全 文 ：第４３卷 第６期
２０１５年６月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４３ Ｎｏ．６
Ｊｕｎ．２０１５
网络出版时间：２０１５－０５－１１ １５：０３ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１５．０６．０２１
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１５０５１１．１５０３．０２１．ｈｔｍｌ
陕西７个毛樱桃自然居群遗传多样性的ＳＳＲ评价
［收稿日期］ ２０１４－０７－１１
［基金项目］ “十二五”国家科技计划项目（２０１３ＢＡＤ０２Ｂ００）；唐仲英果树育种基金项目（２００９ＹＺ０３３）
［作者简介］ 何恒流（１９８９－），男，安徽合肥人，在读硕士，主要从事樱桃育种与种质资源研究。Ｅ－ｍａｉｌ：５２６６１０９２５＠ｑｑ．ｃｏｍ
［通信作者］ 蔡宇良（１９６４－），男，陕西宝鸡人，教授，主要从事果树育种与栽培研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｙｌｘｌｃｚ０６７３＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
何恒流，蔡宇良，高天翔，李 彬，宛 甜，王 玉
（西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌７１２１００）
［摘 要］ 【目的】研究陕西野生毛樱桃自然居群的遗传多样性，为科学保存和利用陕西野生毛樱桃资源提供
理论依据。【方法】以陕西野生毛樱桃的７个自然居群１４０份样本为材料，用ＳＳＲ分子标记技术研究其遗传多样性和
遗传结构。【结果】用１０对ＳＳＲ引物从７个毛樱桃自然居群中共检测出９２个等位基因，各引物扩增的条带在６～１４
个。居群多态位点比率（ＰＰＬ）为１００％，Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息指数（Ｉ）平均值为１．２８０，Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数（Ｈ）平均值
为０．６５５，可观察杂合度（Ｈｏ）平均值为０．５８４，期望杂合度（Ｈｅ）平均值为０．６７２，表明陕西７个毛樱桃自然居群具有
较高的遗传多样性水平。居群的基因分化系数Ｆｓｔ＝０．１８１，表明陕西野生毛樱桃的遗传变异主要存在于居群
（８１．９％）内，遗传分化居群内高于居群间，基于Ｆｓｔ测得基因流Ｎｍ为１．１２８。利用ＵＰＧＭＡ对７个毛樱桃自然野生
居群进行聚类，可以分为３类：麟游（ＬＹ）、绣房（ＸＦ）、华阴（ＨＹ）、哭泉（ＫＱ）归为第１类，小峪（ＸＹ）为第２类，鹦鸽
（ＹＧ）和青化（ＱＨ）归为第３类。【结论】李属植物ＳＳＲ引物在毛樱桃上能够有效的转移利用，陕西毛樱桃自然居群具
有较高的遗传多样性水平，其中华阴居群遗传多样性水平最高，遗传分化居群内高于居群间，７个居群可聚为３大类。
［关键词］ 野生毛樱桃；ＳＳＲ；遗传多样性；遗传结构
［中图分类号］ Ｓ６６２．５０１ ［文献标志码］ Ａ ［文章编号］ １６７１－９３８７（２０１５）０６－０１９３－０６
ＳＳＲ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｅｖｅｎ ｗｉｌｄ Ｐｒｕｎｕｓｔｏｍｅｎｔｏｓａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ
ＨＥ Ｈｅｎｇ－ｌｉｕ，ＣＡＩ Ｙｕ－ｌｉａｎｇ，ＧＡＯ Ｔｉａｎ－ｘｉａｎｇ，ＬＩ Ｂｉｎ，ＷＡＮ Ｔｉａｎ，ＷＡＮＧ Ｙｕ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｕｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ．【Ｍｅｔｈｏｄ】
Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １４０ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｎ ｗｉｌｄ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ ｗｅｒｅ ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｓｉｎｇ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ９２ａｌｅｌｅｓ ｏｆ １０ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ｄｅ－
ｔｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｎ ｗｉｌｄ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ６ｔｏ
１４．Ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ（ＰＰＬ）ｗａｓ １００％ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｍｅａｎ Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ（Ｉ），Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｈ），ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ（Ｈｏ），ａｎｄ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ（Ｈｅ）ｗｅｒｅ
１．２８０，０．６５５，０．５８４ａｎｄ ０．６７２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｌｄ
Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ｏｆ ｔｈｅ ７ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ ｗａｓ ｒｉｃｈ．Ａｂｏｕｔ ８１．９％ｏｆ（Ｆｓｔ＝０．１８１）ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉ－
ａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ－
ｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ（Ｎｍ）ｗａｓ １．１２８．Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｕｎ－ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｐａｉｒ－ｇｒｏｕｐ ｍｅｔｈｏｄ，ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｗｉｌｄ
Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ：ｇｒｏｕｐ ｏｎｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ＬＹ，ＸＦ，ＨＹ，
ａｎｄ ＫＱ，ｇｒｏｕｐ ｔｗｏ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ＸＹ，ａｎｄ ｇｒｏｕｐ ｔｈｒｅｅ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ＹＧ ａｎｄ ＱＨ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ
ｔｈｅ ｗｉｌｄ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ ｗａｓ ｒｉｃｈ，ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ ＨＹ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｒｉｃｈｅｓｔ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｅａｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ａｎｄ ｔｈｅ ７ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ
ｉｎｔｏ ３ｇｒｏｕｐｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ；ＳＳＲ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
根据中国植物志分类，毛樱桃（Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏ－
ｓａ，２ｎ＝１６）隶属蔷薇科李属樱亚属［１］，原产于中国，
以野生为主，具有极强的抗寒性及较强的抗旱、抗瘠
薄能力，毛樱桃在园艺生产上已经得到广泛运用。
野生毛樱桃在陕西山区广泛分布，但果实风味差异
很大，有些还十分鲜美［２］。由于人为等因素的影响，
一些山区的野生毛樱桃资源濒临灭绝。通过分子生
物学技术研究陕西野生毛樱桃种质资源遗传多样性
水平及居群遗传结构，对科学有效制定野生毛樱桃
资源保护策略、收集野生优良毛樱桃种质资源、丰富
和改良现有栽培品种都具有重要意义。
过去对于毛樱桃的研究集中于形态、生理学等
领域［３－４］，也有利用ＳＳＲ分子标记技术对部分地区
毛樱桃群体进行研究的报道［５］。ＳＳＲ分子标记技术
具有多态信息含量高、重复性好和呈共显性的特点，
已被广泛用于樱亚属植物居群的遗传分析［６－８］。张
琪静［９］就北方５个省收集的４４份毛樱桃进行ＳＳＲ
分析，验证了种与种之间引物的转移利用，与近缘种
聚类分析时，毛樱桃独自聚为一组。宛甜等［５］就秦
岭部分毛樱桃居群做ＳＳＲ分析，发现秦岭毛樱桃遗
传多样性较为丰富。陕西野生毛樱桃种质资源丰
富，对其居群比较全面的研究尚未见报道。为此，本
试验利用ＳＳＲ分子标记技术对陕西野生毛樱桃７
个居群１４０份毛樱桃材料进行了遗传多样性和居群
遗传结构分析，以期充分了解陕西野生毛樱桃居群
的种质资源信息，为中国野生毛樱桃资源的有效保
存和合理利用提供参考依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
２０１３年５－７月，根据国内有关植物标本馆
（室）记载，以及走访地方有关研究人员了解相关资
料后，在陕西省选取７个具有代表性的地点对野生
毛樱桃资源的生存现状进行了野外调查，根据自然
居群现有分布规模对每个居群以“株”为单位随机取
样，样本间距离大于５０ｍ，采集幼叶立即放入装有
干燥硅胶的自封塑料袋中干燥、备用。采集样本共
１４０份归属７个居群，详见表１。
表１ 陕西７个毛樱桃自然居群试验材料的来源
Ｔａｂｌｅ １ Ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｗｉｌｄ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ
居群代号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅ
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅ
样品数
Ｓａｍｐｌｅ Ｎｏ．
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
平均海拔／ｍ
Ａｖｅｒａｇｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
麟游（ＬＹ）
Ｌｉｎｙｏｕ
陕西宝鸡麟游
Ｌｉｎｙｏｕ，Ｂａｏｊｉ，Ｓｈａａｎｘｉ ２０ Ｎ３４°４９．２２′ Ｅ１０７°５５．６７′ １ ３１１
绣房（ＸＦ）
Ｘｉｕｆａｎｇ
陕西铜川绣房
Ｘｉｕｆａｎｇ，Ｔｏｎｇｃｈｕａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ ２０ Ｎ３４°４９．４４′ Ｅ１０８°３９．５７′ １ ２１２
华阴（ＨＹ）
Ｈｕａｙｉｎ
陕西华阴
Ｈｕａｙｉｎ，Ｓｈａａｎｘｉ ２０ Ｎ３４°２５．１７′ Ｅ１０５°５９．１１′ １ ３６５
哭泉（ＫＱ）
Ｋｕｑｕａｎ
陕西铜川哭泉
Ｋｕｑｕａｎ，Ｔｏｎｇｃｈｕａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ ２０ Ｎ３５°１８．５７′ Ｅ１０８°３９．４７′ １ ５７９
鹦鸽（ＹＧ）
Ｙｉｎｇｇｅ
陕西太白鹦鸽
Ｙｉｎｇｇｅ，Ｔａｉｂａｉ，Ｓｈａａｎｘｉ ２０ Ｎ３４°０８．８５′ Ｅ１０７°３９．１３′ ９５０
青化（ＱＨ）
Ｑｉｎｇｈｕａ
陕西眉县青化
Ｑｉｎｇｈｕａ，Ｍｅｉｘｉａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ ２０ Ｎ３４°０６．９０′ Ｅ１０７°５８．５８′ ８００
小峪（ＸＹ）
Ｘｉａｏｙｕ
陕西西安小峪
Ｘｉａｏｙｕ，Ｘｉ’ａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ ２０ Ｎ３４°５８．７０′ Ｅ１０９°０４．１１′ １ ０３４
１．２ ＤＮＡ提取和ＳＳＲ－ＰＣＲ
样本ＤＮＡ 提取采用改进的３×ＣＴＡＢ 提取
法［１０］，利用紫外分光光度计和１．２％琼脂糖凝胶电
泳检测ＤＮＡ的浓度和品质，稀释至４０ｎｇ／μＬ，保存
于－２０℃备用。
ＳＳＲ－ＰＣＲ反应体系共１０μＬ，包含０．２ｍｍｏｌ／Ｌ
引物０．６μＬ，３０～６０ｎｇ ＤＮＡ模板，５μＬ ＰＣＲ ＭＩＸ
混合液（康维公司）。其反应程序为：９４℃预变性４
ｍｉｎ；９４℃变性３０ｓ，５８～５４℃退火３０ｓ，７２℃延伸
３０ｓ，共３５个循环；最后７２℃延伸１０ｍｉｎ，８℃保
存。
本试验所选择的１２０对ＳＳＲ引物选自在李属
的樱桃、桃、李和杏上已见报道［１１－１８］的引物，根据居
群规模从７个居群中随机取样２０份用于引物筛选，
通过ＳＳＲ－ＰＣＲ扩增，最终选出了条带清晰、重复性
好、稳定性高的１０对引物（表２），以对１４０份毛樱
４９１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
桃材料进行进一步分析。将所有材料的扩增产物（２
μＬ）在１×ＴＢＥ缓冲液中于恒定功率（５０Ｗ）下，用
１２％聚丙烯酰胺凝胶分离２ｈ，终止电泳，银染显色，
照相保存。
表２ 用于毛樱桃材料ＳＳＲ－ＰＣＲ扩增的引物信息
Ｔａｂｌｅ ２ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ
引物
Ｐｒｉｍｅｒ
引物序列（５′－３′）
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５′－３′）
可观察等位基因数
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ａｌｅｌｅｓ
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
引物获得文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ＢＰＰＣＴ０４０ Ｆ
：ＡＴＧＡＧＧＡＣＧＴＧＴＣＴＧＡＡＴＧＧ
Ｒ：ＡＧＣＣＡＡＡＣＣＣＣＴＣＴＴＡＴＡＣＧ ７
桃Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ ［１１］
ＣＰＳＣＴ０３４ Ｆ
：ＡＧＧＴＧＧＡＣＡＡＴＡＧＣＣＧＴＧＡＴ
Ｒ：ＴＴＴＣＣＡＧＡＣＣＣＴＧＡＧＡＡＡＧＣ ６
李Ｐｒｕｎｕｓ ｓａｌｉｃｉｎａ ［１２］
ＰｃｅＧＡ５９ Ｆ
：ＡＧＡＡＣＣＡＡＡＡＧＡＡＣＧＣＴＡＡＡＡＴＣ
Ｒ：ＣＣＴＡＡＡＡＴＧＡＡＣＣＣＣＴＣＴＡＣＡＡＡＴ ８
甜樱桃Ｐｒｕｎｕｓ ａｖｉｕｍ ［１３］
Ｐｃｈｃｍｓ４ Ｆ
：ＣＴＣＡＣＧＣＴＡＴＴＴＣＴＣＧＧ
Ｒ：ＣＣＴＣＧＡＣＧＡＡＧＡＧＣＴＣＧ １２
桃Ｐ．ｐｅｒｓｉｃａ ［１４］
Ｐｃｈｇｍｓ４ Ｆ
：ＡＴＣＴＴＣＡＣＡＡＣＣＣＴＡＡＴＧＴＣ
Ｒ：ＧＴＴＧＡＧＧＣＡ ＡＡＡＧＡＣＴＴＣＡＡＴ １４
桃Ｐ．ｐｅｒｓｉｃａ ［１４］
ＵＤＰ９６－００１ Ｆ
：ＡＧＴＴＴＧＡＴＴＴＴＣＴＧＡＴＧＣＡＴＣＣ
Ｒ：ＴＧＣＣＡＴＡＡＧＧＡＣＣＧＧＴＡＴＧＴ １２
桃Ｐ．ｐｅｒｓｉｃａ ［１５］
ＵＤＰ９６－００８ Ｆ
：ＴＴＧＴＡＣＡＣＡＣＣＣＴＣＡＧＣＣＴＧ
Ｒ：ＴＧＣＴＧＡＧＧＴＴＣＡＧＴＴＧＡＧＴＧ ７
桃Ｐ．ｐｅｒｓｉｃａ ［１５］
ＵＤＰ９７－４０３ Ｆ
：ＣＴＧＧＣＴＴＡＣＡＡＣＴＣＧＣＡＡＧＣ
Ｒ：ＣＧＴＣＧＡＣＣＡＡＣＴＧＡＧＡＣＴＣＡ ９
桃Ｐ．ｐｅｒｓｉｃａ ［１６］
ＵＤＰ９８－０２５ Ｆ
：ＧＧＧＡＧＧＴＴＡＣＴＡＴＧＣＣＡＴＧＡＡＧ
Ｒ：ＣＧＣＡＧＡＣＡＴＧＴＡＧＴＡＧＧＡＣＣＴＣ ８
桃Ｐ．ｐｅｒｓｉｃａ ［１７］
ＵＣＤ－ＣＨ３１ Ｆ
：ＴＣＣＧＣＴＴＣＴＣＴＧＴＧＡＧＴＧＴＧ
Ｒ：ＣＧＡＴＡＧＴＴＴＣＣＴＴＣＣＣＡＧＡＣＣ ９
甜樱桃Ｐ．ａｖｉｕｍ ［１８］
１．３ 数据分析
根据扩增片段分子量大小对扩增结果进行条带
分析，所得扩增片段纯合子记为“ＡＡ或ＢＢ”，杂合
子记为“ＡＢ”［１９］。所得数据用ＰＯＰＧＥＮＥ３２软件进
行分析，获得可用于评价居群遗传多样性的指标，包
括多态位点比率（ＰＰＬ）、可观察等位基因数（Ａ）、有
效等位基因数（Ａｅ）、Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息指数（Ｉ）、Ｎｅｉ’ｓ
基因多样性指数（Ｈ）、可观察杂合度（Ｈｏ）、期望杂
合度（Ｈｅ）；以及反映居群遗传结构的指标，包括莱
特固定指数（Ｆｉｓ）、种群间基因分化系数（Ｆｓｔ）、基因
流（Ｎｍ）、遗传相似度（ＧＩ）、Ｎｅｉ’ｓ遗传距离（ＧＤ）
等。根据遗传相似度和 Ｎｅｉ’ｓ遗传距离，采用非加
权组平均法（ＵＰＧＭＡ）进行聚类分析，并且在Ｎｅｉ’ｓ
遗传距离的基础上绘制居群聚类图。
２ 结果与分析
２．１ ＳＳＲ引物对陕西７个毛樱桃居群的扩增结果
从１２０对引物中共筛选出１０对条带清晰、重复
性好的引物，各引物扩增所得可观察等位基因数为
６～１４（表２），均有丰富扩增。引物筛选结果显示，
来自桃的引物转移率最高，达３５％，来自李的引物
转移率最低，为１５％。图１为引物Ｐｃｈｃｍｓ４在华阴
居群上的扩增电泳结果。
图１ 引物Ｐｃｈｃｍｓ４对华阴毛樱桃居群的扩增产物
Ｍ．ＤＮＡ标准分子量；１～２０．华阴居群（ＨＹ）１～２０号单株
Ｆｉｇ．１ Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ Ｈｕａｙｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ｕｓｉｎｇ ｐｒｉｍｅｒ Ｐｃｈｃｍｓ４
Ｍ．５０ｂｐ ＤＮＡ Ｍａｒｋｅｒ；１－２０．Ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ｈｕａｙｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（ＨＹ）
５９１第６期 何恒流，等：陕西７个毛樱桃自然居群遗传多样性的ＳＳＲ评价
２．２ 陕西７个毛樱桃居群的遗传多样性
由表３可知，１０对引物在陕西７个毛樱桃居群
间扩增丰富，各居群多态位点比率为１００％。在居
群水平上，可观察等位基因数（Ａ）、有效等位基因数
（Ａｅ）、Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息指数（Ｉ）、Ｎｅｉ’ｓ基因多样性
指数（Ｈ）均值分别为４．９２９，３．３４０，１．２８０和０．６５５。
Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数（Ｈ）是衡量居群遗传多样性
最常用的指标，据此可知陕西７个毛樱桃居群遗传
多样性水平从大到小依次为 ＨＹ＞ＫＱ＞ＸＹ＞
ＸＦ＞ＱＨ＞ＹＧ＞ＬＹ。
表３ 陕西７个野生毛樱桃居群基于１０对ＳＳＲ引物的遗传多样性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ７ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ ｂａｓｅｄ ｏｎ １０ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
多态位点
比率／％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｌｏｃｉ（ＰＰＬ）
可观察等位
基因数
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ａｌｅｌｅｓ（Ａ）
有效等位
基因数
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ａｌｅｌｅｓ
（Ａｅ）
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ
信息指数
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ（Ｉ）
可观察杂合度
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
（Ｈｏ）
期望杂合度
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
（Ｈｅ）
Ｎｅｉ’ｓ基因
多样性指数
Ｎｅｉ’ｓ
ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｔｙ
（Ｈ）
麟游（ＬＹ）Ｌｉｎｙｏｕ １００ ４．６００ ２．７８０ １．１５５ ０．４４５ ０．６１２ ０．５９７
绣房（ＸＦ）Ｘｉｕｆａｎｇ １００ ４．８００ ３．２４７ １．２６４ ０．５６０ ０．６７２ ０．６５５
华阴（ＨＹ）Ｈｕａｙｉｎ １００ ５．９００ ４．０５２ １．５１２ ０．６８５ ０．７６０ ０．７４１
哭泉（ＫＱ）Ｋｕｑｕａｎ １００ ５．０００ ３．２７３ １．２９０ ０．６７５ ０．６８０ ０．６６３
鹦鸽（ＹＧ）Ｙｉｎｇｇｅ １００ ４．７００ ３．０４８ １．１９５ ０．５２５ ０．６４６ ０．６３０
青化（ＱＨ）Ｑｉｎｇｈｕａ １００ ４．８００ ３．５８５ １．２６３ ０．５３５ ０．６６１ ０．６４４
小峪（ＸＹ）Ｘｉａｏｙｕ １００ ４．８００ ３．３９９ １．２７８ ０．５９０ ０．６７４ ０．６５８
平均 Ｍｅａｎ １００ ４．９２９ ３．３４０ １．２８０ ０．５８４ ０．６７２ ０．６５５
２．３ 陕西７个毛樱桃居群的遗传结构
由表４可知，陕西７个毛樱桃自然居群的种群
间基因分化系数（Ｆｓｔ）为０．１０４～０．２３６，居群间的
平均基因分化系数为０．１８１，这说明毛樱桃居群
８１．９％的遗传分化存在于居群内，１８．１％的遗传分
化存在于居群间，表明陕西野生毛樱桃遗传变异主
要存在于居群内。基于Ｆｓｔ测得基因流（Ｎｍ）为
１．１２８。由莱特固定指数（Ｆｉｓ）可知，除ＵＤＰ９６－００８、
ＵＤＰ９８－０２５、ＵＣＤ－ＣＨ３１为负值外，其他引物均为
正值，说明缺乏或存在过多的纯合子。除 ＵＤＰ９６－
００８、ＵＤＰ９７－４０３、ＵＤＰ９８－０２５位点外，居群在其他
位点均偏离 Ｈａｒｄｙ－Ｗｅｉｎｂｅｒｇ平衡（Ｐ＜０．０５），其
表现为可观察杂合度明显低于期望杂合度。
表４ 陕西７个野生毛樱桃居群基于１０对ＳＳＲ引物位点的基因分化和杂合度
Ｔａｂｌｅ ４ Ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ ａｔ １０ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｔｈｅ ７
ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ
基因座
Ｌｏｃｕｓ
莱特固定指数
Ｗｒｉｇｈｔ’ｆｉｘａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ（Ｆｉｓ）
基因分化系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
（Ｆｓｔ）
基因流
Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
（Ｎｍ）
可观察杂合度
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
（Ｈｏ）
期望杂合度
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
（Ｈｅ）
ＢＰＰＣＴ０４０ ０．１９５ ０．１６２ １．２９６ ０．５３６ ０．７９６
ＣＰＳＣＴ０３４ ０．２０１ ０．２３６ ０．８９０ ０．４９３ ０．８１０
ＰｃｅＧＡ５９ ０．３１４ ０．２３１ ０．８３３ ０．４５０ ０．８５５
Ｐｃｈｃｍｓ４ ０．２５９ ０．１２１ １．８１９ ０．５２９ ０．８１４
Ｐｃｈｇｍｓ４ ０．４００ ０．１８８ １．０８３ ０．４３６ ０．８９７
ＵＤＰ９６－００１ ０．０２３ ０．２１１ ０．９３３ ０．６７９ ０．８８４
ＵＤＰ９６－００８ －０．４７０ ０．１７７ １．１６２ ０．８４３ ０．６９９
ＵＤＰ９７－４０３ ０．５３９ ０．２３６ ０．８１１ ０．８４３ ０．７５３
ＵＤＰ９８－０２５ －０．２６４ ０．１０４ ２．１４４ ０．８１４ ０．７２２
ＵＣＤ－ＣＨ３１ －０．１４９ ０．１３７ １．５７２ ０．７９３ ０．８０３
平均 Ｍｅａｎ ０．１０９ ０．１８１ １．１２８ ０．５８４ ０．７９６
２．４ 陕西７个毛樱桃居群的聚类结果
基于陕西７个毛樱桃居群间的遗传距离（表
５），采用 ＵＰＧＭＡ 法进行聚类分析，进一步直观分
析居群间的遗传关系，结果如图２所示。由图２可
知，在遗传距离为０．６（图中虚线所示位置）时，陕西
７个毛樱桃居群可归为３大类：其中麟游（ＬＹ）、绣
房（ＸＦ）、华阴（ＨＹ）与哭泉（ＫＱ）居群归为一类，小
峪（ＸＹ）居群归为第２类，鹦鸽（ＹＧ）和青化（ＱＨ）居
群归为第３类。由图２还可看出，麟游（ＬＹ）与绣房
（ＸＦ）居群的亲缘关系最近，与青化（ＱＨ）居群的亲
缘关系最远。
６９１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
表５ 陕西７个毛樱桃居群间遗传相似度（ＧＩ）和遗传距离（ＧＤ）的Ｎｅｉ’ｓ无偏估计值
Ｔａｂｌｅ ５ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ（ＧＩ）ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ（ＧＤ）ｂｅｔｗｅｅｎ ７ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
麟游（ＬＹ）
Ｌｉｎｙｏｕ
绣房（ＸＦ）
Ｘｉｕｆａｎｇ
华阴（ＨＹ）
Ｈｕａｙｉｎ
哭泉（ＫＱ）
Ｋｕｑｕａｎ
鹦鸽（ＹＧ）
Ｙｉｎｇｇｅ
青化（ＱＨ）
Ｑｉｎｇｈｕａ
小峪（ＸＹ）
Ｘｉａｏｙｕ
麟游（ＬＹ）Ｌｉｎｙｏｕ ０．７８５ ０．５８４ ０．５７６ ０．４１１ ０．２６４ ０．５９４
绣房（ＸＦ）Ｘｉｕｆａｎｇ ０．２４３ ０．７１６ ０．６１３ ０．５５８ ０．４６６ ０．５１４
华阴（ＨＹ）Ｈｕａｙｉｎ ０．５３９ ０．３３４ ０．７１７ ０．３９５ ０．４１１ ０．４１８
哭泉（ＫＱ）Ｋｕｑｕａｎ ０．５５１ ０．４９０ ０．３３２ ０．３１９ ０．２８２ ０．５０８
鹦鸽（ＹＧ）Ｙｉｎｇｇｅ ０．８９０ ０．５８４ ０．９３０ １．１４１ ０．６３７ ０．４８８
青化（ＱＨ）Ｑｉｎｇｈｕａ １．３３１ ０．７６４ ０．８８９ １．２６５ ０．４５２ ０．４９９
小峪（ＸＹ）Ｘｉａｏｙｕ ０．５２１ ０．６６６ ０．８７２ ０．６７８ ０．７１７ ０．６９５
注：表中右上为遗传相似度，左下为遗传距离。
Ｎｏｔｅ：Ａｂｏｖｅ ｄｉａｇｏｎａｌ ｉｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｗｈｉｌｅ ｂｅｌｏｗ ｄｉａｇｏｎａｌ ｉｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ．
图２ 基于Ｎｅｉ’ｓ遗传距离的陕西７个毛樱桃居群的聚类结果
Ｆｉｇ．２ Ｃｌｕｓｔｅｒ ｔｒｅｅ ｏｆ ７ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ
３ 讨 论
３．１ ＳＳＲ引物的扩增
本试验从１２０对李属植物引物中筛选出１０对
扩增条带清晰、稳定的引物，其中来自桃的引物表现
出较高的转移率，达３５％，而李的引物在毛樱桃中
表现出较低的转移率，仅为１５％，此研究结果与张
琪静［９］的研究结果相似。引物 ＵＤＰ９６－００１、ＵＣＤ－
ＣＨ３１在陕西７个毛樱桃居群上扩增的可观察等位
基因数均高于其在土耳其野生甜樱桃上的扩增数
（１２∶６，９∶４）［２０］。同样是在毛樱桃上，本研究中引
物ＵＤＰ９６－００１、ＵＣＤ－ＣＨ３１扩增的可观察等位基因
数也比Ｚｈａｎｇ等［１０］的研究结果略高（１２∶５，９∶４）。
黄磊等［２１］认为，引物扩增情况与研究对象有关，并
在一定范围内随居群个体数增多，引物扩增的可观
察等位基因数增加。
３．２ 陕西毛樱桃居群的遗传多样性
本研究比较全面地对陕西野生毛樱桃居群进行
了遗传多样性分析。其Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息指数（Ｉ）平
均为１．２８０，Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数（Ｈ）平均为
０．６５５，与近缘物种相比，高于同属于李属的杏［２２］、
马哈利［２３］以及同是蔷薇科的新疆野苹果［２４］，表明陕
西野生毛樱桃居群的遗传多样性水平较高。秦伟
等［２５］认为，新疆野生苹果通过种子实生繁殖等一套
固有的繁殖体系来维持种群的繁殖，从而保持了其
较高的遗传多样性水平。毛樱桃自花结实能力很
强，以实生繁殖为主，供试７个居群材料丰富、分布
广泛，而且有些居群就位于秦岭巴山的多样性中心，
这可能是导致陕西野生毛樱桃居群遗传多样性水平
较高的主要原因。
３．３ 陕西毛樱桃居群的遗传结构
居群遗传结构是遗传变异在时间、空间上的分
布式样，是突变、基因流、选择和遗传漂变共同作用
的结果，用来揭示居群内部的分布格局。遗传分化
是反映遗传结构的重要指标。本研究中７个毛樱桃
居群的基因分化系数Ｆｓｔ＝０．１８１，表明陕西野生毛
樱桃的遗传变异主要存在于居群内（８１．９％），遗传
分化居群内高于居群间。在对与毛樱桃相近物种的
７９１第６期 何恒流，等：陕西７个毛樱桃自然居群遗传多样性的ＳＳＲ评价
相关研究中也有一致的结果［５，９］。基因流是影响居
群遗传分化的重要因素，Ｌｏｖｅｌｅｓｓ等［２６］认为，当居
群间基因流大于１时，基因流起到均质化作用。本
研究中７个毛樱桃居群的基因流Ｎｍ＝１．１２８＞１，
表明基因流可能是引起毛樱桃居群间遗传分化的重
要因素。对于野生毛樱桃居群而言，由于各居群地
理位置距离较远，导致居群的开花期不同，以及山脉
的阻隔，都影响了毛樱桃居群间的基因交流。蔡宇
良［２７］认为，种子散布机制对居群间的遗传分化有显
著影响，中国樱桃主要依靠动物消化系统传播种子，
其种子流受到动物活动范围的制约。据此推测，在
陕西山区复杂的地理环境下，以野生毛樱桃果实为
生的鸟兽可能是影响毛樱桃居群遗传结构的重要因
素。
野生毛樱桃资源在陕西山区虽然分布广泛，但
此次野外实地考察发现，此类野生资源遭受人为破
坏的现象严重，部分地区的野生毛樱桃资源濒临灭
绝，因此有必要加强野生毛樱桃资源的保护。本研
究中７个居群的遗传变异主要存在于居群内，而居
群间遗传分化系数较大，所以在重点保护遗传多样
性丰富的野生居群时应兼顾不同地理区域居群。在
７个自然居群中，华阴（ＨＹ）居群遗传多样性水平最
高，因此，在利用和保护陕西野生毛樱桃种质资源
时，可以优先考虑华阴（ＨＹ）居群。
４ 结 论
利用１０对ＳＳＲ引物对陕西７个野生毛樱桃自
然居群的遗传多样性进行了分析，结果表明，李属植
物ＳＳＲ引物在毛樱桃上能够有效的转移利用，７个
毛樱桃自然居群的遗传多样性水平丰富，其中华阴
居群遗传多样性最高，居群内遗传分化高于居群间。
通过聚类分析，可将７个居群聚为３类。
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８９１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
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４０２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷