全 文 ：2005年 5月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) May 2005第 36卷第 3期 Acta Scientiarum Natural ium Universitat is NeiMongol Vol . 36 No. 3
　　文章编号: 1000- 1638( 2005) 03-0355-06
绵刺 ( Po taninia mongolica)
对干旱生境的适应特征
侯艳伟 1 ,王迎春 2 ,杨　持 2
( 1.华侨大学材料科学与工程学院 ,福建 泉州 362021; 2.内蒙古大学生命科学学院 ,呼和浩特 010021)
摘要:绵刺 ( Po taninia mongolica)是一种古老残遗的单种属植物 ,被国家列为首批二级保护植
物 ,具有极其重要的科学研究价值 .从绵刺对干旱、对土壤贫瘠、对盐碱、对风蚀的适应性和濒
危原因及其保护措施等方面总结了近十年来的研究进展 .
关键词: 绵刺 ;干旱 ;适应性
中图分类号: Q132. 4　　文献标识码: A
　　绵刺 ( Potaninia mongol ica)为荒漠旱生灌木 ,是蔷薇科 ( Rosaceae )蔷薇亚科 ( Rosoideae )绵刺属
( Potaninia Maxim )的一个古老的单种属残遗物种 ,为阿拉善荒漠的特有种 ,具有独特的形态学和分
类学特征 ,是国家首批二级珍稀濒危保护植物〔 1〕 .分布于蒙古南部、内蒙西部、宁夏西部和甘肃河西走
廊北部的荒漠地区 ,其分布区狭小 ,对干旱气候具有高度适应性 ,是一种强旱生小灌木 .另外 ,绵刺荒
漠是阿拉善东部地区特有的地带性荒漠群系 ,也是阿拉善高平原荒漠植被的主要组成部分 ,它的存在
对认识古地中海植物区系和植被的起源具有重要的科学意义〔 2, 3〕 .但由于其生长的环境极为恶劣 ,加
之人为破坏严重 ,致使它的分布范围日趋缩小 ,数量锐减 ,处于濒临灭绝的危险 ,为了拯救这一珍稀濒
危物种 ,人们做了一定的研究和报道〔 4～ 30〕 ,为物种的保护提供了宝贵意见 .
1　绵刺的生物学特性
1. 1　繁殖方式的研究
绵刺具有无性和有性两种类型的繁育系统 ,有种子实生、埋枝萌蘖和劈根三种方式 , 2002年王迎
春首次报道了绵刺的有性繁殖模式为无融合生殖的体细胞无孢子生殖〔 4〕 .与荒漠植物四合木、沙冬青
相比 ,绵刺是较适应的植物 ,由种子繁殖产生的实生苗较少见 ,并且其有性繁殖对雨水的依赖性和敏
感性很强 ,而其它荒漠植物与其相比要迟钝得多 .当春末夏初大气降水很稀缺的季节 ,绵刺处于“假
死”状态 ,雨季来临后 ,绵刺迅速复苏 ,并在短时间内开花结实 ,完成有性生殖过程 .如果秋季雨水充
足 ,绵刺还可二次开花〔2〕 .据认为绵刺的祖先很可能不是真正的荒漠植物 ,它的这种以“假死”的方式
度过不良环境、推迟开花期以及保持春、秋两次开花的习性 ,是其远祖逐渐适应现代荒漠干旱气候条
件的结果 ,春季开花可能是祖先的原始习性 ,而秋季开花现象则是新的适应性 .
绵刺的无性繁殖较为常见 ,在种群中占较大比重 ,主要有两种方式 ,一种为劈裂式生长 ,是绵刺自
然更新的主要方式 ,当植株生长到一定阶段时 ,茎从基部向上或向下发生纵裂 ,最后形成几个独立的
植株 ;另一种方式是由茎部向地表发生弯曲 ,被地表浮沙覆盖后由茎尖处长出不定根和不定芽 ,形成
新的植株 .绵刺在资源较贫瘠、随机干扰程度高的条件下以劈裂生长形成的环状集群的构型为主 .在
收稿日期: 2004-12-08;修回日期: 2005-03-10
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 30060006)
作者简介: 侯艳伟 ( 1979～ ) ,女 (满族 ) ,内蒙古赤峰人 ,硕士 ,现在泉州华侨大学任教 .
一个集群中并不是所有的植株都是劈裂形成的 ,也有部分是由种子繁殖而形成 ,这样的植株多数位于
稍稍低洼的地方 ,这充分说明了绵刺的有性繁殖对水分的依赖性 ;在资源较丰富、随机干扰程度低的
条件下 ,以枝条下垂形成新植株的构型为主 .
作者研究发现劈裂发生时 ,每一部分裂开的木质部只有一侧的一小部分由形成层形成的维管束
具有输导功能 ,其余均失去输导作用 ,这也许是绵刺适应干旱环境的一个重要的结构特点 ,即由一个
集中的木质部演变成多个分散的木质部 ,以提高植株的吸水效率 .这种特点在这一地区的其它强旱生
植物如红砂、长叶红砂、珍珠、狭叶锦鸡儿等中也有发生 .因此认为 ,劈裂生长是该地区这些强旱生小
灌木对干旱环境的一种特殊适应方式 .植物体通过对不同的环境条件采用不同的繁殖方式去延续后
代、传递基因 ,这是植物对环境长期适应的最大保证 .虽然劈裂生长的机理问题还在研究中 ,但其可能
具有重要的生态适应意义 ,它不仅是一种无性繁殖方式 ,而且对植物扩展空间、扩大种群、增加繁殖途
径、风险分摊、提高适合度等方面具有重要作用 ,是植物在干旱环境中生存的一种积极的适应 .
1. 2　叶片的解剖结构特征
叶片完全暴露于环境中 ,受环境影响最大 ,最能反应植物对生态环境适应的特点 .绵刺叶表面积
极度缩小 ,在茎上呈直立或半直立状态生长 ,表皮多覆盖表皮毛 ,细胞壁加厚并角质化 ,角质层是由不
透水的脂类物质组成 ,具有防止过度蒸腾、保持水分和减少机械损伤的作用 ,还可以反射紫外线 ;附属
物的存在可以改变阳光直射强度 ,也起到反射作用 ,保护植物免受灼伤〔 31〕 .上表皮细胞大小差别较
大 ,常有一些大型的泡状细胞分布于表皮细胞之间 ,当蒸腾过强时 ,通过这些泡状细胞的运动可使叶
片卷缩 ;吴丽芝在扫描电镜下观察到气孔的两个肾形保卫细胞相对副卫细胞明显的突起 ,而气孔周围
的副卫细胞下陷很深 ,且整个气孔是下陷的〔5〕 ,是荒漠植物明显的特征 ,这可以达到有效利用水分、减
少强烈蒸腾、调节光合作用、抵抗干旱胁迫的目的 ,并保护叶肉和维管组织 ;叶肉组织分化程度较高 ,
为全栅型 ,等面叶 ,栅栏组织极发达 ,可有效地利用衍射光进行光合作用 ,细胞体积的缩小更增强了这
一功能 ,这些细胞中含有丰富的叶绿体 ,在上下两部分的栅栏组织之间有一些零散分布的薄壁组织细
胞 ,叶肉栅栏组织发达是旱生植物区别于中生植物的一个重要特点 .叶脉分布于两部分栅栏组织之
间 ,叶脉的维管束鞘十分明显 ,由一层体积较小的薄壁细胞构成〔5～ 6〕 ;发达的维管组织有机械支持和
水分输送的作用 ,木质部的分化量越大其机械支持力和输送水分能力越强 ,抵抗逆境的能力也越大 .
1. 3　根部的解剖结构特征
绵刺根的初生结构 ,在最外层为一层表皮细胞 ,细胞形状较小 ,向外形成极密的根毛 ,皮层由 5～ 6
层薄壁细胞构成 ,其中最靠内的内皮层细胞径向壁上有明显的凯氏点 .维管柱位居中央 ,外为一层中
柱鞘细胞 ,细胞形状较内皮层细胞小 ,排列整齐 .内为二元型的辐射维管囊 ,两束初生木质部之间为初
生韧皮部 ,无髓 ,木质部为典型的外始式发育〔 6〕 .
绵刺老根周皮厚而且硬化 ,细胞壁显著加厚 .其表皮、木栓层及木栓形成层容易脱落 ,表皮由一层
表皮细胞构成 ,细胞内物质浓厚 .木栓层细胞内物质也较浓厚 .木质部相当发达 ,导管大量分布 ,但导
管口径的大小不一 .射线发达且密集 ,仅由 1～ 2列薄壁细胞构成 .由于绵刺分布的地区大陆性气候明
显 ,年降水量平均仅在 100 mm左右 ,且大多集中在 6～ 8月 ,在一个生长季内存在干湿交替现象 ,而绵
刺又存在休眠现象 ,造成根内形成层活动盛衰的起伏 ,使根的生长时而受阻 ,时而复苏 ,在休眠之前降
水相对较多的月份 ,形成层活动旺盛 ,形成次生木质部 ,休眠后 ,形成层活动减弱 ,极度干旱的年份 ,形
成层甚至停止活动 ,而形成假年轮 ,如果秋季雨水充足 ,形成层细胞再一次分裂 ,形成次生木质部 ,如
果在一个生长季内出现多次干湿交替时 ,一年中可能形成多个年轮 .
1. 4　劈裂发生部位的解剖结构特征
作者研究表明 ,劈裂生长首先在茎基部发生 ,当绵刺植株生长到一定阶段的时候 ,这个部位形成
层活动不均匀 ,开始出现不规则的木质部排列 ,形成花环状结构 ,在相邻的两环状部位进行劈裂 .发生
劈裂的部位形成层活动不活跃 ,次生木质部的导管口径越来越小 ,数量减少 ,排列紧密的木纤维数量
增多 ,次生韧皮部细胞数量也比未发生劈裂部位的细胞数量少 ,并且细胞排列相当紧密 ,由此向内形
356 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2005年
成缢缩 .之后缢缩部位前端的细胞不断解体 ,使得缢缩不断加深 ,劈裂开始发生 .相邻的两个缢缩部位
最后连接在一起 ,整个维管束裂成多个单独的维管束 ,维管束之间相互分离 .茎基部的维管束分离后 ,
向上或向下相继发生劈裂 ,由此劈裂的各部分单独成株 ,形成环状集群 .刚刚分离的每一个单独分株
的木质部是不完整的 ,一般呈扇形 ,但仍然有形成层存在 ,这些具有分裂能力的细胞不仅横向分裂增
加细胞层数 ,同时也纵向分裂使维管束继续向两侧延伸 ,当它们延伸到一定程度时两边连接在一起 ,
再一次形成环状维管束 .绵刺根的不同部位 ,不同植株的根 ,其劈裂出现的年龄不同 .
1. 5　茎部的解剖结构特征
绵刺茎的初生结构由外向内分为表皮、皮层和维管柱三个部分 .次生茎的表皮下已经形成了周
皮 ,其形成层以外的韧皮部、皮层及周皮极易剥落〔 6〕 .无论是表皮细胞还是髓细胞 ,特别是维管组织内
的生活细胞 ,细胞内物质浓厚 ,原生质和贮藏物占的比重较大 ,因此细胞渗透压高 ,具有较高的吸水、
保水能力 . Fah n曾指出机械组织发达与生境缺水、缺氧和强光有关〔32〕 .茎叶中普遍存在的粘液细胞
和含晶细胞 ,增加细胞浓度 ,改变细胞渗透压 ,可以提高吸水和贮存水分的能力 ,增强抗旱能力 ,同时 ,
还可凝聚体内过多的盐分 ,防止单盐毒害 ,许多旱生植物都有这种特点〔31〕 .屠骊珠认为这些含晶细胞
不但与干旱盐碱环境有关 ,而且是旱生植物抗饥饿的一种适应〔33〕 .绵刺茎中机械组织发达 ,木质化程
度高 ,加强了机械支持作用 ,同时也保护了输导组织 ,并以其较高的韧性防止大风对幼茎的伤害及干
旱对幼茎造成的萎蔫 ,这也是绵刺长期处于缺水状态的适应性特征 .
2　绵刺的适应性
2. 1　绵刺对干旱的适应性
2. 1. 1　四种内源激素含量的特性　植物在逆境下的生理代谢变化一直是逆境生理的研究热点 .
Henkel ( 1964)指出在环境影响下 ,旱生植物在进化过程中已形成了一定的形态解剖特征 ,并借助这
些特征在其个体发育中使自己适应干旱 ,正常生长、发育和繁殖〔34〕 .激素对植物干旱适应的潜在作用
已为人们所肯定 ,目前研究发现 ,干旱条件下植物的激素合成、配比和运输均发生显著变化 ,植物激素
中 ABA和 CTK被认为是植物感知逆境的信息物质 ,可能影响多种生理过程〔35〕 .植物生长调节物质与
形态建成之间的关系密切而复杂 ,由于任何器官的发育都依赖于激素的平衡和有效同化物之间的相
互作用〔36～ 37〕 ,有证据表明 ,根是感受土壤水分状况的初始部位 ,随后通过根与地上部分的信息传递 ,
整个植株发生协调性调整 ,干旱胁迫下根中合成的 ABA和 CTK极有可能充当化学“信息”物质 ,它们
在地上和地下部分组织中的拮抗作用和配比平衡 ,将影响植物的气孔行为、光合作用和形态建成等诸
多方面 ,从而使植物的水分和同化产物利用效率提高 ,能够在干旱环境下正常生长〔38～ 39〕 .
作者对处于劈裂生长不同阶段的绵刺内源激素含量的变化研究发现:四种内源激素中 ABA在绵
刺体内的积累量最大 , ABA的积累对绵刺适应干旱的环境条件起到了一定的调节作用 .劈裂发生前
叶片内 IAA和 GA3的含量大于劈裂发生后叶片内的含量 ;而正发生劈裂的植株的根部和劈裂发生部
位 IAA和 GA3的含量最大 .劈裂后的植株中 ZR的含量最低 ,同时随着劈裂生长的发生 ,植物体从根
部向上运输的 ZR有逐渐降低的趋势 ,且在劈裂生长发生的过渡阶段 ,向劈裂发生部位运输的比例最
大 . IAA、 GA3、 ZR三者协调促进劈裂发生部位细胞的生长和分裂〔7〕 .
2. 1. 2　保护酶系统的特性　植物在逆境条件下细胞中生物氧自由基的产生和积累是造成细胞伤害
及致死的主要原因 ,而细胞中清除活性氧的保护酶系统的存在和活力的增加 ,是细胞免于伤害或抗性
增强的重要原因之一 .保护酶类的合成同植物在环境胁迫下的耐性和最终存活密切相关〔40〕 .大量研
究表明 ,植物在逆境条件下细胞内自由基的平衡被破坏 ,自由基过剩将引发或加剧膜脂过氧化作用 ,
造成膜损伤 .然而细胞内也形成了分解氧自由基的解毒体系 抗氧化酶系统 ,主要包括 SOD、
CAT、 PO D等〔 41〕 .
高岩等研究发现随着渗透胁迫的增加 ,绵刺嫩枝内 SOD活性逐渐降低、 CAT活性逐渐升高达到
最大值后下降 ,而 MDA含量与 SOD活性呈负相关〔 8〕 .作者对不同年龄段的绵刺体内保护酶系统的研
357第 3期 侯艳伟等　绵刺 ( Potan inia mongol ica )对干旱生境的适应特征
究发现 ,不同年龄段的绵刺体内 SOD活性的变化是不同的 ,且同一年龄段的绵刺体内 SOD活性都是
地上部分> 地下部分 ;绵刺体内 POD活性很小 ,有的部位甚至为 0; CAT活性的变化趋势与 POD活性
差异较大 ,且没有规律性 .绵刺体内抗氧化酶系统出现了严重的失衡现象 ,但膜脂过氧化程度不高 ,说
明绵刺可能不象其它旱生植物那样 ,靠抗氧化酶系统的调节来适应不利的环境条件 ,而是保留了一些
原始习性 ,以其它方式度过干旱的季节和年份〔 9〕 .
2. 1. 3　水分生理特性　与裸果木、矮沙冬青相比 ,绵刺体内的束缚水含量较低 ,自由水含量却较高 ,
束 /自在 1以下 .其水势低 ,为 15. 68bar,它的吸水力很强 .绵刺在夏季的蒸腾强度日变化曲线为典型
的双峰曲线 ,清晨 7时它的蒸腾强度较低 ,随着太阳辐射的增强 ,温度升高、湿度下降 ,中午 11时其蒸
腾强度达到最大值 ,然后逐渐减弱 ,到中午 14时出现回升的趋势 ,中午 16时达到第二个高峰值 .这种
“午休”现象的出现 ,是它适应干旱的一种表现 .绵刺的临界饱和亏很大 ,抗脱水能力较强 ,说明绵刺是
以较强的吸水力和很强的抗脱水力来适应干旱的〔 10〕 .
2. 2　对土壤贫瘠的适应性
绵刺分布区干旱缺水 ,地面自然植被的覆盖度很小 ,相应的有关动物及微生物的分布也较少 ,因
此 ,由生物有机体本身的代谢还给土壤的有机质非常少 ,由此而形成的腐殖质也少 ,此外 ,绵刺分布区
的深层土壤大部分为砾石 ,该地区的土壤十分贫瘠 ,但绵刺利用主要分布在浅层土壤中的根系 ,吸收
上层土壤中含量相对较高的有机质生存下来 ,说明土壤有机质和养分并不是限制绵刺分布的主要因
素 ,但贫瘠土壤限制了绵刺的生长 ,影响到绵刺的生长量 ,说明绵刺对贫瘠也有较强的适应性〔11〕 .
2. 3　对盐碱的适应性
绵刺常常在湖盆边缘、盐碱化程度较重地段的盐爪爪 (Kalidium foliatum )群落外围正常生长 ,
并可形成茂盛的群落 ,因而有人将其划为盐生植物 ,这说明绵刺对盐碱有一定的的适应能力 ,适宜生
长在 pH值在 9. 0左右的土壤上 ,喜偏碱性环境〔 11〕 .
2. 4　对风蚀的适应性
绵刺虽然可能因风蚀而使露出地面的根皮破裂 ,但由于其根外具有较厚的纤维层 ,下部仍能扎入
土中吸收水分和养分 ,保证正常生长 ,甚至可从破裂处产生愈伤组织 ,继而长出新的枝条 .通过无性繁
殖形成环状集群 ,起到固定土壤 ,防止风蚀的作用 .另外 ,其茎中有发达的厚角组织 ,有较强的机械支
持能力 ,同时叶呈革质 ,密被长绒毛 ,也可减少风沙的危害 .
3　绵刺的濒危原因及其保护措施的探讨
3. 1　濒危原因
绵刺虽然抗旱和抗风沙 ,对土壤肥力要求不高 ,适应性强 ,但总的说来 ,现有的种群数量仍然很有
限 ,分布范围狭窄 ,已处于濒危状态 ,其原因可能有以下几点:
1.在不同的区域 ,绵刺繁殖的方式不尽相同 ,同一地区存在几种繁殖方式 .绵刺结实率和种子发
芽率均很低 ,而且由于当地自然条件恶劣 ,土壤含水量低 ,自然条件下种子发芽较困难 ,极大地限制了
它的繁衍更新和扩展 ,另外 ,新生幼苗生长缓慢 ,易受风害和干旱致死 ,所以自然更新能力较差 ,并且
绵刺的有性繁殖对雨水的依赖性和敏感性很强 ,降水稀缺的季节 ,绵刺推迟开花期并保持春、秋两次
开花的习性 ,春季开花可能是祖先的原始习性 ,而秋季开花现象则是新的适应性〔 2〕 ;人工扦插和压条
试验研究发现 ,绵刺枝条在常规条件下难以生根 ,证明自然条件下绵刺的埋枝萌蘖繁殖也比较困难 ;
劈根繁殖由于繁殖周期长、扩展范围窄、繁殖速度又非常缓慢、很难胜任绵刺的生存繁衍 .由此可见三
种繁殖方式的发生都比较困难 ,这是造成绵刺稀有的最主要原因 .
2.绵刺的主要生境类型是薄层覆沙的沙砾质戈壁 ,地表覆沙的适宜厚度为 10～ 15 cm ,覆沙超过
20 cm时 ,绵刺的优势度下降 ,当沙层再厚时 ,则完全退出 ;地表无沙时 ,绵刺也不能生存 .由此可见绵
刺对生境的要求比较严格 .
3.由于产区群众对绵刺生存与发展的意义了解不够 ,而且该地区地下煤源丰富 ,近年来大量开
358 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2005年
采 ,人为砍伐破坏相当严重 ,使其分布区日益缩小 ,种群数量急剧下降 ,所以 ,人为因素也是造成濒危
的原因之一 .
3. 2　保护措施
综上所述 ,作者认为绵刺既是自然稀有种 ,又是人为稀有种 .由于绵刺具有较大的生态效应 ,而且
具有较大的科研价值 ,必须对其加强保护 .
1.广泛开展宣传教育活动 ,加强对现有资源的管理和保护 ,建立保护区 ,限制和排除各种人为干
扰 ,禁止乱砍滥伐 ,减少过渡放牧和人为的直接破坏 ,使现有资源得到就地保护 .
2.繁殖困难是造成绵刺濒危的直接原因 ,而繁殖困难又与恶劣的生态条件密切相关 ,特别是水分
条件 .在生长季节 ,特别是结果期 ,根据绵刺对水分的依赖性和敏感性强、水分利用率高和实生繁殖较
快的特性 ,进行人工增雨 ,改善生长期的水分条件 ,促进种群繁衍 ,扩大自然种群 .针对绵刺繁殖困难
的特点 ,运用现代新技术和新方法 ,探讨人工繁殖的途径 ,同时进行迁地保护试验 ,扩大其资源量 .
3.深入进行多方面的研究 ,使绵刺在得以保护的前提下 ,得到充分合理的开发利用 .
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The Adapta tion of Potaninia mongolica
under Drough t Habitat
HOU Yan-wei
1 , WANG Ying-chun
2 , YAN G Chi
2
( 1. College of Materials Science and Engineering , Huaqiao University ,Quanzhou 362021, PRC;
2. College of L ife Science, NeiMongol University , Hohhot 010021,PRC )
　　 Abstract: Potaninia mongol ica Maxim is one of ancient and surviv or species, belonging to
sing lespecies Potaninia genus of Rosace fami ly. It has been classified as the national secondary
pro tection species in 1980′s. A summary of the study o f Potaninia mongolica about the adaptation of
drought , infertili ty , salt and w ind-erosion, endangered causes and pro tective measurements w as
made.
Key words: Potaninia mongolica; drought; adaptation
360 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2005年