 , 合成油菜 、 胜利油菜和四个亲本类型的植株形态 。 图 4 为亲本类型 , 自左至右 : 上海黄子
欲 、 上梅黄子 4 , 、 球苹甘蓝 4二 、 球茎甘蓝 x2 。上海黄子 2 : 与球童甘兰 器 的芬枝较多 ,植株较人 , 开
花亦较旱 。 球垫甘张 4x 苹部不膨大呈球茎 ; 图 6 为合成油菜与胜利油菜的株型比鞍 : 左为胜利油
菜 ,右为合成油茱。 合成油菜开花翰迟 ,植株高大 , 生长势旺盛 ; 图 6 为合成油菜与 2 个亲本 打 类
型的植株 , 自左至右 :上海黄子 4 , 、 合成油菜 、球草甘蔽 4二 。 杂种的生长发育表曳明显优势 。
图 了 , 合成油菜第二代 (践 ) 与胜利油菜初 生真叶的比较。 上左— S N `-) I ; 上中— 召N o 一 1;1 上右— 习N华 1 1几 下左一一 召N O一 1 ’ ; 下中— S N O一 l’; 下右 一 胜利油菜。 形态不易区别 , 同为反波汉形缺刻 。
图 8 , 合成油菜 、 胜利油荣和四个亲本类型果英与种子的比较。 自左至右 :球茎甘蓝毋 、 球苹甘蓝 4人
胜利油菜 、 合成油菜 、 上海黄子 4二 、 _ L海黄子 .2r 。 球垄甘蓝 4 , 的果英瘦小 , 种子较人 , 但不整齐 ;上
梅黄子 4x 的果英与种子均较大 ;合成油菜与胜利油菜果英和种子的形态很相似 。
名
布

4 10 复 旦 人 学 学 报 (9 奋 3 期 )
尸
图 版 n盼 明
图 1~ 7, 花粉母栩胞 ( P M C )减数芬裂浪缩期 ( d ia k i n e n s i s )和中期 I (M O t a p h a s e l ) 的染色体图象 s
显徽摄影 : 图为上海黄子 4x , 具有 20 1 1 。 放大倍数 : 1 5只 9 ;7 图 2 为合成油菜 ,具有 19 n 。 放大倍
数 : 15 x 97 ; 图 3 为球茎甘蓝 4x , 具有 14 1 + Z l v , 箭头所指者为核仁。 放人倍数 : 1 5 x 9;7 图 4
为球茎甘兰 x4 , 具有 18 1 1 , 箭失所指者为核仁 。 放大倍数 : 1 5 X 9;7 图 5 为上海黄子 2x , 具有
10 1
。 放大倍数 : 15 x 10 。 ; 图 6 为胜利油菜 , 具有 19 1 。 放大倍数 : 15 x 9 ;7 图 7 为球茎甘蓝
Z x , 具有 g r z 。 放人倍数 : 15 x 9 7 。
图 8 ~ 1 1 , 花粉母栩胞减数分裂中期 工侧祝单价体的数目和位置 , 显微摄影。 放大倍数 : 15 x 9 7 。
图 8 为上海黄子 2x , 无单价体 ;图 9 为上海黄子 4二 , 具有 31 ; 图 10 为合成油菜 ,具有 21 ; 图 1 为
胜利油菜 ,无单价体 。
图 1 2 ~ 1 4 , 花粉母相胞减数芬裂后期 I ( a n a p h a s e l )落后染色体图象 , 显微摄影。放大倍数 : 15 x 9 7 0
图 12 为上海黄子 4x , 具有 3 个落后单价体 ,位于赤道板上的落后单价体正纵芬为 ;2 图 13 为合成
油菜 ,具有 2 个落后单价体 ;图 14 为胜利油菜 , 无落后染色体。
图 15 ~ 18 , 花粉母栩胞减数芬裂 中期 I (I m e at p h as e 工)I 一极上染色体图象 ,显微摄影。 放人倍数 :
15 x 97
。 图 15 为上梅黄子 x4 , 右侧一 极染色体数 , ” 一 2。 ; 图 16 为合成油菜 ,右上侧一极染色体
数 , , ~ 19 ; 图 17 为胜利 油菜 ,上侧一极染色体数 , 。 一 1 9 ; 图 18 为球塑甘戴 4二 , 上侧一极染色体
数 , , l一 18 。
嵘
尸口
乙丫冲
布

41 2 复 旦 大 举 学 报 (9 卷 3期)
尸
吮
图 版 I n 阮 明
图 1 ~ 4, 合成油菜根尖细胞 (R CT )有棘芬裂中期染色体图象 : 缺失或附加几条染色体 , 显徽描馆。
放大倍数 : 15 x 97 。 图 1 , 缺失 4条染色体 , 抓~ 3 ;4 图 2 , 缺失 2条染色体 , 2n = 3;6 图 3 , 缺失
1 条染色体 , 2介 = 3 7 ; 图 4 , 附加 1紊染色体 , 2儿 ~ 3 9 .
图 5 ~ 6 , 合成油菜花粉母栩胞 (P M )C 减数芬裂中期 1 染色体图象 ,栩胞两极染色体不等数芬配 ,显
徽描糟。 放大倍数 : 1 5 x 9 7 。 图 5 , 染色体数 , 2” . 1 8 + 2 0 : 图 6 , 染色体数 , 2倪 , 1 7 + 2 2 (可能为
单价体提前分裂井同时进入一极的拮果 )
图 7 , 合成油菜花粉母栩胞减数芬裂中期 1 侧视 ,具有一个单价体 ,显徽描箱 。 放大倍数 . 15 x 9 0o
图 8 , 合成油菜花粉母栩胞减数芬裂末期 (切 lo p h a 的 ) 图象 , 具有 2 个位于舫锤体外的单价体 ,显徽
描抢。 放大倍数 : 15 只 1 0 。
图 10 ~ 1 3 , 异常抱子图象 ,显微描糟 ,放大倍数 : 15 义 43 。 图 10 , 合成油菜的二芬体 ;图 n , 合成油
荣的三分体 ;图 12 , 合成油荣的五芬体 ;图 13 , 球塑甘莹 七的八分体。
犷
f