全 文 ：仲恺农业技术学院学报 , 21(4):07 ～ 13, 2008
JournalofZhongkaiUniversityofAgricultureandTechnology
文章编号:1006-0774(2008)04-0007-07
　
收稿日期:2008-03-28
基金项目:仲恺农业工程学院学生创新基金(H1407051)资助项目.
作者简介:邱淑芬(1986-),女 ,广东河源人 , 2005级在读本科生.　　＊通讯作者:E-mail:dxxiao@sohu.com
水鬼蕉小孢子的发生和雄配子体形成
邱淑芬 1 , 贺苏丹2 , 肖德兴 3＊
(1.仲恺农业工程学院 农业与园林学院 , 广东 广州 510225;2.江西农业大学 园林与园艺学院 ,
江西 南昌 330045;3.仲恺农业工程学院 生命科学学院 , 广东 广州 510225)
摘要:对水鬼蕉 (Hymenocalislitoralis(Jacq.)Rome)雄花小孢子和雄配子体的发生发育进行了观察.结果表
明 , 花药由 4个花粉囊组成 , 花粉囊包括表皮 、 药室内壁 、 1 ～ 2中层和绒毡层 , 腺质型绒毡层.水鬼蕉小孢子
母细胞减数分裂后其胞质分裂为连续型 , 四分体呈左右对称型和正四面体型.成熟花粉粒 3-细胞型 , 呈近圆
形.小孢子发生和雄配子体发育过程中有败育现象 , 产生空粒花粉粒.导致空粒花粉的主要原因是绒毡层细胞
延迟解体退化 , 不能及时提供小孢子正常发育的营养.小孢子母细胞的胼胝质壁极易破裂.
关键词:水鬼蕉 (Hymenocalislitoralis(Jacq.)Rome);小孢子发生;雄配子体形成
中图分类号:Q944;S682.2　　　　　文献标识码:A
Microsporogenesisanddevelopmentofmalegametophyte
inHymenocalislitoralis(Jacq.)Rome
QIUShu-fen1 , HESu-dan2 , XIAODe-xing3＊
(1.CollegeofAgricultureandGardening, ZhongkaiUniversityofAgricultureandEngineering, Guangzhou,
510225, China;2.CollegeofLandscapeandArt, JiangxiAgricultureUniversity, Nanchang, 330045, China;
3.CollegeofLifeSciences, ZhongkaiUniversityofAgricultureandEngineering, Guangzhou, 510225, China)
Abstract:ThemicrosporogenesisanddevelopmentofmalegametophyteinHymenocalislitoralis
(Jacq.)Romewerereported.Theresultsshowedthattherewerefourmicrosparangiaintheanther
whosewalwascomposedofepidermis, endothecium, 1-2 middlelayersandaglandulartapetum.The
cytokinesisofmicrosporpcytemeioticdivisionwasofsuccesivetypeandthearangmentofmicrosporein
atetradsissymmetricalandtetrahedral.Thematurepolengrainswere3-celedandspherical.There
wasabortivephenomenonduringthemicrosporogenesisanddevelopmentofmalegametophyte, withemp-
typolengrains.Themainreasonfortheabortivepolengrainswasthepostponementoftapetum sdisin-
tegrationanddegeneration, whichafectedthesupplyofnutritionformicrosporegrowthintime.Thecal-
losewalofmicrosporemothercelswaseasilyruptured.
Keywords:Hymenocalislitoralis(Jacq.)Rome;microsporogenesis;developmentofmalegametophyte
　　水鬼蕉 (Hymenocalislitoralis(Jacq.)Rome), 为石蒜科水鬼蕉属 (Hymenocalis)的多年生球根花
卉 , 原产美洲 , 我国早有引种栽培 [ 1] , 广州也见有栽培.其叶长带状 、 披针形 , 长约 60 cm, 每株有叶约
15枚左右 , 排成二列 , 花葶灰绿色 , 高出叶丛 , 花筒部常带绿色 , 花被片线形 , 白色 , 比筒部长 , 花丛
下部合生成漏斗形副冠 , 花形如蜘蛛 , 故也称作美丽蜘蛛兰.其别致的花型 , 素雅的花姿 , 加之排列有序
的翠叶 , 非常美丽 , 因而常被人们作为盆栽欣赏.温暖地区 , 可用于庭院布置或花境 、 花坛用材.目前对
石蒜科石蒜属的研究较为广泛 [ 2 -4] , 而对水鬼蕉属植物的小孢子发生和雄配子体形成的过程等生殖生物学
特性的研究则罕见报道.作者以水鬼蕉为试验材料 , 采用石蜡制片法 [ 5]和压碎制片法 [ 6]对水鬼蕉小孢子
的发生与雄配子体形成的过程以及花粉发育过程中花药壁结构的相应变化进行较为系统的研究 , 希望能够
为进一步了解水鬼蕉生殖生物学特性以及为其产业化生产提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　供试材料
水鬼蕉 , 采自仲恺农业工程学院校园.采样日期在 2007年 6月上旬到中旬以及 2008年 5月下旬至 6
月初两个时间段.
1.2　试验方法
采样时每次取不同发育时期的花朵 , 剥去其外部花被片取出其中的雄蕊.经 FAA固定液固定 48 h
后 , 再将材料转入体积分数 70%的酒精中保存.用石蜡制片法制成永久切片 , 铁矾苏木精染色液整体染
色 , 切片厚度 10 ～ 12μm, 用 NikonAFX-IIA型生物显微镜观察和摄影 , 观察小孢子和花粉粒的发生 、
发育等细胞学过程.将材料经卡诺氏固定液固定 48 h后 , 再转入体积分数 70%的酒精中保存 , 采用压碎
制片法制成临时制片 , 用 NikonAFX-IIA型生物显微镜观察和摄影.
1.3　花粉萌发率实验
萌发用的液体培养基由葡萄糖 50 mg/L和硼酸 10 mg/L组成 , 将刚开裂的花药在其液面上蘸数次 ,
25 ℃悬滴培养 2 h后统计萌发率.选取 30个视野 , 共统计 1 000个细胞.
2　观察结果
水鬼蕉为伞形花序 , 每花序有花 4 ～ 10朵.每朵花具卵状披针形花苞片 6枚 , 雄蕊 6枚 , 3长 3短排
成一轮着生于花被管的喉部.花药长 , 花丝基部合生成一杯状体 , 上部分离 , 花药丁字着生 , 花药具有 4
个花粉囊 (图 1).
图 1　水鬼蕉花的组成
Fig1　TheflowerstructureofHymenocalislitoralis(Jacq.)Rome
2.1　花药壁发育
从花药横切面来看 , 水鬼蕉花药具有 4个花粉囊 , 呈蝶形 (图 2).随着花药的继续发育 , 在其 4个
角隅处分化出孢原细胞.每个孢原细胞经过平周分裂 , 形成外面的初生壁细胞和里面的初生造孢细胞.初
生壁细胞进行平周分裂和垂周分裂 , 形成次生周原层细胞 , 外面的次生周原层细胞切向分裂 , 形成药室内
壁和中层 , 内面的次生周原层细胞直接发育成绒毡层细胞.药壁结构由外向里依次为表皮 1层 , 药室内壁
1层 , 中层 1 ～ 2层 , 绒毡层 1层 (图 3).早期绒毡层细胞为单核 , 在小孢子母细胞减数分裂前期 I到末
期 I时 , 绒毡层细胞脱离药壁 , 进入有丝分裂状态 , 细胞质不分裂 , 形成双核或者多核 , 绒毡层细胞径向
伸长 , 体积明显增大 , 细胞质浓厚排列紧密;中层细胞初期含有淀粉或其他营养物质 , 随后逐步出现解体
退化 (图 4 ～ 6).发育至二分体时 , 中层由于被挤压呈扁平状 , 绒毡层开始原位解体退化 (图 7).发育
至四分体时 , 中层细胞几乎完全解体 , 只剩下一些残痕;绒毡层细胞解体非常明显 , 散乱排列在四分体周
围 (图 8 ～ 9).单核花粉粒时期绒毡层细胞养分消耗极快 , 可在发育异常的花药中明显观察到因收缩变形
8 仲恺农业技术学院学报 第 21卷
而呈畸形的花粉粒 (图 10).到二核花粉粒时期时 , 绒毡层细胞已经基本完全解体退化 , 此时仍然可以见
到绒毡层细胞解体后以及被挤压呈扁平状的中层细胞的解体后残迹 (图 11 ～ 12).由此可知 , 水鬼蕉绒毡
层为腺质型.从水鬼蕉花药壁发育过程来看 , 其药室内壁自始自终不进行径向延长形成条状增厚的次生壁.
2.小孢子母细胞时期 Thestageofmicrosporocyte;3.小孢子母细胞时期的花药壁是由表皮 (Epidermis, ep)、 药室内壁 (Endothecium, en)、
中层 (Middlelayer, mi)和绒毡层 (Tapetum, ta)组成 Theantherwalinmicrosporocyteconsistofepidermis(ep), endothecium(en), 1 ～ 2
middlelayers(mi)andtapetum(ta); 4.减数分裂时期 Thestageofmeiosis; 5.减数分裂前期 IProphaseIofthemicrosporemothercel; 6.减
数分裂末期 ITelophaseIofthemicrosporemothercel; 7.二分体时期 Dyad;8～ 9.正四面体型的四分体 Tetrahedraltetrad;10.发育异常的花
药 Aabnormalpolen;11.单核和 2-细胞花粉粒时期 Theuninucleatedpolenaand2-celpolengrain;12.发育正常的 2-细胞花粉和异常花粉
粒 Thenormal2-celpolenandtheabnormalpolen;13～ 14.发育早期的异常花粉 Theabnormalpolenatearlystage;15.发育异常的花药 Theab-
normalpolen;16～ 17.发育异常的花粉粒的药壁结构 , 绒毡层不解体或仅少部分解体 Thestructureofantherwaloftheubnormalpolen, thetape-
tumdon tdegenerateorjustdegeneratealitltpart.sgc(Sporogenouscel)造孢细胞;vec(Vegetativecel)营养细胞;rec(Reproductivecell)生
殖细胞;ap(Abnormalpollen)发育异常的花粉粒.(图 2、 4、 10～ 11、 15所有线段标度为 300μm.Alscalebarsstandfor300μmoffig.2、 4、
10 ～ 11、 15;图 3、 5～ 9、 12～ 14、 16～ 17所有线段标度为 200μm.Allscalebarsstandfor200μminFig.3、 5～ 9、 12～ 14、 16～ 17).
图 2 ～ 17　水鬼蕉花药壁的发育
Fig2 ～ 17　ThedevelopmentoftheantherwalofHymenocalislittoralis(Jacq.)Rome
2.2　小孢子的发生
在花粉囊壁发育的同时 , 初生造孢细胞经过几次有丝分裂 , 逐渐变成近圆形 , 与绒毡层分离 , 然后形
成小孢子母细胞 (图 2 ～ 3).与大多数被子植物一样 , 水鬼蕉小孢子由小孢子母细胞经过减数分裂过程而
产生.当水鬼蕉的花药颜色呈极淡的黄色或接近白色 、长度大约为 3 ～ 5 mm时 , 小孢子母细胞开始进入
减数分裂时期.而当花药呈金黄色 、长度大约在 10 ～ 15 mm的时候 , 减数分裂已经结束 , 细胞处于单核
花粉粒时期.减数分裂前期 I, 小孢子母细胞变成圆球形 , 染色质分散排列于细胞核腔中 , 核膜核仁依次
消失重现 (图 18 ～ 22).小孢子母细胞经过减数分裂 I期后 , 小孢子母细胞进行胞质分裂 , 产生的 2个子
核之间不形成壁 , 双核细胞包埋在共同的胼胝质壁中 (图 23 ～ 26);随后小孢子母细胞进行胞质分裂 , 在
母细胞中部形成细胞壁将两个子核分隔成二分体 (图 26 ～ 27).二分体形成以后 , 小孢子母细胞紧接着进
入减数分裂 II前期 、中期 、 后期 、末期后形成四分体 (图 27 ～ 32).从小孢子母细胞经减数分裂过程来
看 , 其胞质分裂为连续型.胼胝质壁在后期 I已经开始形成 , 但在二分体至四分体过程中可以非常明显观
9　第 4期 邱淑芬 , 等:水鬼蕉小孢子的发生和雄配子体形成
察到 , 其厚度在 20.2μm左右 (图 26 ～ 32).小孢子四分体为四面体型和左右对称型两种 , 4个小孢子开
始包藏在共同的胼胝质壁中 , 各小孢子之间也被胼胝质壁所隔开 (图 31 ～ 32).
18～ 22.小孢子减数分裂前期 IProphaseIofthemicrosporemothercel(18.细线期 Leptotene;19.偶线期 Zygotene; 20.粗线期 Pachytene;
21.双线期 Diplotene; 22.终线期 Diakinesis); 23.中期 IMetaphaseI; 24.后期 IAnaphaseI;25.末期 I:小孢子减数分裂 IITelophaseI:
MeiosisIIofthemicrosporemothercel;26～ 27.前期 I(二分体)ProphaseI(dyad); 28.中期 IMetaphaseII;29.后期 IAnaphaseII;30.
末期 IITelophaseII;31～ 32.四分体 Tetrad.(图 18 ～ 32所有线段标度为 25μm.Alscalebarsstandfor25μminFig.18～ 32).
图 18 ～ 32　水鬼蕉小孢子的发生
Fig18 ～ 32　ThemicrosporogenesisinHymenocallislittoralis(Jacq.)Rome
10 仲恺农业技术学院学报 第 21卷
　　同一药室中小孢子母细胞的减数分裂大部分是同步的.同一花药中的 4个药室之间 , 减数分裂过程也
基本同步 , 有的在减数分裂后阶段 , 可相差 1 ～ 2个分裂时期.同一花朵中的不同花药间 , 可相差 1 ～ 3个
分裂时期.
　　试验过程中观察到花粉母细胞进入减数分裂 I时期 , 花粉母细胞虽然具有很厚的胼胝质壁但极易破
裂.通常在制片后 2 ～ 3 min左右就会看到小孢子细胞壁破裂 , 导致细胞质 、 二分体或四分体外流而影响
观察细胞的完整性 (图 29).对此种小孢子母细胞壁极易破裂的现象 , 虽然我们在制作临时片过程中采用
了以醋酸 、 乙醇 、水为溶剂配制的染色液 , 并分别加入不同含量的甲醛溶液 , 小孢子母细胞壁破裂现象依
然极易发生.
2.3　雄配子体的形成与发育
水鬼蕉小孢子母细胞四分体时期较短 , 随着 4个子细胞之间胼胝质的溶解 , 小孢子彼此分开 , 释放到
花粉囊中.刚释放出的小孢子壁薄 、 细胞质较淡 、 细胞核结构松散位于小孢子的中央 , 形态很不规则 , 侧
面观为椭圆形 (图 33).随着小孢子生长发育 , 外壁观呈网纹状增厚 , 细胞质逐渐变浓厚.随着小孢子体
积不断增大 , 细胞质发生液泡化 , 细胞质呈一薄层紧靠内壁 , 细胞核逐渐移向小孢子的一侧.当核移至靠
近内壁的位置时 , 小孢子经过一次有丝分裂形成两个子核 (图 34 ～ 38).靠近花粉粒壁的核发育为生殖细
胞 , 另一个发育为营养细胞 (图 38).生殖细胞进一步生长发育 , 至散粉前经历一次有丝分裂产生 2个精
细胞.因此 , 水鬼蕉成熟的花粉为小孢子 3-细胞型的 (图 39).小孢子有丝分裂起步不一致 , 故在同一
花粉囊中会存在两种大小不一样的花粉粒 (图 40 ～ 41), 但在花药开裂之前两种花粉均能发育成熟.
33～ 35.幼期小孢子 Theyoungmicrospore: 36～ 37.单核花粉粒 Thepolenofthesinglenucleus: 38.二核花粉粒 Thepolenwithdoublenuclei;
39.三核花粉 Thepolenwiththreenucleiand; 40～ 41.发育不同步的花粉粒 Thepolenofintheasynchronoustimesofdevelopment.(图 33～ 41
所有线段标度为 25μm.Alscalebarsstandfor25μminFig.33～ 41).
图 33 ～ 41　水鬼蕉雄配子体的形成
Fig33 ～ 41　ThedevelopmentofmalegametophyteinHymenocallislittoralis(Jacq.)Rome
11　第 4期 邱淑芬 , 等:水鬼蕉小孢子的发生和雄配子体形成
2.4　小孢子发生和雄配子体形成过程中的败育现象
从石蜡切片中可以看到 , 在发育异常的花粉囊中 , 小孢子母细胞时期的药室内壁结构保持完整 , 绒毡
层基本不解体或解体极少部分 , 小孢子母细胞形状呈不规则的形态 (图 13 ～ 14).小孢子母细胞发育至花
粉粒时期时 , 中层细胞几乎没有解体退化现象 , 绒毡层仅解体极少一部分 (图 16 ～ 17).小孢子收缩变形
是普遍存在的现象[ 7] , 但在一些花粉囊中可以见到有 40%以上的小孢子收缩过度 (图 10);约有 50%的
花药花粉囊中全部都是发育异常的小孢子 (图 15), 在发育异常的花药中 , 中层和绒毡层基本不解体或仅
解体极少一部分 , 这些发育异常的花粉粒均呈 “鱼骨状 ”, 都为空粒花粉 (图 16 ～ 17).经萌发试验统
计 , 水鬼蕉的花粉中约有 5 %的花粉能正常萌发 , 属于低萌发率的花粉类型.
3　讨论
水鬼蕉的花药具有 4个小孢子囊 , 药壁结构从外向内依次为表皮 (1层)、 药室内壁 (1层)、 1 ～ 2
中层和绒毡层 (1层).腺质型绒毡层.水鬼蕉小孢子母细胞减数分裂后其胞质分裂为连续型 [ 9] , 四分体
呈左右对称型和正四面体型.成熟花粉粒 3-细胞型 , 呈近圆形.这些特征与石蒜科石蒜属以及百合科植
物相似.
胚胎败育现象在植物中是比较普遍的现象 [ 9] , 在胚胎学方面引起的败育主要有雄性败育 、 雌性败育 、
授粉受精不良 、 合子发育不良以及胚乳败育等形式 , 其中花粉败育和花药壁发育异常是植物雄性败育的重
要表现形式 [ 10] .据 Laser等 [ 11]的研究发现 , 单子叶植物花粉败育多数达到或接近双核期.石蒜科石蒜属
的石蒜 (LycorisradiataHerb)、水仙属的中国水仙 (Narcisustazetavar.chinensis)和百合科百合属的兰
州百合 (Liliumdavidivar.unicolo)花粉母细胞减数分裂过程中均会出现单价染色体 、 落后染色体 、 单
染色体桥 、 多染色体桥 、 染色体片段和多核等现象 [ 12-14] .这些现象产生的主要原因是同源染色体存在缺
失和重复区域 、 同源染色体提早分离 、杂合臂内倒位 、滞后染色体等 [ 14 -16] , 由此引起遗传物质不均衡分
配而导致产生部分小孢子败育.从正常发育的水鬼蕉小孢子发生的形成和雄配子体发育过程中来看 , 其减
数分裂 I和减数分裂Ⅱ期中花粉母细胞生长发育正常 , 未观察到染色体桥 、 染色体片段和多核等现象;雄
配子体形成过程中发育正常 , 最终产生具 3-细胞结构的成熟花粉.
正常情况下 , 水鬼蕉小孢子母细胞发育至二分体时 , 绒毡层细胞已经开始解体退化释放其中的营养物
质供小孢子后期以及雄配子体时期发育所需要的营养 , 促使小孢子正常发育为成熟花粉粒.但在发育异常
的花粉囊中 , 二分体时花药药壁结构较完整 , 在小孢子发育期中 , 中层基本不解体 , 绒毡层细胞仅解体极
少一部分或延迟解体退化 , 不能及时提供小孢子正常发育的营养 , 导致药室内的小孢子因为 “饥饿 ” 全
部败育成空粒花粉粒.这与 “植物雄性不育与绒毡层细胞过早退化解体 , 不能提供小孢子充分营养 , 或
绒毡层细胞延迟退化 , 分泌活动受阻有关 ” 的研究结果基本一致 [ 11, 17] .
经萌发试验观察 , 呈 “鱼骨状” 的畸形花粉均没有萌发能力 , 另一些正常花粉发育一直良好 , 直到
散粉时仍然是正常形态的花粉粒 , 但是这些花粉基本都是无萌发能力或者萌发力极低 , 这与罗来水等[ 18]
关于一些桃的品种花粉发育正常但是大多数花粉粒根本不萌发或者萌发力极低的研究结果相似.
在小孢子母细胞发育至成熟的花粉粒的整个时期 , 中层细胞由于含有淀粉和其他营养物质 , 以后由于
被挤压 , 细胞呈扁平状并逐渐解体退化 , 但是最终却并不完全消失 , 到成熟花药即将释放的时候 , 仍然可
以见到中层解体后的残迹.从水鬼蕉花药壁发育过程来看 , 其药室内壁不进行径向延长形成加厚的壁即形
成纤维层.这与前人报道的石蒜科石蒜属的石蒜 [ 13]以及百合科葱属大蒜 (AliumSatyivumL.)[ 19]的花粉在
其发育过程中 , 植物的药室内壁会条带状增厚成为纤维层这一结果是有出入的;而与 Gouret等[ 20]在一些甘
蓝型油菜 (Brasicanapus)雄性不育的花粉中观察不到药室内壁的径向增厚成为纤维层这一结果相符.
据远彤等[ 19]的研究 , 百合科的大蒜小孢子发育的适温为 16 ～ 20 ℃, 极限温度为 26℃, 但其取材地
进入 5月中旬以后 , 温度骤增 , 有时达 30 ℃, 高温使小孢子发育严重受阻 , 导致小孢子败育.水鬼蕉和
大蒜属邻近科属 , 其小孢子发育期为 5月下旬到 6月中旬 , 此段时间内 , 气温出现不稳定的高温现象 , 有
时超过 30℃, 高温是否也成为一个影响小孢子正常发育 , 致使花粉败育的一个重要的外界因素 , 还有待
进一步研究证实.
12 仲恺农业技术学院学报 第 21卷
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