全 文 ： ２０１６年 第４５卷 第５期 中 国 南 方 果 树
陇东海棠初代离体培养中外植体褐化影响因素研究
张 庆 霞
（陇东学院农林科技学院，甘肃庆阳，７４５０００）
收稿日期：２０１６－０５－３０；修回日期：２０１６－０８－０７
基金项目：甘肃省庆阳市科技计划项目（ＺＪ２０１５－２）；陇东学院博士基金项目（ＢＪ２０１２－３）资助。
作者简介：张庆霞（１９７９—），女，博士，副教授，从事园艺植物栽培及组织培养研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｑｘ１２８＠１６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．１３９３８／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７－１４３１．２０１６０２６７
摘 要 为了降低陇东海棠离体初代培养中的褐化现象、提高培养成功率，研究了外植体类型、酒
精消毒、低温处理、防褐化剂、暗培养时间和６－ＢＡ浓度对陇东海棠在组织培养中外植体褐化的影
响。结果表明：以带芽茎段为外植体，用０．１％ ＨｇＣｌ２灭菌处理１２ｍｉｎ，接种在 ＭＳ＋６－ＢＡ ０．５～
１．０ｍｇ／Ｌ＋ＩＢＡ ０．２ｍｇ／Ｌ（ｐＨ值５．８）添加ＰＶＰ ０．５～２ｇ／Ｌ的培养基中，低温暗处理５ｄ，对防止
外植体褐化效果最佳。
关键词 陇东海棠；初代培养；外植体；褐化
陇东海棠 Ｍａｌｕｓ ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ （Ｂａｔａｌ．）
Ｓｃｈｎｅｉｄ．，又名甘肃海棠、大石枣、马杜梨，产
自甘肃、河南、陕西、四川等地。陇东海棠为
灌木或小乔木，叶片常具三浅裂，春季开花，
花朵白色，花量大，果实椭圆或圆柱形，黄红
色或紫红色，秋季成熟，具有较高的观赏价
值。研究表明，在陇东海棠上嫁接苹果，与山
定子做砧木相比有明显的矮化效应，具有结
果早、产量高、果实品质好等优点，对干旱和
腐烂病也具有中等抗性［１］。陇东海棠主要生
长在海拔１ ５００～３ ０００ｍ的山区，这些地区
多干旱冷凉，所以其抗寒性及适应性极强。
陇东海棠常见的繁殖方法是播种繁殖，
但自然条件下其种子产量极低，据笔者调查，
每个果实中仅有１～３粒饱满种子，急需一种
高效繁殖方法。目前组培技术已成为许多植
物快速繁殖的优良方法［２］。为加快陇东海棠
的育苗速度，笔者对其组培技术进行了相关
试验。在陇东海棠无菌培养体系的建立过程
中，发现存在严重的褐化现象，培养基变褐，
甚至造成培养失败，是陇东海棠快繁体系建
立的一大障碍。为解决这一问题，笔者研究
了影响陇东海棠外植体褐化的因素及与褐化
率的关系，以期找出防褐化措施，为陇东海棠
的组培快繁提供一定依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
选取甘肃省庆阳市野生陇东海棠当年生
健壮新梢为试材。洗去表面污物，消毒后接
种到培养基上，正常培养温度为２４～２８℃，
光照１２ｈ／ｄ，光照强度１ ０００～１ ５００ｌｘ（暗
培养或低温处理者另加以说明）。除加以说
明外，所用培养基均为 ＭＳ固体培养基中附
加６－ＢＡ ０．５ｍｇ／Ｌ和ＩＢＡ ０．２ｍｇ／Ｌ（ｐＨ值
５．８）。褐化情况包括统计褐化百分率和褐化
程度，褐化程度分为３个级别，用“＋”多少表
示：“＋”表示轻微褐变，即外植体褐变部分不
超过１／４；“＋＋”表示中度褐变，即外植体褐
变部分为１／４～１／３；“＋＋＋”表示严重褐
变，即外植体褐变部分超过１／３［３］。
１．２ 方法
１．２．１ 暗培养时间 带芽茎段经过消毒接
种在培养基中，分别进行３、５和７ｄ暗培养，
以不进行暗培养作对照，然后转入培养室中
正常条件下培养［４］。随时调查褐化情况，正
常培养２０ｄ时统计褐化率。
１．２．２ 不同外植体类型 以带芽茎段和茎
尖为外植体，每个处理５０个，采用相同的灭
菌剂和灭菌时间进行灭菌，然后接种在培养
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中 国 南 方 果 树 ２０１６年 第４５卷 第５期
基上，常温暗培养５ｄ后，调查褐化情况［５］。
１．２．３ 酒精消毒 以带芽茎段为外植体，进
行２种处理，①用７５％酒精处理２０ｓ，０．１％
升汞处理１２ｍｉｎ；②只用０．１％升汞处理１２
ｍｉｎ。将消毒好的外植体接种在培养基中，
常温暗培养５ｄ后，观察褐化及污染情况。
１．２．４ 温度试验 设两个处理，取８０个带
芽茎段消毒后接种在培养基中，每瓶接１个
外植体，后取４０瓶放４℃冰箱，另外４０瓶放
在常温下，暗培养５ｄ后观察褐化情况。
１．２．５ 抗褐化剂试验 将带芽茎段消毒后
接种在培养基中暗培养５ｄ，转入正常条件再
培养５ｄ后，调查外植体的褐化情况。在培
养基中分别添加抗坏血酸（维生素Ｃ，０．５０、
１．００、２．００和４．００ｇ／Ｌ）、柠檬酸（２．００、
４．００、６．００和８．００ｇ／Ｌ）、ＰＶＰ（聚乙烯吡咯
烷酮，０．２５、０．５０、１．００和２．００ｇ／Ｌ）和活性
炭（Ａｃ，０．５０、１．００、２．００和４．００ｇ／Ｌ）。每
浓度接种２０瓶，每瓶接一个芽，以不添加抗
褐化剂作对照。
１．２．６ ６－ＢＡ浓度试验 将带芽茎段作外植
体，基本培养基为ＭＳ＋ＩＢＡ ０．２ｍｇ／Ｌ，加６－
ＢＡ的浓度分别为０．５、１．０和１．５ｍｇ／Ｌ，以
不加６－ＢＡ为对照，暗培养５ｄ后，转入培养
室培养，观察并记录褐化情况。
２ 结果与分析
２．１ 外植体类型对褐化的影响
试验结果看出，陇东海棠以茎尖为外植
体时褐化率明显高于带芽茎段，且褐变发生
得早。随着培养时间加长，茎尖明显比茎段
褐化严重，培养２０ｄ后有近一半的茎尖褐化
而死，茎段只有小部分有褐化死亡现象，所以
带芽茎段是比较好的外植体材料（见表１）。
表１ 陇东海棠不同外植体对褐化的影响
外植体 出现褐变时间／ｄ 褐化率／％
茎段 ２～４ ２４
茎尖 １～２ ４６
注：培养２０ｄ调查褐化率。
２．２ 暗培养时间对外植体褐化的影响
试验结果表明，对照首先出现褐变，培养
到第６ｄ，褐化率已经达到４５％，并且随着褐
变加重开始大量死亡，培养到２０ｄ时，死亡
数已接近接种数的１／２，严重影响了外植体
的成活率，以致于不能达到外植体培养的预
期目的。暗培养３、５、７ｄ的褐化率均明显低
于对照，说明暗处理明显抑制褐化，尤其是暗
处理５ｄ，褐化率仅为１５％，且植株生长旺
盛，色泽正常（见表２）。因此，接种后５ｄ的
暗培养是降低陇东海棠褐变率的有效方式。
表２ 暗培养时间对陇东海棠
外植体褐化的影响
暗处理／
ｄ
褐化率／
％
出现褐化
时间／ｄ
外植体状况
对照 ４５ ６～８ 褐变死亡
３ ２５ ８～１０ 褐变死亡
５ １５ １１～１２ 生长旺盛，色泽正常
７ ２０ １１～１２ 生长较旺盛，色浅
２．３ 酒精消毒对外植体褐化的影响
试验结果表明，酒精消毒的褐化率明显
高于不用酒精消毒的，可见在外植体处理过
程中使用７５％酒精消毒，虽然降低了外植体
的污染率，但是明显增加了外植体的褐化率
（见表３）。因此，在外植体消毒过程中，应尽
量控制酒精消毒时间或者不使用酒精。
２．４ 不同培养温度对外植体褐化的影响
试验结果表明，接种后低温培养可以明
显降低外植体的褐化率和褐化程度，因为低
温可以抑制酶的活性，从而以降低酚类物质
的氧化来达到控制褐化的目的。但是低温处
理过的外植体转入正常培养后，生长较慢且
萌发的幼芽颜色呈浅绿色，这可能与低温抑
制叶绿素合成及某些合成酶活性有关，不过
随着培养时间的加长可以逐渐恢复。而常温
下处理过的外植体转入培养室后，褐化较轻
或无褐化的外植体迅速萌发生长，且颜色正
常，长势较旺，但褐化率太高，不能保证其成
活率（见表４）。所以在条件允许的情况下，
对外植体进行低温处理，可以有效降低外植
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２０１６年 第４５卷 第５期 中 国 南 方 果 树
体的褐化，提高成活率。
表３ 酒精消毒对陇东海棠
外植体褐化的影响
酒精
处理
褐化率／
％
褐化
程度
外植体
生长情况
污染数／
个
污染率／
％
是 ６０ ＋＋ 较差 ６ １５
否 ３０ ＋ 良好 １４ ３５
注：“＋”表示轻微褐变，外植体褐变部分不超过１／４；“＋
＋”表示中度褐变，外植体褐变部分为１／４～１／３，；“＋＋＋”
表示严重褐变，外植体褐变部分超过１／３。表４至表６同。
表４ 不同培养温度对陇东海棠
外植体褐化的影响
温度 褐化率／％ 褐化程度 外植体颜色
４℃ １５ ＋ 浅绿
常温 ４０ ＋＋＋ 鲜绿
２．５ 不同抗褐化剂对外植体褐化的影响
在培养基中添加适当的抗氧化剂和吸附
剂，可在一定程度上防止或减轻褐化［６］。试
验结果表明，不同抗褐变剂效果不同，与对照
相比，维生素Ｃ、ＰＶＰ和Ａｃ均起到了减轻褐
化的作用，其中ＰＶＰ对于防止外植体褐变效
果最好，外植体褐变度最小，甚至在浓度较
高时不出现褐变现象，其次为维生素Ｃ，再次
为Ａｃ。柠檬酸由于可以促进外植体愈伤组
织的形成，理论上可以抑制外植体褐化，但是
本试验中几乎没有起到防褐作用，原因有待
于进一步研究。抗褐变剂浓度不同，效果也
不同，随着ＰＶＰ浓度的增大，外植体的褐变
度降低，除了ＰＶＰ浓度为０．２５ｇ／Ｌ时出现
褐变现象，其他浓度均没有出现褐变情况，差
异不明显；随着维生素Ｃ浓度升高，褐变度
降低，浓度为２和４ｇ／Ｌ时不出现褐变现象，
两者差异不明显；０．５ｇ／Ｌ Ａｃ可以将褐化率
降低到２０％（对照为５０％），但是发生褐化的
外植体的褐化程度没有减轻，Ａｃ浓度为１、
２、４ｇ／Ｌ时褐化率均为１０％，且发生褐化的
外植体褐化程度也比对照低，但是４ｇ／Ｌ时
外植体生长变差，可能与高浓度 Ａｃ吸附培
养基中营养物质有关（见表５）。
表５ 不同抗褐化剂对陇东海棠
外植体褐化的影响
抗褐化剂
浓度／
ｇ·Ｌ－１
褐化率／
％
褐化
程度
外植体
生长情况
０．５０ ２０ ＋ 较好
维生素Ｃ １．００ １０ ＋ 好
２．００ ０ — 好
４．００ ０ — 较好
２．００ ３０ ＋＋ 较好
柠檬酸 ４．００ ４０ ＋＋ 较差
６．００ ５０ ＋＋＋ 较差
８．００ ４０ ＋＋＋ 差
０．２５ １０ ＋ 较好
ＰＶＰ ０．５０ ０ — 好
１．００ ０ — 好
２．００ ０ — 好
０．５０ ２０ ＋＋ 较差
Ａｃ １．００ １０ ＋ 较好
２．００ １０ ＋ 较好
４．００ １０ ＋ 差
对照 — ５０ ＋＋ 较好
２．６ 不同浓度６－ＢＡ对外植体褐化的影响
试验结果表明，６－ＢＡ会加重外植体的褐
化，褐化率随着６－ＢＡ浓度的增大而增大，褐
化程度也有类似趋势（见表６）。随着６－ＢＡ
浓度的增高，对陇东海棠生长的抑制作用也
明显加强，尤其６－ＢＡ浓度为１．５ｍｇ／Ｌ时，
外植体萌芽后，长势较差且生长缓慢，与崔雪
艳等［５］对红树莓的试验结果相似。因此，较
低浓度的６－ＢＡ褐化反应慢，在陇东海棠的
初代培养中 ６－ＢＡ 浓度最好控制在 ０．５
ｍｇ／Ｌ以下，或者先接种在不含６－ＢＡ的培养
基中待成活以后再转接到正常培养基中，这
样既能使陇东海棠在初代组织培养中褐化程
度低又能使外植体生长良好。
表６ ６－ＢＡ 浓度对陇东海棠
外植体褐化的影响
６－ＢＡ浓度／
ｍｇ·Ｌ－１
褐化率／
％
褐化
程度
外植体
生长情况
对照 ３０ ＋ 长势好
０．５ ４０ ＋ 长势好
１．０ ５５ ＋＋ 长势慢
１．５ ６５ ＋＋＋ 长势差
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中 国 南 方 果 树 ２０１６年 第４５卷 第５期
３ 小结与讨论
褐化是外植体初代培养中普遍存在的现
象，由于外植体组织被切割时造成切面细胞
损伤并释放有毒物质，导致代谢紊乱，生长受
到抑制，最终造成死亡，影响初代培养的成功
率。使用抗氧化剂和吸附剂是有效的抑制外
植体褐变的方法，但由于抗褐化剂对外植体
有一定毒害作用，大大抑制了芽的萌发与生
长。本试验以陇东海棠带芽茎段为外植体，
用０．１％ ＨｇＣｌ２溶液灭菌处理１２ｍｉｎ，接种
在添加ＰＶＰ ０．５～２．０ｇ／Ｌ的培养基（ＭＳ＋
６－ＢＡ ０～０．５ｍｇ／Ｌ＋ＩＢＡ ０．２ｍｇ／Ｌ，ｐＨ值
５．８）中，在４℃条件下暗处理５ｄ，对防止外
植体褐化效果最佳。但褐化原因和机理非常
复杂，对试验过程中的操作要求也极为严格，
对于既能防止外植体褐化，又能提高其成活
率的方法还有待进一步深入研究。
参 考 文 献
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檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷
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