全 文 ：一九乃六年
第 一 期
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南 农 业 大 学 学 报
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苹果属植物的起源中心初探 ” `
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〔提要〕 苹果属 (M a l o s M i l l . ) 植物可能起源于川淇古陆 。
苹果属 ( M a l u ; M i l l . ) 自1 7 4 5年米勒氏 ( M i l l e r ) 把它从梨属 ( P 夕 r u s ) 分 出以
来 , 已有 23 。年了 , 当时该属只发现 3 个种 。 全世界现已定名的近 50 种 , 主要分布 于 亚
洲 、 欧 洲及北美洲 。 苹果的起源中心 , 过去有较多的研究 , 但尚无定论 。 如瓦维诺夫认
为三个苹果原始种中的山荆子起源于中国的东北 、 华北及西南 ; 另两个起源于亚细亚及
欧洲 , 茹柯夫则认为苹果起源于中国的西南部。 作者根据苹果属资源调查的资料 , 提出
苹果属植物起源及演化问题的初步看法如下 。
一 、 苹果属植物的种及其分布
根据各国植物志及其它有关文献的记载 , 全世界已发现的苹果属植 物 有 49 种 , 其
中 , 美洲 7 种都为特有 , 欧洲 4 种中有 2 个特有种① ② ⑧ , 亚洲 40 种中有 38 个特有种 。
在亚洲的分布情况是 : 小亚细亚及中亚有10 种 , 其中 , 8种为特有种 ; 东亚 32 种中 30 种
为特有 , 其中 , 中国有24 种 。
二 、 苹果属植物的现代分布中心与起源中心
1
。 四少l }是苹果属植物的现代分布中心
中国苹果属植物资源十分丰富但各省区的分布各不相同 。 种类较多的省区有 :
( 1 ) 陕西省 9 种为毛山荆子 、 山荆子 、 垂丝海棠 、 湖北海棠 、 三叶海棠、 滇池海
棠 、 河南海棠 、 陇东海棠和花叶海棠。
( 2 ) 甘肃 8 种为毛山荆子 、 山荆子 、 湖北海棠 , 垂丝海棠 、 三叶海 棠 、 变 叶 海
棠 、 花叶海棠 、 河南海棠。
本文承李育农副教授提 出贵室意见 , 果国鲁同志提供有关染 色体的资并 , 特此
致谢 。
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,年1 0 月 3 0 日 , I丈到 。
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1986. 01. 014
`S ) 云南7 种为丽江山荆子 、 湖北海棠 、 三叶海棠 、 沧江海棠、 滇池海棠 、 尖嘴
林擒和锡金海棠。
(4 ) 西藏8 种为毛山荆子 、 丽江山荆子 、 锡金海棠 、 垂丝海棠 、 滇池海棠 、 沧江
海棠 、 变叶海棠 、 花叶海棠。
(s ) 四川1 5 种为毛山荆子 、 丽江山荆子 、 山荆子 、 湖北海棠 、 垂丝海棠 、 锡金海
棠 、 三叶海棠 、 陇东海棠 、 花叶海棠 、 变叶海棠 、 西蜀海棠 、 滇池海棠 、 沧江海棠、 河
南海棠和小金海棠 。 看来 , 四川是全国苹果属野生植物种最多的省。 其他较多的省 , 都
与四川接壤。 据此可 以认为 , 四川省是现代苹果属植物的分布中心 。
2
. 川滇古陆具备了起源中心的条件
现代分布中心不一定就是植物种群的起源中心 。 起源中心还必须具备 下 列 条 件:
( 1 ) 必须有该种群的原始类型 。 生物是不断进化的 , 最早存在的必然是一些较原始的
类型 ; ( 2 ) 该地 区应该是一块比较稳定的陆地 。 苹果属植物是蔷薇科中一个比较进化
的类群 , 它的产生和发展都需要经历较长的年代 , 而大地的沉浮较之生物的进化更为急
剧 , 一个地区要孕育出一个植物种群 , 就必然是一块比较稳定的陆地 。 ,’) 1淇古陆” 就
具备了这两个条件 。
3
. “ 川滇古陆” 苹果属野生植物资源丰富
t’) l!滇古陆 ” 也称 “ 康滇隆块 ” , 它位于北纬 23 ”一 30 0 40 ` 、 东经 1 0 3 。 左右 , 北起
四川丹巴 , 南达云南绿春 、 金平 、 个旧 , 长约 s o o k m , 宽 3 0一 7 o k m ,面积约 4 0 , o o o k m 含
的狭长地带 。 据古生物学及古地理学的记载 , 在古生代晚泥盆纪 , 周围还是 一 片 汪 洋
时 , 这一地带就巍然屹立在万顷波涛之中了 。 至中生代海侵发生期间也未被淹没过 。 据
调 查 , 这一地 区苹果属植物资源丰富 , 已发现有毛山荆子 、 丽江山荆子 、 湖北海棠 、 锡
金海棠 、 陇东海棠、 滇池海棠 、 沧江海棠和西蜀海棠等野生种 。 最近又发现一个雄蕊较
多 、 染色体核型较原始的类型— 昭觉山荆子 , 其雄蕊数为3 一 41 枚 , 染色体为 2n = 34 ,其中一对为正中部着丝点染色体 , 15 对中部着丝点染色体 , 一对近中部着丝点染色体 。
昭觉山荆子 、 毛山荆子 、 台湾林擒 、 尖嘴林擒 、 乔劳斯基海棠及佛罗伦萨海棠等是
现代苹果属值物中雄蕊数较多的种 。 根据植物进化的一般规律 , 雄蕊有由多向少发展的
趋势 。 由此可 知 , 雄蕊数多是较原始的表现 。 昭觉山荆子 、 毛山荆子就分布在古陆内 ,
台湾林擒 、 尖嘴林擒则生长于古陆南部附近地区。 从此可 以看出 , 川滇古陆及其周围地
区不但苹果属植物种类丰富 , 而且其中还有多种带有原始性状 。 所以 , 认为川滇古陆可
能是苹果属植物的起源中心 。 当然 , 对一种植物来说 , 单从一个原始性状便断定它是原
始类型 , 根据是不充分的 。 有时某一个原始性状可能是由某种原因而偶然被保存下来 ,
也可能是一种 返祖变异 。 但这个地区带有原始性状的不只是一个种而有四个种 , 它的偶
然性就小了 。
4
. “川滇古陆” 苹果属的近缘属植物种类多
为了追踪苹果属植物的原始类型 , 了解苹果属的近缘属植物在古陆及其附近的种类 ,
及分布是必要的 。
苹果亚科共有 19 个属 , 中国有 16 个属 , t’) lI滇古陆 ” 及其附近地区就有 f5 个属 , 是
苹果亚科植物分布集中的地方 ; 其中 “ 古陆 ” 分布极为普遍的移掀属植物 , 具有多种原
始性状 。 如云南移依 D o e少 n : a d e l a o a 夕` ( F r 。皿 e h ) S e h o e i d . 具有常绿 (比落叶原始 ) ,
雄蕊 40 一 45 枚 (比雄蕊少数原始 ) , 每心室胚珠 3 一10 枚 (比 2 枚原始 ) 等原始性状 。
从士述事实看 , “ 川滇古陆 ” 及其附近地区不但是苹果属植物现代分布中心 , 同时是苹
果亚科的现代分布中心 , 还可能是苹果业科的起源中心 。
苹果属中的移依苹果 组 S e o t . D cQ 了in oP s e s S o h en i d . 共有两种 , 即尖嘴林擒及
台湾林擒 , 由于花的构造近似移依属 , 故过去把它们放入移依属中⑧ 。 又因为每心室胚
珠为 2 枚 , 又把它们归入苹果属 。 因此 , 可以看出 , 苹果属与移依属之间的血缘是极接
近的 , 它们的差异仅在于苹果属每心室胚珠为 2 枚 , 才多依属为 3一 10 枚 。 尖嘴林擒及台
湾林擒具有侈依属与苹果属两者的特点 , 是两属的过渡类型 。
苹果属与移寸衣属植物之间不但形态相似 , 而且相互嫁接的亲和力也很好 。 如云南通
海县在移市衣上嫁接锦苹果 , 已活了 30 多年 , 接 口愈合 良好 。 这说明它们的生理功能及代
谢方式也是极接近的 。 由此可以认为苹果属植物是由近似移推属的原始祖先 , 由胚珠多
数进化为 2 枚而形成的一属 。
三 、 苹果属植物起源的时间
由于古植物资料短缺 , 对被子植物起源的时间 还 没 有一 致 的 意 见 。 A x e l : e d ,
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T h o 二 a s , E a tn e s 和 张 宏达等认为是起源于古生代 ; S e o t t , B a r -
g五。 。 : n和 L e o p xd提出为中生代 ; e h a r l e e , H u g五e s和 D o y ze则 认 为 起 源 于 早 白至
纪④ 。 苹果属植物是被子植物蔷薇科中比较高级的类群 , 它们发生的时间应当比被子植
物更迟 。 笔者推断 , 苹果属植物在 aj l 滇古陆” 产生后 , 在南方随着海退 , 传播至现在
的广西 、 广东 、 台湾和越南 、 老挝等地 ; 向北经我国东北 、 华北 、 西北传播到朝鲜 、 日
本及苏联 , 往西经中亚地区至欧洲 ; 在北美洲还未从劳亚古陆分离之前就传 人 该 地 区
了 , 当然 , 这一论断还需要进一步研究 , 寻找更多的依据来证明 。
对位于喜马拉雅山南面的印度 、 锡金发现的一些苹果属植物的事实可根据大陆漂移
及板块学说进行解释 。 即约在 7 , 0 0 万年前 , 印度板块与亚欧板块碰合或碰合之后 相 当
长一段时期内 , 我国西藏地区还是一块宽阔的平地 , 锡金海棠等苹果属植物很容易在这
时传入 。 后来由于印度板块对亚欧板块的挤压 , 喜马拉雅山逐 渐 隆 起 , 才 把 两 地 分
开④ 。 锡金海棠在我国广泛分布 , 除过去在云南 、 西藏发现以外 , 最近在 ,’) “滇古陆 ”
内的昭觉县也找到了这个种 。
参 考 文
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· 贝克: 怅芝玉等译 , 被子植物的起 源和早期演化 , 科学出版社 , 1 9 8 1年 。
宋冬青 、 张振春 : 地质学基础 , 人 民教育出版社 , 1 9 7 80
①②③④⑥
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