全 文 ：第 8卷
1 9, 9 年
第 斗期
1 2 月
植 物 学 报
A C T A B O T AN I C人 S IN I C A
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芸苔屡长角果形态的新晃解
、声院
济。i学
农
颜)
四了.、
19 , 7 年春作者曾根据一批畸态学的材料 , 衬希了十字花科长角果的构成 1[] 。 同年夏
季又收到一批从新疆伊宁寄来的肿利油菜花器叶化的畸态材释 )。 看来角果似乎是由两
个心皮构成 , 与作者根据成都地区所获得的畸态材料所得的希点 1[ 发生了 明 显的矛盾 。
规律只有一个 ,客观实际是兢一的 ,客观材料之简本身是不会有矛盾的 。 矛盾是我俩主观
款熟与客观实际之简的矛盾 , 有绪羡的韶 , 总是我佣对客观实际作了片面理解或是限察上
发生了结碘 ,没有反映客观的具实 。 矛盾是揭发规律的动力 , 没有矛盾的揭发不可能使探
甜更深入 。 这一矛盾使作者对以前根据的标本材料重新进行了检查 , 并对新获的材料作
了此较观察研究 ,对芸苔属角果心皮的形态构造得到一个更为可信的新冕解 。 今将研究
精果报告如下 。
一 、 材 料 与 方 法
肿利油菜 ( Br as isc : 。 钾u a c ho 议 . )的叶化畸态花器 F . A . A . 浸制材料 。 对这些材料
在解剖显微晚下进行了外部形态的观察。 同时将其中一部分畸态子房作了手切片与石蜡
切片 ,进行内部拮构粗掀的观察 , 观察中特别注意了推管束的分布关系 。 对肺利油菜正常
子房与角果也作了同样的观察此较 。
黄油菜 (价as ic a 动 i。 二行 L . )品种 :七星剑与郭县大壳子 ;蒸 卜( R aP 入翻。 招痴 as L . )
以及前一萧文 1[ 中所根据的材料都曾作为此较材料进行了观察研究 。
二 、 观 察
1
. 肿利油菜畸态花器外部形态与解剖学艰察
这一批新疆肿利油菜的畸态花器 , 表现了由正常角果到完全叶化杆枝各极畸态型 (图
版 工 ; 1 、 2 、 3 ) 。 花尊 、花瓣及雄蕊都楠变成为椽色杰叶 。 这几翰椽色小叶着生于几个密
集的节上 (节简不伸长 ) , 形成谨座状的小叶丛 ,雌蕊 、 花柱精短退化 , 子房膨大叶化 , 子房
下节简特别伸长形成一长柄 。 在鲤度叶化的雌蕊 _卜(图版 工 ; l) 柱头退化成一盘状。 壳
状果瓣与拮突果瓣之简失去离痕袋 ,愈合成一整体 。 二列羽状排列显著的侧脉自拮突瓣
推管束上生出。 壳状果瓣背部的推管束没有正常长角果粗大 ,其两侧羽状排列的侧脉也
大为退化 ,但肯能清楚辨款。 与拮实果瓣上生出的侧脉交撒成网状 。 这种变态子房的侧
脉与正常长角果相比较 , 显然由正常长角果壳状果瓣背部主脉两侧发育占优势礴变为桔
l) 新疆伊宁肿利油菜花器叶化畸态材料系伊宁截翰站李睿先寄来 ,作者深致榭忱。
植 物 学 报 8卷
实果瓣两侧占优势的现象。
在中度叶化的子房中 (图版 工 ; ) 2子房更加膨大 , 成一碌色梨形包囊状 。 壳状果瓣背
部中脉更形退化 ,其两侧侧脉难于分辨 ,而桔实果瓣的中脉更加粗大 。 其两侧除具明显弱
状排列的侧脉外 , 原壳状果瓣主脉两侧的两条 与主脉平行的耙脉 ,也增粗构成了拮实果瓣
主脉两侧平行的两条副主脉 。 花柱与柱头极度退化成一迹点 。
在高度叶化的子房中 (图版 工 ; 3 ) ,壳状果瓣背部主脉及其侧脉完全退化不晃 ,沿壳状
果瓣的背部分裂为两半构成两片碌叶 , 每片碌叶上具三条平行的主脉 。 叶腋具腋芽 ,形成
两个小枝。 在小枝伸长的第一节简上端 , 形成一团小突起 , 不能辨靓这些突起是花或叶的
原基 。
在中度叶化花中 , 雄蕊叶化成两腹面相向联合的小叶 ,小叶片是耳状 , 一般一面发育
较大 。 小叶片上不晃叶脉痕迹 (图版 工 ; 2 )
中度叶化子居切开后 ,在拮实果瓣中脉位置的内侧具二列椽色叶片 。 叶片常深裂 ,掩
折在膨大的子室中 (图版 工 ; 4 、 一 5 ) 。
2
. 肿利油菜畸态子房雄管束观察
在子房基部 1一 1袋处 (图版亚 ; 1一 1 ) , 可观察到四方形断面的每一角上具一粗大的
推管束 , 今称之为主束 。 主束之简分布着 2一 3条较胭的推管束 ,今称之为侧束。 也就是
每一粗大的推管束两侧各具 1一 2 条较韧的推管束 。 在 2一 2 , 3一 3 找处可观察到 。 侧束
逐渐 自两侧相向扭搏向中心棘移到与主束相对的位置 上 。 与它相对的二主束 ,今称乏为
拮实外主束 。 其两侧的侧束逐撕靠近愈合成两条各与其拮寒外主束相对的推管束 ,今称
之为拮实内主束 。 与拮实外主束相简的两条主束 ,今称之为不实外主束 。 其两侧的侧束
同样扭搏向中心礴移到与不突外主束相对的位置上 。 它们与拮实内主束建成过程稍有
不同 , 即是它俩裤移到更中心的地方 , 同时不愈合成为一束 , 而是逐渐分成更多的推管束
并围成一封阴的环 , 在不实外主束与侧束形成的环之简薄壁韧胞发生了分离 , 形成一空
隙 。 在稍上的位置上 , 在中心部分环揍这两个推管束环也开始发生薄壁扣胞的分离 ,并形
成空隙 。 这些空隙分别向两端扩展两两相会 ,最胳将这一团粗掀分割开来形成壳状果瓣
内的腋芽 。 不实主束分生侧脉 ,速同其周围的粗撤形成壳状果瓣部分 (图版 亚 ;2 一 2 、 3一
3 )
。
在 4一 4 找切面上 (图版 亚 ;4 一均 可以看到拮实内主束开始分生侧脉。 在这一位置
上拮实内主束与拮实外主束是木盾部相向拮构完全相似的两团推管束 , 两主束之简是一
些体积较小的薄壁翩胞 。拮实 内主束的两侧薄壁粗藏逐渐向两边扩展 , 并在拮实内主束的
背部表皮下形成一团厚壁粗撤与拮实外主束相似 , 仅不如外主束背部的那样发达 。 (图 1)
在 5一 , 钱切面上 (图版 亚 ;5 一约 , 可以观察到拮实果瓣外主束与内主束都向其两侧
分生出两列侧脉 , 并形成椽色叶片 , 内外主束之简的距离较 4一斗切面处大 。 可以清楚的
看出内外两主束是各自独立的系兢 ,各相当于一片一般椽叶 , 互相腹面相联 。 在两相对的
精实内主束背部又互相愈合 ,分隔子室为两腔。
在 5一 5 接切面上下都观察到两桔实内主束背部不发生愈合 (图版 亚 ;4 一 4及图 1 ) 。
3
. 正常肿利油菜长角果的观察
在肿利油菜长角果的速擅切片中 , 有 23 个横切面是值得注意的 (图版 班 ) 。 在切面
4期 颜 济 :芸苔属长角果形态的新见解
1一 1中我俩可以清楚地观察到 8 条推管束 ,排列成近于方形的环状。 在 2一 2 与 3一 3 切
面中 ,我俩可么看到四方形排列的推管束草其四角的推管束一对通入壳状果瓣 , 形成不实
外主束 。 另一与之相简的一对通入拮实果瓣 , 形成桔实外主束 。 与这四条推管束相简的 4
条推管束 , 开始逐渐向拮实果瓣中拮实外全束内
侧搏移 , 并开始分裂为 8 条雄管束。 在 4一斗切面
上可以观察到这 8 条推管束中与拮突外主束相邻
的 4 条逐撕变扣形成壳状果瓣两侧的大推 管束 ,
今称之为侧大束 。 与桔实外主束相对的 4 条 ,刻
愈形粗大 , 更两两相对裤移到拮实外主束的内面
对应的位置上 , 并两两互相愈合 , 形成桔实 内主
束 。 在不实外主束的内侧 , 薄壁翎胞开始分离形
成子室。
在 5一 5 到 9一 9 切面上观察到拮实内外主束 图 1 畸态子房壁一部放大 ,示桔实外主
愈来愈接近 , 到 10 一 10 切面上内外两束木质互相 束 、 精实内主束及其周围粗搬的形态箱构
速接 , 形成一雄管束团 。 壳状果瓣背部主脉— 不实外主束与侧大脉都分生出爵多侧支脉 ,互相嘟接成网状 。 在这一些切面中 , 我俩也看到子室愈来愈大 ,每一子室形成一半囿
腔 , 二拮实果瓣内侧形成了一个互相联接的隔膜 。 在桔实 内主束的两侧形成了爵多突起
— 一珠柄 ,并在突起的尖端形成胚珠 。 由拮实内主束分生出推管束通入珠柄 。从切面 1 一n 开始推管束逐渐通入花柱 ,侧支脉逐渐减少 ,拮实内主束逐渐退化 , 最
后只有拮突外主束 、 不实外主束 、 侧大束第 8 条推管束通入花柱。 壳状果瓣与花柱粗掀之
简发生明显的分离痕迹 , 两子
室腔逐撕精小 , 在柱头的下端
合为一小孔一 ( 18 一 18 切面处 ) 。
再上 , 又逐渐扩大为柱头中心
腔 。 中心腔开口于柱头上端凹
键内 。
推管束不通入柱头粗辙 ,
在 2 1一 2 1 切面上可以看到不
实外主束首先消 失 , 在 切 面
2 一2 上再也没有推管束的存
在。
在成熟子房中段的切片中
(图 2 ) , 桔实果瓣及其相邻 的
图 2 肿利油菜正常角果桔实果瓣及壳状果瓣一部的横切面示其粗麟 壳抉果瓣粗搬中 , 可以观察到 ,
子房最外层是一层被厚角盾的外表皮— 心皮的下表皮 。 在拮实果瓣的背部向内形成一深凹 ,深凹部分表皮耙胞特别小 ,只有壳状果瓣外层表皮耙胞的 2一 6 分之一。
在壳状果瓣部分 , 外表皮下是 2一 3 层碌色薄壁扣胞。 绿色薄壁翩胞内面为 4一5 层
亘大薄壁韧胞 。 这一层薄壁韧胞与内表皮之简有一层排列较为整齐的厚壁杆推扣胞 ,这
植 物 学 报 8卷
一层厚壁扦推相胞对成熟角果的开裂起着机械作用 。 内表皮是一层五大而较扁平的薄壁
扣胞 , 其大小豹为外表皮扣胞的 2一 5倍左右 。
在外表皮内凹部分 ,也是拮实果瓣的外方 , 表皮下为一拿厚壁翘胞 , 内凹下部韧胞较
小 , 其四周的翎胞较大 。在邻接拮实外主束部分 ,厚壁规胞中杂有一些薄壁扣胞 , 与这些栩
胞相联接的是拮实外主束的朝皮部。 拮实推管束木盾部与朝皮部相接的是一些较小的木
盾杆推 , 豹有 2一 , 层糊胞 ,木盾导管杂生于这些木盾杆推的内层 。 导管以内 3一 7 层较大
的木盾钎推胭胞 。
桔突内主束木盾部与外主束木盾部相对紧邻 , 其简 1一 2 层断擅散生的薄壁扣胞 。 拮
实内主束为 3一 7 层较小的木盾杆雄构成 。在邻接外主束一方的中』乙 , 散生一些木盾导管 ,
勃皮部由 2一 3 层扣胞构成 ,勃皮部以内有 1一 2 层较大的厚壁杆推胭胞 。
拮实内外主束两侧及内方环揍着 1一 2 层含叶碌粒的薄壁韧胞 , 两侧外层为体积较小
竟厚近于相等的表皮翩胞。
在隔膜部分 , 两表皮之简 , 为海棉状的薄壁绷胞 ,釉胞呈多面分枝状 , 形成互大的扣胞
简隙 , 这些海棉状的薄壁扣胞都含叶椽粒 。
在壳状果瓣背部 , 不实外主束附近 , 我俩可以观察到在壳状果瓣背部脊楼外表皮下 _
面 , 具 2一 3 层厚壁扣胞 ,厚壁韧胞下为一团倒梨形木盾管胞 。 不突外主束以内为 3一斗层
薄壁扣胞 。 不实外主束两侧外表皮扣胞下为 2一 3 层较扁平的释色薄壁釉胞 , 释色薄壁扣
胞以 内与不突外主束以 内一样为 3一 4 层较大的薄壁韧胞 。 这些薄壁扣胞与内表皮之阴
为一层排列整齐的厚壁杆推韧胞 , 内表皮为一层较扁平的大薄壁韧胞 。
侧支脉为一团管胞祖成 ,其周围有些较小的薄壁颖胞环揍着宅 。
三 、 甜 箫 与 桔 箫
从新疆肿利油菜畸态花器的外部形态看来 ,十字花科长角果似为二心皮构成 。特 lBJ 是
高度变形的畸态叶化角果 (图 1 ; 3 )仅形成二片椽叶 。 这不仅对作者前一箫文 l[] 的桔渝发
生矛盾 ,而且对于正常长角果雄管束分布现象也难于航一解释。 ,
观察中汽孪形的畸态角果 (图 1 ; 1 , 2) 的内部构造 , 可观察到在胚珠着生的位置上形
成相应的四列椽叶裂片 , 这种叶主脉两沿形成两列小椽叶裂片 , 在一般营养生长旺盛的芸
苔属植物的叶上也常可观察到 (图版 工 ; 9 、 1 0 ) 。 表明胚珠是由这种摄叶裂片形成的 , 从
其切片中 (图版 亚 ;5 一约 可观察勤这种碌叶裂片在构造上就相当于一片碌叶 (在发生上
与下述壳状果瓣内腋芽相当 ) ,宅与形成拮突果瓣外部的椽叶是腹面相愈合 , 各具一完整
的推管束系兢 。 而壳状果瓣部分也是两个独立的叶片 ,具一完整的推管束系航 ,井在壳状
果瓣两个独立的叶片腋内形成二腋芽 。
在同一角果切面 1一 1 上 ,我俩可以看到在四个外主束之简各具二此较小的侧束 。 在
切面 2一 2 上可以看到主束之内方相对的位置上 , 两两联合为一 , 只是不实外主束的侧束
搏向内方联合后 , 形成一封朋的环状 , 构成了腋芽推管束 。 桔实外主束的侧束 lHJ 联合为一
休形拮实内主束。 在这一畸态材料中形成前述与拮实果瓣外部变形叶状心皮相对的一对
摄叶 ,其腹面中脉部分与拮实果瓣外部变形叶状心皮腹面中脉部分相联 。根据这一材料的
速擅切片的粗藏拮构与推管束分析 , 可以清楚地看到其畸态角果是由六个同节心皮构成 。
斗期 颜 济 :芸苔属长角果形态的新兑解 27弓
四外心皮构成壳状果瓣 , 与二拮实果瓣的外列心皮 。 桔实外主束的两对侧束剧扭斡向内
方与外主束相对两两愈合形成桔实 内主束 。 形成桔实果瓣的内列二心皮 ,不实外主束的
侧束刻形成腋芽粗藏 。 在切面 4一 4 上我俩可以看到二桔突果瓣的内列心皮背部是互相
分离的 ,井且桔突内主束背部表皮下具有一团厚壁粗撤 , 与一般椽叶或果瓣一样 。 在切面
5一 5 上我俩 lBJ 看兑二桔实果瓣内列心皮背部愈合 , 不再有厚壁粗藏形成。
根据以上畸态子房的示踪形态关系 , 比较正常长角果祖糠拮构 ,也就可以清楚地看出
芸苔属长角果是由六个同节心皮构成。 外列四个分别构成壳状果瓣与拮突果瓣外 部粗
橄 , 由拮突外主束的两对侧束 ,分裂为四对推管束 , 最外侧两对向内扭搏与拮实外主束相
对 , 两两联合形成二拮实内主束 ,拮突内主束及其周围粗藏构成二内列心皮粗成拮实果瓣
的内部祖粉 , 其叶片裂片原基凌育形成胚珠。 侧束分裂后的内侧两对推管束及其周围粗
藏参与壳状果瓣边沿部的建造。 这两对推管束形成侧大束 。 腋芽粗撤退化 ,故无不实外
主束的侧束形成 ,隔膜是 由二内列心皮背部桥联粗摄形成 。
根据肿利油菜正常长角果的速疲切片观察 , 拮实内丰束主要是担食胚珠以及以后种
子的营养物质的输送 ,在花柱部分拮突内主束 即退化消失 , 因此可兑内列心皮是不参加花
柱与柱头的建造的 。
从畸态花尊材料看来 , 每一主束与其两侧的一对侧束祖成一片花尊 , 为四出的拮构 。
小蕊为二花叶的复合体 , 从畸态材料中的 “ 工”形断面及其祖按拮构可以确定到这一点 (图
2 ; 1
,
2
、
3 )
。 其内翰花叶为侧束形成的腋茅衍生拮构 , 与子房桔突心皮建成完全相似 。
拮实果瓣外部为一对外列心皮主脉部分构成 。 这一对外列心皮叶片部分 ,包括侧大
束部分粗成了壳状果瓣的两侧沿部分。 而另一对外列心皮则粗成壳状果瓣中央部分 。
壳状果瓣分离祖撤沿拮实果瓣外列心皮中脉两侧发生 。 其基部与速接花柱的上端发
生横断分离层与两侧离层嘟接 ,使壳状果瓣与其他部分分离脱落 。 在蒸 卜中其长 角果 与
Br o
s行。 不同 , 就在于稚 卜中不形成这种离层 , 因而无分离开裂的壳状果瓣 。
由以上材料分析看来 , E a m e s 与 W i l s o n LZ · ” ] 及 s a n d e r s 〔呼1 所建栽的二翰四心皮学惫
是有结裸的 。 作者 1[] 曾握支持他佣的意晃也就是不正确的 , 同时作者在前一希文甲工作
有一些粗糙 , 片面结裸之处 , 是应深刻检甜的 。 由于只对黄油菜郸县大壳子等品种的长角
果进行了粗糙的观察 , 未发现壳状果瓣推管束通入花柱 (孩品种长角果上部推管束断面迹
点较微弱 )便错裸地挽“ 壳状果瓣的推管束井不通入花柱 , ’ 。 同时因为只注意到畸态材料
的变形规律性 ,而未注意到畸态材料变形的多样性或多向性 。 因而在单一畸态类型材料
符合前人晃解时未能分斜正裸 , 在思想上便受前人晃解束搏 ,娜信前人晃解 ,放松了多方
面推敲与深入翎致的观察 。
一往郸县大壳子畸态材料 B c “ 0 6 中壳状果瓣发生一部分两两直接愈合而与桔实果
瓣分离这一瑰象 。 作者 目前作这样一个解释 , 即拮实果瓣可能由于生长速率与壳状果瓣
不一致 ,而发生了早期分离后翘一段愈伤生长 , 以致看去很象一种原生性分离 。
作者前一渝文中渝征了拮突果瓣不是二体愈合物 ,而是一心皮构成这一点是片面的 。
因为只注意了拮实果瓣不是顺默幅射方向的二体愈合简题 ,这一拮渝自然是正确的 , 但是
却是片面的 。 因为拮突果瓣顺撇帕切钱方向都是由内外两心皮构成的二体愈合物 。
现在看来芸苔属长角果每翰花器四 出是墓数一点是基本上正确的 , 但同节可能有二
乏拓 植 物 学 报 合态
翰花器 。 四出不是二出的分枝 。 隔膜是可稳内翰心皮背面撇袋上的表皮与表皮下薄壁相
胞由“ 桥联作用 , ,形成。 不是由“ 腹面 ”祖撤1L] 形成 。
至于高度变形的肿利油菜叶化长角果具二片椽叶 , 是因为壳状果瓣外翰心皮与拮实
果瓣内翰心皮退化 , 由拮实果瓣外翰心皮 (包括壳状果瓣侧大脉及其周 围粗掀 , 亦即拮实
外主束及其侧束部分 )棘化为两片椽叶 。 这种畸态发展的多样性构成了一种二心皮的假
象 。
粽合以上分析看来 ,作者前一渝文所根据的畸态材料 、 新疆肿利油菜畸态材料与正常
十字花科长角果之简本身在畸态构成上是兢一的 , 没有任何矛盾 。
作者建蔽用拮实外主束 , 桔实内主束 , 不实外主束 , 侧束与侧大束等名祠来描述长角
果中的几条主要推管束 。
在近花托的子房基部具 8 条推管束排列近四方形 , 四角 上为四条较大的推管束 ,其中
一对通入桔实果瓣的背部 , 称为拮实外主束 。 另一对通入壳状果瓣的背部称为不实外主
束 。 这四条推管束之简的较小推管束为拮实外主束的侧束 ,不突外主束的侧束退化消失 。
这两对侧束 ,每条分裂为二条 。 邻近桔实外主束的两对通入壳状果瓣称为侧大束 。 较远离
桔实外主束的另两对 , lBJ 扭棘移向拮实外主束内面相对的位置上两两联合为一 ,构成桔实
内主束 。 拮实主束的支脉通入珠柄 。 拮实内主束与拮实外主束不通入花柱。 桔突外主
束 , 侧大束及不实外主束通入花柱。 在子房壁上拮实外主束 、侧大束 、 不实外主束的支脉
互相交掀速接成网状。
畸态材料变异是具规律性的 , 因而是研究植物器官桔构演化示踪比较宝肯 的 材料 。
但畸态材料变异是多样性或多向性的 , 常易构成矛盾的假象 。 新疆伊宁肿利油菜畸态材
料中 , 高度变形的叶化子房表现为二片椽叶造成一种二心皮构成的假象 ,翘比较分析是由
于精实内翰心皮与不实外翰心皮退化的拮果造成 。
摘 耍
芸苔属 ( rB as is ca ) 中的长角果是由同节两翰心皮构成 。 外翰四不稳心皮中一对心皮
构成壳状果瓣中央部分 。 另一对心皮构成拮实果瓣外部粗掀及壳状果瓣侧沿部分 。 一对
内翰可稳心皮分别与二外翰不稳心皮中脉部分腹面相对联合形成桔实果瓣 。 由内翰可捻
心皮侧生分枝生长锥形成胚珠 。 内翰可捻心皮不参加花柱及柱头的建造 。
隔膜由内输可捻心皮背部敲朝袋形成桥速构造构成 。
参 考 文 献
颜 济 , 19 57 。 从一批畸态材料盼十字花科长角果的构成 。 植物学报 , 6 ( 3 ) : 2 59 一 2 6 70
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2 70
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图 版 砚 明 。
图版 工 . 肿利油裘几种叶化畸态角果形部形态。
1
. 视中度畸态角果 。
2
. 中度畸态角果。
3
. 高度畸态角果 。
斗. 中度畸态角果上半部切开展平后示增主脉形成的两列小稼叶裂片。
5
. 中度畸态角果上半部横切后断面观 , 示沿主脉形成的四列小释叶裂片在子室中摇曲状。
’
6
. 肿利油菜畸态雄蕊外部形态。
7
. 同上 ,育面现。
8
. 肿利油菜.赚态雄蕊横断面 (花药部分 ) 。
.9 花郎菜伊阳 ,对“ of , a份 ` , ar . 石口即夕对习叶片 中脉具锣外小叶裂片的标本外部形态。
1 0
. 同上 ,虚挑处横断面。
n
. 肿利油菜叶柄小叶裂片指回早耳状构造 。
图版亚 . 肺利油荣中度畸态子房各部位溥疲横断面 ,滴绘管束分布及心皮关系。图版班 . 肿利油荣正常角果各部位莲攘横断面 ,示推管束分布及心皮关系 。