全 文 ：第 3 1卷 第 2期
19 92年
宁 夏 农 学 院 学 报
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u lt u a rl o cll卿
V心 1 .3 1N O .2
19 92
绵刺 P ot a n i n ia m on g olia e营养
器官的解剖学研究
— 1 .叶的发育与结构
祝 健 马德滋
【摘要】 纬利 P ot a n i n ia mn og oli e乒的叶是一种 顶端小 叶具三裂片的羽状三 出复叶 ,
包括托叶稍 、 叶柄及叶片 . 两侧生小叶原墓发生发育较早 ,产生两侧生小叶 。 顶端小
叶原基的不 均匀生长较迟 , 产生三个裂片 。 两侧生裂片与两侧生小叶径向排列 ,位于
近轴端 。 小叶原墓中维管组织分化较迟 。 托叶鞘发育早期 ,两侧迅速延伸 , 包围苗端 。
叶柄发育较迟由居问分生组织的活动产生 。 纬利叶小 , 密被长柔毛 ,角质层厚 , 气孔小
密度大且下 陷 ,橱栏组织发达 ,叶栖 、 托叶鞘 中分布大蚤的厚壁组织 。 这些特征都有利
于植株在缺水状见下保持挺立状态 , 增加光合作用及水分输导能力 。 另外侧脉维管束
鞘类似 C 4 植物的花环结构 ,是否与 C 4 光合途径有关 ,有待进一步证实 。
关键词 : 叶 ,解 .4J 构追
1 前言
绵刺 P ot an in ia m o n g iol ca M ax im . 是一种超早生植物 , 国家二级保护植物 ,属蔷薇科绵刺
属 . 绵刺生长在荒漠 、荒漠草原 ,耐早 , 固沙作用良好 ,也是一种很好的饲料植物 . 国内外已经
对蔷薇科的一些植物进行了系统的解剖学研究 ,但对绵刺营养器官的解剖学研究未见报道 .本
文主要描述其叶的发育 、结构以及与早生环境关系 。
2 材料和方法
材料于 1 9 8 9 年 5 月采 自内蒙古阿拉善左旗 , 用 F 、 A 、 A 、 固定 ,甘油酒精软化 ,石蜡包埋 ,
收稿日期 : 1 , , 2一 0 1一 2 0
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美国 A O 切片机由苗端向下做连续切片 ,厚度为 10 微米 , 采用 P A S 染色 , 苏木精衬染 。 部分材
料用扫描 电镜观察 ,拍照 。
3 观察结果
绵刺叶小型 ,具托叶鞘 、 叶柄及叶片 。 叶为顶生小叶三全裂的羽状三出复叶 。 叶片表面密
被不分枝的长柔毛 ,托叶鞘包围茎轴 , 基部与茎轴愈合 , 叶柄无毛 ,有气孔 。 叶片的结构类似一
般双子叶旱生植物 。 叶发育的早期 ,两侧小叶原基伸长 ,其顶端部分与叶原基中央部分分开 , 发
育形成两侧生小叶 。 以后 叶原基中骨部分进一步发育形成具三个裂片的顶生小叶 ,最终形成羽
状三出复叶 。 现将上述观察结果报道如下 。
3
.
1 叶的发育
绵刺的叶为羽状三出复叶 。 叶的发育与一般双子叶植物复叶的发育既有相似之处比 5」又有
区别 。
叶发育的早期 , 苗端两侧突起 ,形成叶原基 ( 图版 I 一 1 ) 。 当叶原基生长至长 40 微米时 ,其
宽度略超过其厚度 (图版 I 一 2) 随着叶原基的进一步发育 , 两侧分裂速率较快 ,逐渐形成两个
突起— 即两侧生小叶原基 。随后小叶原基的突起愈加明显 ,在横切面上呈现类似花药的形状
(图版 I 一 3 ) 。 两小叶原基进一步发育伸长 ,上部逐渐与叶原基中央部分分开 (图版 I 一 4 ) ,最
后发育形成复叶的二侧生小叶 。 在二侧生小叶原基显著伸长前后 , 叶原基中央部分呈现不均匀
的边缘生长 ,在近轴面呈现径向生长 ,形成两突起 ,并逐渐延伸 , 形似子叶的发育 ; 远轴面呈切
向生长 ,使其远轴面的宽度超过近轴面 ,整个叶原基中央部分类似胚的形状 ( 图版 I 一 5 ) 。 随着
叶原基中央部分的进一步发育 ,其远轴端逐渐形成裂片并且与近轴端的形似二子叶的裂片分
开 (图版 I 一 6~ 8 ) 。此时具三裂片的顶端小叶与两侧生小叶所组成的羽状三出复叶才被确定 。
其中二侧生小叶和顶生小叶的二侧生裂片 ,径向排列 , 位于近轴端 , 顶生小叶的顶生裂片则切
向排列 , 位于远轴端 (图版 I 一 9 ) 。
在叶原基发育过程中 , 原表皮和原形成层也开始分化 。 二侧生小叶原基发生的同时 , 内部
原形成层即开始分化 (图版 I 一 2 、 3 ) ,以后形成各 自的维管组织 。 叶原基中央部分由于边缘的
不均匀生长而形成三个裂片的过程中 , 首先是位于中间较大维管束的分化 ,然后才是近轴端二
侧生裂片维管束的分化 (图版 I 一 5 、 6 ) 。 从连续切片观察 ,维管束鞘的分化要早于木质部和韧
皮部的分化 。而同一发育水平的小叶和裂片 , 裂片维管束鞘的分化则要早于小叶维管束鞘的分
化 (图版 1一 4 、 5 ) 。 原形成层在 叶原基的不同水平上所分化的部位不同 ,复叶维管组织分化的
同时伴随着向小叶分枝 ,这种情况与根茎过渡区极为相似 。 随着小叶的发育成熟 , 小叶的侧脉
从其主脉和上一级侧脉分枝 ,再分枝 ( 图版 l 一 1 0 ) ,形成整个复叶的脉序 。
叶的表皮由原表皮分化形成 , 分化过程 中形成一些大型的表细胞 、 气孔及不分枝的表皮
绵刺 P o t a n in ia m o n g o lie a 营养器官的解剖学研究 7
毛 。 在表皮分化的同时 ,原形成层分裂分化形成维管束鞘和维管束 。 叶肉分化较迟但分化速度
较快 ,靠上下表皮分别形成 2一 3 层栅栏组织细胞 ,海绵组织仅在脉间区域见到 。
托叶鞘是由叶原基基部发育形成的且发育较早 。当叶原基还未显著伸长时 , 叶原基基部两
侧迅速突起 、 延伸 、 包围苗端 ,形成托叶鞘 (图版 亚一 1 1 ) 。 内部组织分化也同时开始进行 , 原表
皮层分化形成表皮 ,原形成层分化形成维管组织 ,基本分生组织分化形成靠近表皮的 2一 5 层
薄壁组织和大量位于远轴端的厚壁组织 。
叶柄的发育较叶片和托叶鞘的分化迟 ,在叶片和托叶鞘初具雏形 以后 , 由于居间分生组织
的活动 , 叶原基显著伸长形成叶柄 。 同时进行内部组织的分化 ,最先形成表皮及维管束鞘 , 然后
形成一不分枝的维管束 ,最后位于表皮和维管束之 间的基本组织分化成熟 ,其形成与托叶鞘类
似 。
3
.
2 叶的结构
叶片 、 叶柄及托叶鞘均由表皮 、 基本组织和维管束组成 。叶柄结构与托叶鞘很相似 , 只是外
部形态不同 。 叶柄横切面呈椭圆形 ,表皮具气孔 ;托叶鞘横切面扁平 , 两侧呈翼状包围茎轴 ,基
部与茎轴愈合在一起 。
叶片结构较为复杂 , 叶表皮密被不分枝的表皮毛 (图版 l 一 1 2 ) ,角质层较厚 ,气孔小 , 数量
多且下陷 (图版 I 一 13 一 1 5 ) 。 上下表皮 中均具一些大型薄壁细胞 。 叶肉组织绝大部分由栅栏
组织组成 ,沿上下表皮及叶缘成 2一 3 层分布 ,排列紧密 。 海绵组织较少仅在脉间区域分布 (图
版 I 一 1 6 ) 。 主脉从叶基直达叶尖 ,各级侧脉从主脉或较大的侧脉中分出 。 主脉维管束由近轴
端的木质部和远轴端的韧皮部组成 。 侧脉较简单 ,仅由数个管状分子祖成 。 主脉和侧脉维管束
都具维管束鞘 ,侧脉维管束鞘中叶缘体沿鞘细胞壁分布 (图版 l 一 1 7 ) 。
叶柄位于叶片及托叶鞘之间 。 横切面呈椭圆形 ,包括表皮 、 基本组织和维管束 。 表皮不具
表皮毛 ,但分布一定数量的气孔 。 沿表皮以下分布 4一 6 层薄壁组织 ,薄壁组织以内分布有大量
的厚壁组织纤维 ,大约 10一 12 层细胞 。 维管束不分枝 ,位于近轴面 , 其中木质部分子大大超过
韧皮部分子 (图版 I 一 1 9 ) 。
托叶鞘位于叶的基部 , 其结构与叶柄结构相似 。 表皮细胞排列紧密 , 薄壁组织数量少紧靠
表皮分布 , 内侧具大量纤维 。 基本组织相对集中分布于托叶鞘中部靠近主脉区域 ,两侧分布逐
渐减少 ,甚至仅由上下表皮构成 。 主脉较大 ,位于托叶鞘中部 , 由木质部和韧皮部组成 ,主脉两`
侧分布二小脉 ,结构较简单 (图版 I 一 9 ; 图版 亚一 1 8 ) 。 从绵刺叶维管组织的分布来看 , 叶迹通
向托叶鞘后分枝 ,到达叶柄后合三为一 ,呈一较大的维管束 ,在叶片中则再次分枝 。
4 讨论
4
.
1 叶的发育
绵刺叶的发育分为三部分 , 即叶片的发育 、 叶柄的发育和托叶鞘的发育 。 由于绵刺叶是一
8 宁 夏 农 学 院 学 报
种顶生小叶三全裂的羽状三出复叶 ,所以其叶片的发育更为复杂 。
关于单叶 ,尤其是具裂片单叶的发育与复叶的早期发育 , 许多学者 已做了大量的工作 ,但
也存在不同的意见 s[, 4,幻 , 一种观点认为 : 叶子形态上的差异只是发育基本样式中的一些变化 。
复叶的小叶生长受抑制 ,导致形成单叶 ;或者小叶联合形成单叶 ;或者是单叶边缘的一定部位
生长受阻而形成复叶或裂片 。另一种观点则认为 : 具裂片的单叶的发育与复叶的发育在叶早期
发育中是不同的 , 小叶原基的发生是导致小叶的形成乃至整个复叶形成的根本原因 。 如前面所
述 ,绵刺叶的发育实质上包括上述二种形式 , 即小叶的发育和裂片的发育 。
叶原基在发育早期并不马上进行边缘生长 ,而是在叶原基两侧各产生一个小叶原基 , 随着
小叶原基的伸长 , 其上部逐渐与叶原基的中央部分分开 ,最后形成二侧生小叶 (图版 I 一 4 ) 。 紧
接着 , 叶原基中央部分沿着三个方向进行不规则的边缘生长 ,产生三个裂片 (图版 I 一 8 ) 。 这二
个过程可以从不同发育时期叶原基的连续切片中观察到 。 绵刺叶的小叶原基的发生明显早于
叶原基的中央部分即顶生小叶原基的边缘不均匀生长 。其次在小叶原基突起以前 , 叶原基中原
形成层的分化已经分为三部分 (图版 I 一 2 ) 。 而顶生小叶原基在边缘不均匀生长一段时间后 ,
其原形成层的分化还未分枝 ,直到两侧生裂片明显形成后 ,才看到裂片中原形成层的分化 (图
版 I 一 5 、 6 ) 。另外同一发育水平的裂片和小叶 ,裂片中维管束鞘的发育要早于小叶维管束鞘的
发育 。综上所述 , 我们认为 : 绵刺的小叶是由小叶原基的发生和发育而形成的 ,而裂片的形成则
是由于顶生小叶原基边缘不均匀生长的结果 。
托叶鞘的发育与叶片的发育几乎是同时进行的 ,所不同的是叶原基的基部在发育早期即
进行边缘生长 ,迅速包围茎轴 (图版 I 一 1 1 ) ,形成托叶鞘雏形 。成熟托叶鞘包括表皮 、基本组织
(绝大部分是厚壁组织 )和分枝的维管组织 。 叶柄的发育较迟 , 叶原基在发育早期未显著伸长 ,
其顶端分生组织活动一肆时间后 , 由居间分生组织活动使叶原基伸长进而发育形成叶柄 。叶柄
的内部组织分化与托叶鞘相似 , 只是厚壁组织较多 ,其功能与支持叶片展开有关 。
4
.
2 叶的结构
绵刺叶小 ,又为羽状三出复叶 , 因而使其叶的表面积与体积之 比更加减小 。 表皮密被不分
枝的长柔毛 , 角质层较厚 ,气孔小 , 密度大且下陷 。 这些特征均有利于减少水分的蒸腾 l[, “ · “ 〕。 同
时 , 整个植株上叶的数量较多 , 加之栅栏组织极为发达并且沿主脉呈放射状分布 , 叶具托叶鞘 ,
紧紧包围茎轴 , 叶柄和托叶鞘中分布有大量的厚壁组织 ,大大增强其支持叶片的机械能力 ,使
得叶子在缺水状况下能保持良好的挺立状态 ,这些特征都有利于光合作用和水分输导能力的
增加 lj[ 。 此外 ,绵刺叶表皮具有一些大型薄壁细胞 ,这可能与贮水有关 。侧脉维管束鞘中叶缘体
沿细胞壁分布 ,类似 C 4 植物的花环结构 ,是否与 C 4 光合途径有关 ,有待于进一步证实 。 这些
典型的旱生结构特征与绵刺的其它生物学特性相配合 ,使其能够在干旱 、贫脊 、 极其严酷的环
境中得以生存 。
绵刺 P o t a n in ia m o n g o lie a 营养器官的解剖学研究 9
图版 I 绵刺 p o t a n in ia m o n g o li e a D+片的发育 ( 1~ 9 )
0 1宁夏 农学 院学 报馨彝暴攀纂黯蘸踢
图 版亚 叶的解剖 结构( ~ O 1 1 9 )
绵刺 p o t a n in ia m o n g o l ie a 营养器官的解剖学研究
附 图版说明
图版
图 1
图 2
图 3
图 4
图 5
图 6
图 7
图 8
图 9
I
:绵刺 P o t a n in ia m o n g o l ie a 叶片的发育 ( 1~ 9 ) 。
侧芽纵切 ,示叶原基的发生 (箭头 ) 。 又 10 0
叶原基横切 ,示原形层分化 , 呈三部分 。 X 4 0
叶原基横切 , 示三小 叶原墓及各 自原形成层分化 。 又 4 0
叶原基横切 ,示两侧生 小叶原基上部与叶原基中央部分分开 。 火 4 0
项生 小叶原基横切 ,示原基的不均匀生长 , 原形 成层分化没有分枝 。 X 4 0
顶生小叶原基横切 ,示原基进一 步分化 , 两侧生裂片形成 , 裂片中原形成层分化 。
项生小 叶原基横切 ,顶生小叶三 裂片初具雏形 。 只 4 0
顶生小叶原基横切 ,项生 小叶三裂片除基部外彼此分离 。 又 4 0
示绵刺羽状三 出复叶的排列 , 两侧生小 叶 (外侧 )及两侧生裂片 ( 内侧 ) 径向排列
轴端 , 顶生 小叶的顶生裂片切 向排列 ,位于远轴端 。 X 4 0
I
: 叶的解剖结构 ( 1 0一 1 9 )
示绵刺叶片中主脉及侧脉分布 。 X 10 O
叶原基横切 ,示托叶稍的形成 。 又 4 0
表皮的扫描电镜 照 片示表皮毛 。 x l 30
气孔的扫描电镜照 片 。 X 4 0
气孑七的正面观 。 又 10
叶片横切 , 示下陷 气孔 ( 箭头 ) 。 义 40 0
叶横切 ,示表皮中大型薄壁细胞 , 主脉及栅栏组织分布 。 又 10
叶横切 ,示侧脉维管束鞘 。 X 4 0
托叶稍横切 。 X 4 0 0
叶柄横切 。 X 4 0 0
又 4 0 0
,位于 近
图版
图 10
图 1 1
图 1 2
图 13
图 1 4
图 15
图 1 6
图 1 7
图 1 8
图 1 9
参 考 文 献
仁月李正理 · 旱生植物的形态和结构 。 生物学通报 , 19 81 , (4 ) : 9一 12
「2〕伊稍 · k · 种子植物解剖学 。 第三版 。 北京 : 科学出版社 , 1 9 7 1
「3〕E a m e s , A . J . , 1 9 6 1 : M o r ph o ogl y o f t h e A n g i o 、伴 r m s . M e G r a w 一 H i l C o . , H e w 扣 r k ·
[ 4」M e r r i l l , E . K . , 2 9 7 9 : C o m p a r ios n of o n t o g e n y o f t h r e e t y p e s o f l e a f a r e h i t e e t u r e i n oS r b u s L . ( R o s a e e a e ) . 氏 t . G a z ·
( C h i e a g o )
,
1 4 4
:
2 4 7一 25 9 .
〔5」M e r r i l l , E . K . , 2 9 8 6 : eH te or b la s t i e s e e d五n g s o f g r e n a s h . 11. E a r ly d e ve olP m e n t o f s盛n p le a n d e o m即 u n d lae ve s · C a n . J . 助 t 一
64 : 2 6 5 0一 2 6 6 1
[ 6〕S h i e ld 、 , 1 . M . , 19 5 0 : L e a f xe or m o r p h y a s r e l a t e d t o p h y s io ol g i e a l a dn s t r u e t u r a l i n flu e n e e s . BO t . R e v . , 1 6 : 3 9 9一 4 4 7 .
l 2宁 夏 农 学 院 学 报
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v e lo p m e n t o f t h e r u d im e n t o f t w o a d n a t i o n 一 l e a f i t s a r e e a r l ie r , w h i e h fo r m s t w o a d n a t e l e a f i t s .
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a n d t w o a d n a t e le a f it s a r e ar d i
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f a e i e u la r o r g a n is m i n r u d im e n t o f le a f it 15 e a r l ie r
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b u t i n s h a t t e r i t 15 la t e
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T h e d e v e
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T h e s e e h a r a e t e r i s t i e s
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