全 文 ：2001年 7月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) Jul. 2001第 32卷第 4期 Acta Scientiarum Naturalium Univ ersi tati s NeiM ongol Vol. 32 No. 4
　　文章编号: 1000- 1638( 2001) 04-0453-04
绵刺小孢子发育和雄配子体形成的研究
王迎春 1 ,秦晓春 2 ,杨　持 1
( 1.内蒙古大学生命科学学院 ,内蒙古 呼和浩特 010021; 2.包头市园林科学研究所 ,内蒙古 包头 014010)
摘要:对绵刺的小孢子发育和雄配子体的形成进行了研究 ,有如下结论: 绵刺雄蕊 3枚 ,花药
4室 .药壁 4～ 5层 ,腺质绒毡层 ,细胞在花粉成熟时原位消失 .中层宿存 ,花药成熟时药壁由表
皮、药室内壁、中层组成 .小孢子母细胞经减数分裂形成四面体形的四分体 ,胞质分裂为同时
型 .成熟花粉为 2细胞型 .小孢子发育及雄配子体形成过程中有败育发生 ,主要发生在小孢子
母细胞减数分裂至四分体时期以及雄配子体形成各个时期 .
关键词: 小孢子发育 ;雄配子体形成 ;绵刺
中图分类号: Q132. 4　　文献标识码: A
　　绵刺 (Potaninia mongolica )属于蔷薇科一个古老的单种属 ,具独特的形态及分类学特征 ,在《内
蒙古植物志》第三卷 ( 1989)中有详细描述 .其 3基数特征区别于蔷薇科其它 5基数植物 .对于绵刺的
一些特有的旱生习性在《内蒙古植被》 ( 1985)中有报道 .刘果厚等 ( 1999)对绵刺、四合木、沙冬青的种
子萌发期抗盐性、抗旱性特征进行了研究 ,发现三种植物中绵刺的抗旱性最强 ,另外刘果厚等 ( 1997)
对绵刺营养器官的解剖结构及其对环境的适应性进行了探讨 .但有关绵刺的胚胎学特征目前还未见
报道 ,本文在前人研究的基础上对绵刺小孢子发育和雄配子体形成过程以及在此过程中败育现象的
发生进行了研究 .
1　材料与方法
　　对不同发育时期的约 1000枚花进行观察 .绵刺供试材料取自内蒙古乌海市境内三个种群 . 4～ 7
月 ,将不同发育阶段的花蕾固定于 FA A固定液中 ,室温保存 ,常规石蜡切片 ,厚度 8～ 10μm.铁矾 -苏
木精染色 ,中性树胶封片 , Nikon显微镜下观察并照相 .
2.观察结果
2. 1　药壁的发育
绵刺雄蕊三枚 ,花丝短 ,着生于花萼筒上 ,花药宽卵形 ,与花瓣相间排列 ,具四室 .小孢子母细胞形
成初期 ,花药壁的 4～ 5层结构分化完全 ,分别为表皮、药室内壁、 1～ 2层中层和绒毡层 (图版Ⅵ - 1,
2) .从小孢子母细胞减数分裂开始到四分体刚形成阶段 ,绒毡层细胞体积增大 ,径向伸长 ,细胞核大 ,
具 1～ 2个核 ,核仁明显 ,细胞质浓厚且液泡不明显 (图版Ⅵ - 2, 3) .之后 ,四分体外被胼胝质包围 ,且
体积稍有增大 ,绒毡层细胞靠近花药腔处出现质壁分离 .单核小孢子刚释放时 ,绒毡层细胞开始出现
解体迹象 ,核染色深且核仁不明显 ,细胞质呈絮状 ,且向核收缩 (图版Ⅵ - 4) .小孢子发育到单核靠边
期 ,绒毡层细胞内被多个大液泡占据 ,处于解体状态的核和细胞质贴壁分布 (图版Ⅵ - 5) .随着小孢子
收稿日期: 2001-01-12
基金项目: 国家自然科学基金 ( 39860009)资助 .
作者简介: 王迎春 ( 1966～ ) ,女 ,内蒙古和林县人 ,副教授 .
进一步发育 ,绒毡层细胞逐渐原位解体 ,到花粉成熟时 ,绒毡层原位消失 (图版Ⅵ - 6) ,因此 ,绵刺具腺
质绒毡层 .
中层细胞一般为短命结构 ,到花粉成熟时通常会解体消失 ,但绵刺中层则宿存到花粉囊开裂 .小
孢子母细胞减数分裂到四分体时期 ,靠近绒毡层的一层中层细胞先行解体 ,单核小孢子时期 ,中层保
留一层 ,始终保持扁平状小细胞 (图版Ⅵ - 5, 6) ,到花粉成熟时 ,药壁由表皮、药室内壁和中层组成 (图
版Ⅵ - 7) .
药室内壁在小孢子母细胞减数分裂到四分体时期 ,细胞稍有膨大 ,具液泡 ,单核花粉期之后 ,随着
花药腔的扩大 ,细胞径向伸长 ,体积明显增大 ,细胞壁具纤维加厚 ,细胞内由中央大液泡占据 (图版Ⅵ
- 4, 5) ,在成熟花药中 ,药室内壁细胞体积达到最大 (图版Ⅵ - 6, 7) .
表皮细胞随着花药发育而行垂周分裂 .初期表皮细胞小而排列紧密 ,细胞内具液泡 ,单核花粉期
以后 ,表皮细胞扁平状并不断增大体积 ,花粉形成时 ,表皮细胞外壁具明显的角质层 ,呈波浪状 (图版
Ⅵ - 7) .
2. 2　小孢子发生和雄配子体发育
小孢子孢原细胞起源于花药原基的表皮之下 ,孢原经多次分裂形成造孢细胞 ,随后发育成小孢子
母细胞 (图版Ⅵ - 1) ,小孢子母细胞经减数分裂形成四面体形的四分体 (图版Ⅵ - 2) ,其胞质分裂为同
时型 ,第一次减数分裂不进行胞质分裂而立刻进行第二次减数分裂 ,之后同时形成四个小孢子 ,外被
胼胝质包被 .此后 ,胼胝质开始溶解 ,释放出呈多面体形后呈圆球形的小孢子 .初始 ,细胞核位于细胞
中央 ,细胞质中无明显液泡 ,细胞壁呈收缩状态 ,随着细胞质发生液泡化 ,小孢子体积增大 ,核被大液
泡推向细胞壁一侧 ,细胞壁光滑 ,形成单核靠边期小孢子 (图版Ⅵ - 5) .以后小孢子核进行有丝分裂 ,
形成一个营养细胞和一个生殖细胞 ,花粉外壁增厚 (图版Ⅵ - 7) .绵刺花粉囊中花粉颗粒较大且数量
相对较少 ,扫描电镜观察花粉外壁较为光滑 ,具竖沟状纹饰 ,具三孔沟萌发孔 (图版Ⅱ - 8) .散粉时 ,花
粉呈椭圆形或三角形 ,小孢子母细胞减数分裂在同一朵花的不同药室间有不同步现象 ,靠近花下部的
花药发育较晚 .
2. 3　小孢子发生及雄配子体形成过程中的异常现象:
在有性生殖过程中 ,结实率的高低 ,受多种因素的影响 ,雌雄配子体的正常发育及有效结合 ,与结
实量有直接关系 .绵刺大孢子发育和雌配子体形成过程属专性无融合生殖 ,虽然不直接受花粉发育的
影响 ,但无融合生殖胚胎发育需传粉的刺激 ,只有当开花传粉后 ,才开始胚胎发育过程 ,极核、卵细胞
才会分裂 ,分别产生胚乳和胚 ,因此花粉的发育还会对胚胎发育具间接的影响作用 (另文发表 ) .另外 ,
在无融合生殖的研究中 ,常常会发现 ,随着正常有性生殖胚囊败育为无融合生殖胚囊所代替 ,其花粉
发育也或多或少地存在着败育现象 ,并被认为与无融合生殖的发生有着内在的联系 ( Ester, 1988) .我
们在研究绵刺的雄性发育中 ,通过对石蜡切片的观察发现有异常现象产生 ,观察结果如下:
1)在小孢子母细胞减数分裂至四分体时期 ,败育相对较为严重 ,有的情况下整个花的雄蕊全部
败育 ,有的则部分花粉囊败育 ,败育的花粉母细胞均不能进行正常的减数分裂 ,细胞质收缩 ,细胞形状
不规则 .绒毡层细胞提前出现退化迹象 ,细胞质壁分离明显 ,细胞质呈絮状 (图版Ⅵ - 8) .败育于四分
体时期的花粉囊 ,药壁明显退化 ,绒毡层解体呈带状 (图版Ⅵ - 9) ,之后 ,整个花粉囊收缩、干瘪 .
2)在雄配子体形成过程各个时期也有异常现象发生 ,到花粉成熟时 ,败育比率又有所提高 .在部
分成熟花粉囊中 ,成熟花粉形态不规则 ,呈棒状 ,或三角形 ,细胞空瘪 ,有的几乎不着色 (图版Ⅵ - 10) .
在观察中发现有些花蕾的花粉囊内花粉几乎全部处于以上的异常状态 ,而在同一花中 ,胚珠中的多个
成熟胚囊亦处于退化状态 ,卵细胞表现为退化细胞的特征 ,如细胞内出现大液泡 ,细胞核缩小 ,位于合
点端 ,细胞质稀薄 ,集中于细胞核周围等 .说明花粉的正常发育与胚囊的正常发育有某种内在联系 .
3　讨　论
3. 1　小孢子发生和雄配子体形成过程中的异常现象
454 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2001年
从有性生殖过程中的障碍来探讨濒危物种内在的致濒原因是一项非常有意义的研究 ,国内外已
有不少研究成果 .从雄性器官来看 ,能育花粉的数量应是首先考虑的问题 ,因此对花粉发育过程中败
育现象的研究越来越引起研究者的重视 .有关濒危物种中存在的败育现象在国内也有一些报道 (何田
华 , 1998;潘开玉 , 1999;祖元刚 , 1998;马虹 , 1997) ,甚至把这种败育导致的花粉量减少归结为物种濒
危的内在因素之一 (祖元刚 , 1998;何田华 , 1998) .但有些濒危物种的这一发育过程很正常 ,如在刺五
加雄花、两性花以及裂叶沙参等物种中未观察到异常现象发生 (刘林德 , 1998;郭延平 , 1997) .作者在
对四合木、绵刺、沙冬青的小孢子发生及雄配子体发育过程的研究中发现 ,这三个既是濒危而又起源
十分古老的物种均存在着不同程度的败育或异常现象 (王迎春 , 2000) .绵刺花粉发育过程中存在轻微
的败育现象 ,大部分花粉可正常发育 ,但由于每花仅三枚雄蕊 ,成熟花粉又具较大体积 ,在花粉产量不
高的情况下 ,轻微的败育也会给花粉产量造成一定影响 .绵刺无融合生殖胚胎的发育需要传粉的刺
激 ,在花粉全部败育的花中 ,其雌蕊也相应败育 ,不能发育为种子 ,但由于其花内雄蕊败育的比率极
低 ,因而对绵刺有性生殖过程不会带来较大影响 .
3. 2　混合的生殖对策
自达尔文对被子植物中远交机制的功能及其重要性大加重视以来 ,在他有关杂交优势理论的影
响下 ,以适应远交机制来解释植物繁育系统中任何变异的观点曾在大半个世纪中几乎独步天下 .异花
传粉因其后代具有较高的遗传多样性及适应性而受到研究者的广泛关注 ,并总结出适应异株异花受
精的三种主要机制 ,即雌雄异株、雌雄异位以及自交不亲和系统 .然而在自然界 ,自交在两性花植物种
类中是一种相当普遍而又频繁发生的现象 -只要不存在严格的自交不亲和机制 ,兼行自交的现象更
是十分常见 ,被认为在许多植物中起到了保证生殖的作用 (郭友好 , 1994) .同样 ,营养繁殖也可以看
作是物种在有性生殖不足的情况下的一种生殖保障 ( Dole, 1992) .
绵刺的繁育系统最为经济实用 ,首先绵刺具有有性和无性混合的繁育系统 ,其无性繁殖以劈裂生
长形成环状集群或由茎匍匐地面被沙土覆盖 ,形成不定根和不定芽而衍生成新的植株 ,这种生殖方式
在繁育系统中占有较大比例 ,对种群繁衍意义重大 .其次 ,绵刺有性生殖采取无融合生殖方式形成种
子 ,并行自花传粉来刺激极核和卵的分裂 ,避免了传粉和受精的限制对种子形成的影响 .另外 ,绵刺以
休眠的方式度过干旱季节 ,而在降雨丰富的年份可通过延长花期 ,甚至二次开花来增加种子产量 .因
此 ,绵刺对荒漠环境的适应能力很强 ,其生殖保障策略在三个物种中是最为成功的 .绵刺被认为是古
地中海东岸东亚植物区系的成分 ,其祖先很可能并不是真正的荒漠植物 ,现有的特征是经过长期干旱
环境改造而适应形成的 .绵刺有性生殖过程中的自花传粉和无融合生殖方式是否也应被看作是在长
期进化过程中对干旱环境的适应呢? 作者认为至少应被看作是一种保障种子形成的生殖保险 .
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Study on Micro spo rogenesis and Development
of M ale Gametophate in Potaninia mongolica
WANG Ying-chun
1
, QIN Xiao-chun
2
, YAN G Chi
1
( 1. College of li fe sciences , Neimonggol universi ty , Hohhot 010021, PRC;
2. BaoTou Landscape Research Inst itute of NeiMongol , BaoTou, 014010, PRC )
　　 Abstract: This paper describes microspo rogenesis and development of male gametophates in
Potaninia mongolica. The main resul ts are as follow s: 3 stamina a re observ ed in the f low er of
Potaninia mongolica , anthers are 4-microspo raniate. The anther wa ll consist of 4～ 5 layers,
epidermis, endo thecium, middle layers and tapetum. The tapetum is o f g landular type. When
microspo res are ma tured, the tapetum begins to degenerate in si tu. The micro spo re mo ther cells
giv e rise to tet rahedral tetrads by meiosis. Cy tokinesis is of the simul taneous type. The mature
pollen is 2-celled. The microsporogenesis and development of male gametophate are partia lly
abno rmal, which happens in meio sis of microspo re mo ther cells and all stag es of development of
male gametopha te.
Key words: mocro spo rogenesis; development o f male gametopha te; Potaninia mongolica
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