全 文 ：书第 41卷 第 10期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．41 No．10
2013年 10月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Oct． 2013
1)黑龙江省科技攻关项目(GB02B103)和国家“十一五”科技
支撑课题(2006BAD03A04)。
第一作者简介:魏晓慧，女，1965 年 2 月生，东北林业大学马克
思主义学院，教授。
通信作者:沈海龙，东北林业大学林学院，教授。E－mail:shenhl－
cf@ nefu．edu．cn。
收稿日期:2013年 3月 22日。
责任编辑:潘 华。
风箱果结实量及种子特性1)
魏晓慧 殷东生 沈海龙
(东北林业大学，哈尔滨，150040) (黑龙江省林业科学研究所) (东北林业大学)
摘 要 风箱果(Physocarpus amurensis)为濒危种。通过对风箱果种子结实量和种子特性进行测定，结果表
明:风箱果果实出种量很低，含 1～ 2粒种子的果实比例最大，平均为 3．0粒种子，且不同采种母树间种子质量差异
显著(P＜0．05) ;风箱果种子含水量、千粒种子质量和生活力分别为 9．86%、1．42 g和 94．44%;种子 24 h达到了吸水
饱和状态，种子不存在种皮透水不良的问题;不同采种母树间种子的发芽率差异不显著(P＞0．05) ，平均发芽率较
低(21．25%)且发芽缓慢;播种出苗率仅为 6．22%。
关键词 风箱果;种子;结实量;种子特性
分类号 S718
Seed Yield and Seed Characteristics of Physocarpus amurensis /Wei Xiaohui(Northeast Forestry University，Harbin
150040，P． Ｒ． China) ;Yin Dongsheng(Forestry Ｒesearch Institute of Heilongjiang Province) ;Shen Hailong(Northeast
Forestry University)/ / Journal of Northeast Forestry University．－2013，41(10)．－46～49
Physocarpus amurensis is one of endangered plants． The experiment was conducted to measure the seed yield and seed
characteristics． The fruit yield is very low，the proportion of fruit with 1－2 grains is the largest and mean seed number per
fruit is 3．0． Seed weight between different mother trees is significantly difference (P＜0．05)． Seed moisture content，1
000-seed-weight and seed vitality are 9．86%，1．42g and 94．44%，respectively． Seeds reaches the water saturation point in
24 hours without the seed non-existent the problem of poor water permeability． The seed germination rate among different
the mother trees has no significant difference (P＞0．05)． The average germination rate is low (21．25%)with slower germi-
nation，and the seedling emergence rate is only 6．22%．
Keywords Physocarpus amurensis;Seeds;Seed yield;Seed characteristics
风箱果(Physocarpus amurensis) ，蔷薇科风箱果
属落叶灌木，该属全世界约 20种，主产北美，我国仅
一种［1］。分布我国的风箱果是古老的残遗种［2］。
它既是优良的观花灌木［3］，又是药用植物［4］。目前
该种的分布范围和种群数量正在日益缩减，我国仅
在河北省雾灵山和承德零星分布，黑龙江省尚志县
帽儿山小块集中分布［1］，已经被列入中国第二批稀
有濒危保护植物［5］。通过近年来的调查表明，帽儿
山天然分布的风箱果居群个体数量较少，群落中很
难见到实生幼苗，而且分布区域狭窄，生态幅度小，
自然更新能力差，加之近年来分布区内开发旅游资
源，使其生境受到严重威胁，濒危状态严重。
种子阶段是有性繁殖的植物个体一生中唯一有
移动力的阶段，因此对于植物种群的分布格局、种群
动态及种群的调控等方面均有重要意义［6－7］。植物
的生殖和结实特性是植物生活史中的一个重要特
征，是种子植物生活史研究中的热点之一［8－10］。在
种子植物的生活史中，结实特性同时受内部遗传因
素和外部物理、生物环境的影响［10－12］。植物的结实
结籽特性深刻地影响着植物资源的分配效率、后代
品质，对种群的发展壮大起着至关的重要［13］。因
此，对植物结实结籽特性的研究对于揭示种子植物
的繁殖特性以及种群建成具有非常重要的价值［10］。
目前对风箱果种群的研究主要集中在种子萌发条
件［14］、组织培养［15－16］、杂交育种［17］、繁育系统［18－19］
等方面，迄今为止，有关风箱果结实结籽特性的研究
未见报道。本文通过对风箱果结实量和种子繁殖力
的统计分析和试验结果，可以丰富我们对风箱果这
一物种的认识，并为深入探讨该种群的濒危机制提
供基础资料。
1 研究方法
果实的出种量:随机选 6株风箱果母树，每株随
机选 20个果实，调查果实出种量(种子的产量以饱
满种子数来计算)。
种子的质量分异:随机选 10株风箱果母树采集
果实并脱落种子，称取每株的种子千粒种子质量，分
析其种子质量的分异。
种子特征的测定:种子含水量测定，采用 105 ℃
烘干法，随机取出样品 3 份，放在预先用精度为 1 /
104g的电子天平称至恒质量的称量瓶内，放入干燥
箱中，烘至恒质量，计算种子含水量(以鲜质量为基
础) ，取平均值。
采用百粒法测定种子千粒质量，采用四唑染色
法测定种子的生活力。
种子的吸水过程:取饱满种子 100 粒，放入 50
mL三角瓶中用水浸泡，第 1天每隔 1～2 h取出将种
子表面水用滤纸吸干后称质量，第 2 天以后每天称
一次，记录种子质量，绘制种子吸水曲线。
种子的萌发试验:(1)分别取上述 10 株风箱果
母树的种子在恒温培养室内 25 ℃催芽，取 3 个重
复，每 30粒种子为一个重复，测定 30 d 的发芽率。
(2)将上述 10株树的种子混合，播种于事先混合好
的草炭和蛭石的盆中，每盆播 30 粒种子，取 3 次重
复，种粒之间保持一定的距离，覆一薄层土，在恒温
培养室内 25 ℃萌发，保持适当的湿度，统计出苗率。
2 结果与分析
2．1 果实的出种量
果实的数量在一定程度上决定着种子的产量，
但有时会受到出种量的影响。统计结果显示，未结
籽的花蕾占总花蕾数的比例最高，达到 61．67%，这
些未结籽的花不久就脱落了，而在每个膨大的果实
中，最少有 1 粒种子，最多有 8 粒(修正了周以良［1］
报道的风箱果每个蓇葖果中含种子 2 ～ 5 个的结
论) ，平均为 3．0 粒，变异系数高达 69%。从果实的
出种量频数分布可以看出，种子数在 3 粒以上的果
实很少，仅占 13．62%左右，含 1 ～ 2 粒种子的果实比
例较大，占全部果实的 24．71%。因此果实败育及种
子产量低是导致风箱果种群有性更新差的重要原因
(表 1)。
表 1 风箱果果实出种量频数分布
种子数量 /粒 百分率 /% 种子数量 /粒 百分率 /%
0 61．67 5 2．42
1 16．03 6 1．76
2 8．68 7 0．77
3 4．17 8 0．55
4 3．96
2．2 种子的质量分异
通常大粒种子或质量大的种子比小粒种子具有
较充实的贮藏物质［20］。经测定，采自 10 株风箱果
母树种子的千粒种子质量平均为 1．42 g，与风箱果
属其它种子相比［21］，风箱果种子的平均质量较大。
对同种植物的种子来说，大粒种子的主要优势是幼
苗初始寿命较长［22］。种子大小(质量)是每个后代
物质与能量投资的指数，大种子产出的成本高，周期
较长，种子数量少［23］。看来，风箱果种子质量大、数
量少，是一种适应对策，用以提高幼苗的存活和竞争
力，另外可以减少繁殖消耗，保证成熟母株也能够有
充足的资源，最大可能地用于生长，尽量争夺和占据
上层空间，在竞争中处于优势，这与濒危植物银杉种
子的特性相似［24］。
采自不同母树的风箱果种子的质量有差异(表
2)。方差分析表明，差异达到显著水平(P＜0．05)。
许多学者就种内分化对种子质量的影响有过许多研
究［13，24］，质量不等的种子的产出，导致种子在母树
周围散布的距离和范围不同，可使种子达到适宜的
安全岛的概率增大［25］。种子质量分异有利于其扩
散，传播至林窗，增加幼苗幼树的成活，这种占据暂
时安全岛的对策对许多热带树种都很重要［23］;种子
大小的变异对种子逃避动物取食有意义，喜食某种
植物种子的动物对于小种子有时不屑一顾，从而增
加了该种植物种子的生存概率［26－27］。
表 2 风箱果种子质量方差分析
变异来源 离差平方和 自由度 均方 F p
株间 0．227 9 0．025 3．153 0．003
株内 0．559 70 0．008
总计 0．786 79
2．3 种子含水量和生活力
种子含水率的多少是影响种子寿命的重要条
件，含水率高的种子寿命缩短，含水率低的种子能延
长寿命，耐贮藏。风箱果种子的含水量为 9．86%(相
对含水量)。通常认为种子含水量低于 9%时，一般
微生物和昆虫才不可能旺盛活动，大多数树木种子
适于贮藏的含水量在 5% ～ 12%［28］。但对于风箱果
种子贮藏时间与其寿命的关系，还将进一步研究。
四唑(TTC)染色法被广泛用于检验种子的生活
力。该方法简便，准确，快速，且能直接测每粒种子
的发芽潜力，不受休眠限制。结果表明，有生活力的
种子平均为 94．44%，说明风箱果发育良好的种子比
例很高，种子质量没有问题。
2．4 种子的吸水过程
为了了解风箱果种子的吸水过程，进行了种子
吸水试验。从图 1 可以看出，风箱果种子吸水过程
有 3个明显的阶段:0～6 h 为第 1 阶段，是急剧吸水
的过程，吸水是由吸胀作用引起，特别是在 0 ～ 1 h，
这段时间内吸水量最为迅猛，1 ～ 6 h 之后为缓慢的
递增;6～10 h为第 2阶段，此时种子质量增加微小，
基本停滞;10～24 h为第 3 阶段，种子质量基本不再
增加，种子达到了吸水饱和状态。吸水试验表明风
箱果种子不存在种皮透水不良的问题。
2．5 不同母树种子的萌发和出苗
为进一步检验不同植株生产种子的萌发情况，
对采自 10株风箱果植株的种子进行了室内萌发实
74第 10期 魏晓慧等:风箱果结实量及种子特性
验。方差分析表明，不同植株间种子的发芽率差异
不显著(P＞0．05)。从表 3 可以看出，发芽率的变动
范围在 13．33%～28．00%，平均为 21．25%，变异系数
为 27．93%。盆播的种子，出苗粒数少，平均出苗率
仅为 6．22%(表 4)。启动时间和发芽高峰的范围的
变动也较大，在萌发过程中产生这样大的变异可能
有利于种子能够在不同的时间萌发，避开不良的环
境以保证幼苗的存活和成功定居。
图 1 风箱果种子的吸水过程
表 3 不同母树种子发芽试验
母树编号 种子数 /粒 发芽率 /% 启动时间 /d 发芽高峰 /d
1 30 18．89 13．0 19～22
2 30 17．78 9．7 —
3 30 28．00 11．0 13～19
4 30 15．56 18．7 9～14
5 30 27．78 11．0 22～25
6 30 27．78 9．3 18～19
7 30 20．00 16．0 18～20
8 30 21．11 17．3 14～17
9 30 22．22 10．3 7～9
10 30 13．33 19．7 —
平均值 30 21．25 13．6
注:—为发芽高峰不明显。
表 4 风箱果种子在土壤中的出苗
重复 种子数 /粒 出苗率 /%
1 30 6．67
2 30 5．33
3 30 6．67
平均值 30 6．22
3 结论与讨论
种子种群是植物个体一生中有移动力的阶段，
能否有足够的种子种群经散布后形成土壤种子库，
避开不良环境，在适宜时机达到幼苗的建成，为种群
补充后代，对种群的发展和壮大至关重要［24］。在风
箱果的自然种群中，果实败育率高达 61．67%，从而
造成种子产量低，难以满足种群的正常更新。这与
大多数濒危植物的结实特性相似［24，29－30］。风箱果
结实率低，种子产量低可能与传粉过程受到限制有
关［18－19］，还可能与胚胎发育过程中存在障碍有关，
有待进一步研究。
种子的质量与种子的活力有关，活力旺盛的种
子也就是无病的、能够萌发的饱满种子。它们对环
境条件的要求相对较低些，一般情况下都能出土萌
发成幼苗，成为种群更新的补充库［22］。风箱果种子
的生活力高达 94．44%，说明种子质量不存在问题，
不是限制种子萌发的因素。发芽率(21．25%)和出
苗率(6．22%)低是由于种子具有休眠特性(生活力
与发芽率差异达到显著水平，P＜0．05) ，采用化学方
法打破休眠，发芽率可达 90%，另外风箱果种子粒
小，埋土深度、光照、水分等环境条件影响种子萌
发［14］。
风箱果种子的休眠特性可能是其长期适应环境
形成的一种生态对策，通常种子在 7—8月份成熟，
在冬季分布区的气温低于 0 ℃，如果没有休眠期，萌
发后遇此不良环境终将导致幼苗死亡，因此风箱果
种子的休眠首先在时间上避开了不良环境;此外，在
萌发实验中还观察到萌发(发芽率、启动时间和发
芽高峰)的不整齐性，这可能是由于种子解除休眠
时间不一致，因而呈现不整齐的萌发。这种萌发在
时间上的不同步性减少了幼苗间的竞争，有利于萌
发植株的生存。
通过上述分析可以得出结论，结实率、出种量和
播种出苗率低，是风箱果自然更新不良，种群难以延
续和扩展的重要因素。植物种群的拓展，生命的延
续是靠生殖来实现的。生殖过程中任何一个环节出
现问题，都将造成生殖失败，最终导致植物濒危。因
此，应该采取相应的措施提高种子的产量，探索提高
种子发芽率的方法，通过人工播种育苗扩大其种群
数量是对这一濒危物种保护、开发利用的有效途径。
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
(上接 22页)是因为诱导改造带的乔木被砍伐后，
地上生物量减少，改造带夏季的蒸腾速度降低，根呼
吸所需的水分也相应减少，所以诱导改造带的最适
含水率相对较低。
土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同影响，本
研究采用双因素模型对土壤呼吸进行拟合。在不同
的研究中，一般用指数模型或阿累尼乌斯模型或它
们的变形来描述温度对土壤呼吸的影响，而用不同
形式的方程来描述湿度的影响［22－23］。结果表明 6、
10、14、18 m和对照样地的土壤温度和湿度分别共
同解释了土壤呼吸的 70%、51．9%、60．2%、69．6%和
55．2%，优于仅考虑土壤温度或土壤湿度的单因素
模型。各诱导改造带中土壤温度单因素模型的相关
系数均大于土壤湿度单因素模型的相关系数，说明
土壤呼吸受土壤温度的影响比受土壤湿度的影响更
显著，这可能与大兴安岭地区在夏季时雨量充沛，土
壤呼吸不受土壤湿度限制有关。
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