全 文 ：第28卷　第 3期　　　　　　　　西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　 2003年 6月
Vol.2 8 　No.3　　　　　Journal of Southwest China Normal University (Natural Science ) Jun. 2003
文章编号:1000 5471(2003)03 0444 06
井冈山长柄双花木
种群遗传多样性与遗传分化①
肖宜安1 , 　何　平1 , 　邓洪平1 , 　时明芝2
1.西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715;
2.聊城大学 生命科学系 , 山东 聊城 252059
摘要:采用不连续系统垂直板聚丙烯酰胺凝胶电泳技术 , 对分布在井冈山的长柄双花木 5 个种群的 5 种同工酶进
行了研究.结果表明:长柄双花木种群表现出相对较高的遗传多样性水平.测出的多态位点百分数 P=62.70%,
平均等位基因数 A=1.63 个 , 平均等位基因数有效数 Ne=1.55.种群间的遗传距离为 0.01～ 0.13 , 其 Gst =0.09 ,
表明不同种群间的基因分化程度相对较低.种群间分化的时间为 4.10 ～ 65.32万年 , 基因流 Nm=2.30.
关　键　词:同工酶;遗传多样性;遗传分化;分化时间;长柄双花木
中图分类号:Q945 文献标识码:A
物种的遗传多样性是长期进化的产物 , 也是其生存和发展的前提[ 1] .对稀有和濒危物种遗传多样性和种
群遗传结构的研究 , 是揭示其进化历史和适应潜力的基础 , 也是进一步探讨稀有和濒危机制的主要途径之一 ,
并且可为珍稀濒危物种制定科学的保护措施提供重要依据[ 1 ,2] .长柄双花木(Disanthus cercidifolius Max-
im.var.longipes H.T.Chang)属国家重点保护的濒危物种[ 3] , 分布区局限 , 只分布在江西 、浙江 、湖南等省的部
分县[ 4] , 且植株稀少 , 急需探讨其濒危机制和制定相应的保护措施.同时 , 双花木属系孑遗的单种属 , 该种原
变种产于日本 , 该变种为中国—日本植物区系的替代种 , 在探索长柄双花木系统发育和东亚长柄双花木地理
方面该属具有一定的科学意义[ 4 ,5] .关于长柄双花木的研究 , 目前报道不多.笔者采用同工酶电泳技术 , 对分
布在井冈山的长柄双花木种群进行研究 , 旨在了解长柄双花木在该地区的遗传变异水平 、种群分化程度 , 为进
一步在整个分布区范围内探讨其群体遗传结构和进化历史以及采取相应的保护措施提供资料.
1　材料和方法
1.1　样地设置 、取样与制备
于 2000年 9月底在井冈山长柄双花木全分布范围内 , 根据生境确定 5个种群(表 1), 随机选取 53个成
年个体上的当年生枝条 5 ～ 10个(均带功能叶 5片以上 , 不完整或不具有相同发育阶段的植株不采用), 迅
速装入塑料袋 , 编号后放入冰壶内 , 带回实验室放进低温冰箱保存备用.取叶片洗净 , 用吸水纸吸干 , 称鲜
质量3 g 左右 , 剪碎后置于事先冷却过的研钵中 , 加入少量石英砂和等体积的提取缓冲液 , 在冰浴中迅速研
磨成匀浆 , 经 100目尼龙纱布过滤 , 取滤液在 TGL-高速台式离心机上以 16 000 r/min离心 20 min , 取上清
液并加入少量 10%甘油和 1 ～ 2滴 1%的溴酚蓝指示剂溶液 , 置于冰箱冷冻室保存备用.提取缓冲液为:过
① 收稿日期:2002 10 15
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30070080).
作者简介:肖宜安(1968-), 男 , 江西永丰人 , 副教授 , 博士研究生 , 现工作单位江西井冈山师范学院生命科学系 , 主要从事植物学
和保护生物学等方面的教学与研究.
通讯作者:何　平 , 教授.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2003.03.025
氧化物酶(PER)pH 7.5的磷酸缓冲液;苹果酸脱氢酶(MDH)Tris-HCl提取缓冲液加 1%巯基乙醇 、 8%PVP
(聚乙烯吡咯烷酮)和 10%DMSO(二甲基亚砜);异柠檬酸酸脱氢酶(IDH)、超氧化物歧化酶(SOD)和酯酶
(EST)均用 Tris-HCl提取缓冲液加 0.1%巯基乙醇 , 8%PVP , 5%蔗糖 , 0.04%的 EDTA钠盐.
表 1　各采样地点(种群)生境资料
Table 1　Habitat Conditions of Populations of Each Sampling Plot(Population)
种　　群 地　　点 海　拔/ m 坡　　度 坡　　向 生　　境
A 白 石 坳 900 40° 北 山谷 , 水沟边
B 上 屋 背 810 45° 东南 路　　边
C 下 屋 背 795 30° 西北 山　　脚
D 清 水 溪 710 10° 东北 山　　谷
E 七 里 船 630 20° 北 河　　边
1.2　制胶 、电泳与染色
采用垂直板不连续聚丙烯酰胺凝胶稳压电泳 , 经实验选出3种凝胶系统 , 即系统Ⅰ :4%的分离胶 , 7%
的浓缩胶;系统Ⅱ:3%的分离胶 , 7.5%的浓缩胶;系统Ⅲ:11.5%的分离胶 , 3%的浓缩胶.pH 值分别为
8.8和6.8 , 电极缓冲液为 pH 8.3 Tris-甘氨酸.电泳在4 ℃冰箱中进行 , 开始电压为150V下电泳 , 待溴酚
蓝指示剂进入分离胶成一连续横线时(20 ～ 30min)将电压升至260V恒压电泳 3 ～ 6 h , 至指示剂溴酚蓝距分
离胶末端约1.5 cm 处停止电泳.然后剥胶 、染色 , 染色方法参考文献[ 6 , 7] .
1.3　数据处理
对染色后的胶板立即测量其每条谱带的相对迁移位置 L 0 , L1 , 运用公式 Rf=L1/L 0计算出每条谱带的
迁移率(Rf 值)[ 7] .根据各种酶系统所有个体的 Rf 值绘制其同工酶谱图 , 并摄影和制作干胶作永久保存.
自电泳方向上阴极到阳极 , 对于有 2个以上位点的酶 , 从阳极到阴极依次用位点 1 ,2 , … ,表示 , 每个位点的
不同等位基因从阳极到阴极依次用 a ,b , c ,表示.种群的遗传结构以常规的采用等位基因频率 q(allele fre-
quencies)、多态位点百分数 P(percentage of polymorphic locus), 平均每个位点的等位基因数 A(mean number of
alleles per locus), 平均每个位点的等位基因的有效数目 Ne(mean effective number of alleles per locus), 平均每
个位点的预期杂合度 He(mean expected heterozygosity per locus)和平均每个位点的实际杂合度 H0(mean ob-
served heterozygosity per locus)等指标进行度量[ 8 ,9] .采用固定系数 F[ 10] , 基因分化系数 Gst(coefficient of gene
differentiation)、遗传距离 D(genetic distance)和分化时间度 t(time of differentiation)度量种群间遗传分化程
度[ 8 ,11] .以上各参数的意义和计算方法见文献[ 12] , 全部结果用 Biosys-1程序处理.
2　实验结果
2.1　同工酶谱带分析
共检测了 9种同工酶 , 其中谱带清晰的有 5种 , 即过氧化物酶(PER)、苹果酸脱氢酶(MDH)、酯酶
(EST)、异柠檬酸酸脱氢酶(IDH)和超氧化物歧化酶(SOD)(表 2).共获得 35条酶谱带 , 17个基因位点 , 其
中 9个为多态位点 , 8个为单态位点 , 多态位点百分率为62.70%(表 3);多态位点都具有 2个等位基因.平
均每个位点的等位基因数为 1.63个 , 平均每个位点的等位基因有效数为 1.55.
表 2　电泳测定的酶系统 、编码位点和凝胶缓冲系统
Table 2　Enzymes , Number of Lociassayed and Buffer Systems
酶 系 统　　　　 酶分类编号 凝胶系统 位 点 数
过氧化物酶 E.C.1.11.1.7 Ⅰ 3
苹果酸脱氢酶 E.C.1.1.1.37 Ⅰ 4
超氧化物歧化酶 E.C.1.15.1.1 Ⅰ 2
酯　　酶 E.C.3.1.1.- Ⅱ 5
异柠檬酸脱氢酶 E.C.1.1.1.42 Ⅲ 3
　　各个种群在遗传变异指标上的差异都不大(表 3), 其多态位点均为 9个 , 且种群 B ,C ,D的基因位点数
445第 3期　　　　　　　肖宜安 , 等:井冈山长柄双花木种群遗传多样性与遗传分化
也都一样.说明它们的变异水平相近 , 各种群之间分化不大 , 这一点还可从后面的基因分化系数得到进一
步的证明.
表 3　各种群遗传变异参数
Table 3　Genetic Diversity Value in Each Population
种　　群 等位基因位点数 多态位点数 多态位点百分数/ % 平均等位基因数/ A 平均等位基因有效数/ Ne
A 13 9 69.23 1.69 1.89
B 15 9 60.00 1.6 1.81
C 15 9 60.00 1.6 1.89
D 15 9 60.00 1.6 1.83
E 14 9 64.29 1.64 1.92
平　均 17 9 62.70 1.63 1.55
2.2　种群遗传结构分析
表4给出了 9个多态位点上各等位基因在各种群的基因频率值(q)、每个种群的预期杂合度(He)和实
际杂合度(Ho)以及固定系数(F).在 9个多态位点中 , 有 3个位点的等位基因频率在各个种群中表现出一
表 4　各种群中多态位点的等位基因频率(q)、预期杂合度(He)、实际杂合度(Ho)、固定系数(F)
Table 4　The Allele Frequency , Expected Heterozygosity , Practical
Heterozygosity and Fixation Index Among Populations
位点 指标 种　　　　群
A B C D E 平均
PER-1
a1 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
b1 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
He 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
Ho 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
F -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00
PER-3
a1 0.40 0.50 0.50 0.50 0.50 0.48
b1 0.60 0.50 0.50 0.50 0.50 0.52
He 0.48 0.50 0.50 0.50 0.50 0.49
Ho 0.64 1.00 1.00 1.00 1.00 0.93
F -0.33 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -0.87
MDH-1
a1 0.50 0.70 0.58 0.75 0.70 0.65
b1 0.50 0.30 0.42 0.25 0.30 0.35
He 0.50 0.42 0.49 0.38 0.42 0.44
Ho 1.00 0.51 0.67 0.44 0.51 0.62
F -1.00 -0.21 0.99 -0.17 -0.21 -0.42
MDH-4
a1 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
b1 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
He 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
Ho 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
F -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00
EST-1
a1 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
b1 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
He 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
Ho 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
F -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00
位点 指标 种　　　　群
A B C D E 平均
EST-2
a1 0.75 0.60 0.50 0.50 0.50 0.57
b1 0.25 0.40 0.50 0.50 0.50 0.43
He 0.38 0.48 0.50 0.50 0.50 0.47
Ho 0.44 0.64 1.00 0.50 1.00 0.87
F -0.17 -0.33 -1.00 0.00 -1.00 -0.84
IDH-2
a1 0.45 1.00 0.39 0.35 0.50 0.54
b1 0.55 0.00 0.62 0.65 0.50 0.46
He 0.50 0.00 0.47 0.46 0.50 0.38
Ho 0.70 0.00 0.47 0.88 0.75 0.56
F -0.41 1.00 0.00 -0.93 -0.50 -0.45
SOD-1
a1 0.40 0.70 0.58 0.50 0.60 0.56
b1 0.60 0.30 0.42 0.50 0.40 0.45
He 0.48 0.42 0.49 0.50 0.48 0.45
Ho 0.64 0.51 0.67 1.00 0.64 0.69
F -0.33 -0.21 -0.37 -1.00 -0.33 -0.52
SOD-2
a1 0.25 0.40 0.08 0.00 0.25 0.37
b1 0.75 0.60 0.923 1.00 0.75 0.64
He 0.38 0.48 0.14 0.00 0.38 0.27
Ho 0.44 0.64 0.15 0.00 0.44 0.50
F -0.17 -0.33 -0.04 1.00 -0.17 -0.83
平均值
He 0.47 0.42 0.45 0.43 0.48 0.45
Ho 0.76 0.70 0.77 0.76 0.82 0.80
F -0.60 -0.46 -0.49 -0.57 -0.58 -0.77
　　注:a1 , b1分别表示等位基因 a, b的频率.
446 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 28卷
致性 , 都是 50%, 它们的预期杂合度(He)和实际杂合度(Ho)以及固定系数(F)也相同 , 这 3个位点是 PER
-1 ,MDH-4 ,EST-1;而位点 IDH-2和 SOD-1在各种群中则表现出各自的特点.说明 5个种群在遗传背
景上具有一定的同质性.在所有 9个多态位点的 18个等位基因中 , 只有 B种群不具备 IDH-2位点的 b基
因 , D种群不具备 SOD-2位点的 a基因.这说明在多态位点的基因分化上 , 各种群间的分异水平不高.长
柄双花木种群水平实际杂合度(Ho)普遍高于相应的预期杂合度(He), 说明存在杂合子过量.各种群的 F
值小于“0”也说明了这一点[ 13] .从总体水平看 , 9个多态位点中 , 位点PER-1 ,MDH-4 ,EST-1上全部为杂
合子 , 位点MDH-1上杂合子最少.值得指出的是 , 在种群 C中 , SOD-2的 a等位基因频率仅为 0.077 , 这
种频率很低的等位基因是很容易丢失的[ 14] .为了维持高的遗传多样性 , 就必须保护小概率的等位基因 , 因
为一个等位基因一旦固定 , 便发生不可逆的纯合性 , 变化停止 , 适应性下降 , 将更不利于对其保护.这在保
护长柄双花木时是一个需要注意的问题.
2.3　种群间的分化
从表 5中可知 , 在 9个多态位点中 , 只有 SOD-2在种群之间的基因分化程度较高 , 其 Gst达 41%, 即
该位点有 41%的遗传多样性来自于种群之间;最低的 Gst为 0.Gst值在位点间变动很大 , 说明不同位点对种
群间遗传结构的差异的贡献是不同的[ 15] .长柄双花木种群总体遗传分化程度很低 , 基因分化系数 Gst仅为
0.09 , 即有 91%的遗传多样性来自于种群内部.种群间的基因分化水平低 , 分化程度都不大 , 这可能与其
花粉传播距离和种群间基因交流强度有关[ 16] .因为繁育系统在种群遗传结构的形成过程中起着十分重要
的作用 , 它不仅影响未来世代的基因型频率而且还影响到许多种群遗传参数[ 6 ,17] .
表 5　种群同工酶位点的基因多样度分析
Table 5　The Genetic Diversity Interpreted from Allozyme Analysis of Each Population
位　点 Ht Hs Dst Gst Nm
PER-1 0.50 0.50 0.00 0.00 ∞
PER-3 0.50 0.51 0.003 0.01 38.80
MDH-1 0.46 0.44 0.02 0.04 6.30
MDH-4 0.50 0.50 0.00 0.00 ∞
EST-1 0.50 0.50 0.00 0.00 ∞
位　点 Ht Hs Dst Gst Nm
EST-2 0.49 0.47 0.02 0.04 6.20
IDH-2 0.50 0.38 0.11 0.23 0.86
SOD-1 0.49 0.45 0.04 0.08 2.80
SOD-2 0.46 0.27 0.19 0.41 0.36
种　群 0.49 0.45 0.04 0.09 2.30
　　种子散播机制明显影响遗传变异的分布 , 靠重力 、附着和果实破裂而散播种子的物种 Gst值较高 , 这显
然是由于其后代向外扩展的能力有限 , 从而加剧了种群间的分化.相反 , 靠风力来散播种子的物种种群间
就不易出现分化[ 6] .繁育系统和种子散播机制反映了基因或基因型扩散和交流的能力 , 这种交流能力越
强 , 种群间的趋异或分化就越小[ 6 ,17] .所以长柄双花木种群间的基因分化水平低可能还与其种子散播方式
有关.长柄双花木种子较小 , 平均单粒种子只有 0.018 g , 这有利于依靠风力向远处传播 , 从而降低种群间
的基因分化水平.
每代种群间迁移者数目(Nm)可反映种群间基因流强度.长柄双花木种群间基因流较大(Nm=2.3>1), 可
防止遗传漂变导致的种群分化[ 18] .同时也进一步说明种群间分化较小.
将长柄双花木的遗传多样性水平与其它物种相比较后发现 , 长柄双花木遗传多样性水平较高.在Hamrick
and Godt的总结中[ 20] , 100个特有植物种(包括稀有和濒危物种)的同工酶多样性水平仅为 P=0.263 , A=1.39 ,
H=0.063.而且在不少濒危物种中检测不到任何同工酶水平的变异[ 21-24] .这也说明了长柄双花木的遗传
变异水平是非常高的.众多的资料[ 21 ,26-29]及笔者的研究结果表明 , 单凭地理分布并不能直接反映一个物
种的遗传多样性水平.换言之 , 濒危物种并不意味着遗传变异水平的下降[ 6 ,21 , 23] , 不同类型的濒危植物并
不都表现出遗传衰退[ 30] .且许多因素可能有效地影响遗传多样性的程度[ 31] .对长柄双花木来说 , 繁育系统
(传粉方式)和种子散播方式可能是最主要的因素.
从表 6可知 , B种群与A ,C ,D ,E种群 , D种群与A ,C 种群的遗传距离相对都较大 , 而 E种群与A ,C ,D
种群间的遗传距离都偏小 , 其中A种群与 E种群的遗传距离最小 , B 种群与 D种群间的遗传距离最大.其
原因有待进一步研究.
447第 3期　　　　　　　肖宜安 , 等:井冈山长柄双花木种群遗传多样性与遗传分化
表 6　种群间遗传距离(D)和分化时间(t)＊
Table 6　The Genetic Identity and Distance Coefficients of 5 Populations
种　　群 A B C D E
A 0.10 0.03 0.04 0.03
B 50.91 0.11 0.13 0.06
C 15.12 54.07 0.01 0.01
D 21.96 65.32 4.10 0.02
E 16.54 29.80 5.89 9.45
　　　＊左下角为分化时间(万年), 右上角为遗传距离.
根据遗传距离 , 可以推算出 2个类群分化的大致时间.2个隔离种群的遗传一致度可以近似地表示
为[ 7] :I =I0×e-2αt , 只要 2个种群之间存在迁移 , 就不会发生明显的遗传分化 , 因此 I0 大多接近于 1 , 故
有:ln I=-2αt=-D , 即:t=D/(2α), 其中 α为每代基因替换率 , 一般都采用 α=10-7[ 11] .据此 , 长柄
双花木 5个种群间分化的大致时间(表 6).由表6可知 , 种群 B与种群D之间分化的时间最长 , 达 65.32万
年 , 其次是种群B与种群C 之间 , 为54.07万年.而分化时间最短的是种群 C与种群D之间 , 仅4.10万年.
从形态性状的变异来看(另文报道), 在种群水平上形态性状的变异与分化时间基本一致 , 但不完全吻合 ,
且这种分化时间的长短似乎并不和其形态性状的变异程度呈正相关.需要说明的是 , 表中仅是对长柄双花
木种群分化时间的一种估计.
参考文献:
[ 1] 葛　颂 , 王海群 , 张灿明 , 等.八面山银杉林的遗传多样性和群体分化 [ J] .植物学报 , 1997 , 39(3):266-271.
[ 2] 　葛　颂 , 洪德元.遗传多样性及其测定方法 [ A] .生物多样性的原理与方法 [ C] .北京:中国科学技术出版社 , 1994.
[ 3] 　国家环境保护局 , 中国科学院植物研究所.中国珍稀保护植物濒危名录(第一册)[ M] .北京:科学出版社 , 1987.
[ 4] 　傅立国.中国珍稀濒危植物 [ M] .上海:上海科技出版社 , 1989.179.
[ 5] 　傅立国.中国植物红皮书-稀有濒危植物(第一册)[ M] .北京:科学出版社 , 1992.324-325.
[ 6] 　胡书能 , 万国贤.同工酶技术及其应用 [ M] .长沙:湖南科学技术出版社.1985.96-104.
[ 7] 　王中仁.植物同工酶分析 [ M] .北京:科学出版社 , 1996.
[ 8] 　葛　颂 , 王可青 , 董　鸣.毛乌素沙地根茎灌木羊柴的遗传多样性和克隆结构 [ J] .植物学报 , 1999 , 41(3):301-306.
[ 9] 　Nei M.Analysis of gene diversity in subdivided populations [ J] .Proc Natl Acad USA.1973 , 70:3321-3323.
[ 10] Wright S.Coefficients of inbreeding and relationship [ J] .Amer Naturalist , 1922 , 56:330-338.
[ 11] Nei M.Molecular Evolutionary Genetics [ M] .New York:Columbia University Press , 1987.
[ 12] 葛学军.植物遗传多样性研究中等位基因酶分析的遗传参数及其计算方法(综述)[ J] .热带亚热带植物学报 , 1996 , 4
(2):79-84.
[ 13] Wright S.Evolution and the Genetics of Populations [ A] .Differentiation Within and Among Natural Populations [ C] .Vol 4.Chicago:
University of Chicago Press , 1978.
[ 14] 李俊清 , 植物遗传多样性保护及其分子生物学研究方法 [ J] .生态学杂志 , 1994 , 13(6):27-33.
[ 15] 钟　敏 , 王洪新 , 胡志昂.干旱和湿润生境下辽东栎种群遗传结构及其适应意义的初步研究 [ J] .植物学报 , 1995 , 37
(9):661-668.
[ 16] 陈小勇 , 宋永昌.华东地区青冈种群同工酶变异与环境变量的关系 [ J] .厦门大学学报(自然科学版), 1997 , 36(5):774-780.
[ 17] Loveless M D , Hamrick J L.Ecological determinants of genetic structure in plant populations [ J] .Am Rev Ecol Syst , 1984 , 15:65-95.
[ 18] Hamrick J L , Godt M JW.Sheman ～ Broyles S L.Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species [ J] .NewFor ,
1992 , 6:95-124.
[ 19] El-Kassaby Y A , Sziklai.Genetic differentiation of allozyme and quantitative traits in a selected douglas-fir population [ J] .For Eco And
Manag , 1982 , 4:115-126.
[ 20] Hamrick J L , Godt M J W.Sheman-Broyles S L.Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species [ J] .New For ,
1992 , 6:95-124.
[ 21] 葛　颂 , 洪德元.濒危物种裂叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性研究 [ J] .遗传学报.1999 , 26(4):410-417.
[ 22] Grawford D J , Stuessy T F , Cosner M B , et al.Lactoris fernandeziana(Lactoridaceae)on the Juan Fernandez Islands:Allozyme uni-
448 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 28卷
formity and field observeations [ J] .Conserv Biol , 1994 , 8:277-280.
[ 23] Schwartz O A.Lack of protein polymorphism in the endemic relict chrysoplenium iowense(Saxifragaceae)[ J] .Can J Bot , 1995 , 63:
2031-2034.
[ 24] Soltis P S , Soltis D E , Tucker T L , et al.Allozyme variability is absent in the narrow endemic , Bensoniella oregana(Saxifragaceae)[ J] .
Conserv Biol , 1992 , 6:131-134.
[ 25] Waller D M , Malley , Genetic S C.Genetic variation in extreme endemic, Pedicularis furbishiae(Scrophulariaceae)[ J] .Conservation
Conserv Biol , 1987 , 1:335-340.
[ 26] Cosner M E , Crawford D J.Comparisons of isozyme diversity in three rare species of Coreopsis(Ateraceae)[ J] .Syst Bot , 1994 , 19:
350-358.
[ 27] Ge S , Zhang D M , Wang H Q , et al.Allozyme variation of Ophiopogon xylorrhizus , an extremely endangered species of yunnan [ J] .
China Conserv Biol , 1997 , 11:562-565.
[ 28] Richter T S , Soltis P S , Soltis D E.Genetic variation within and among populations of the marrow endemic, Delphinuim viridescens
(Ranunculaceae)[ J] .Amer J Bot , 1994 , 81:1070-1076.
[ 29] Soltis P S , Soltis D E.Genetic variation in endemic and widespread plant species:examples from Saxifragaceae and polystichum(Dry-
opteridaceae)[ J] .Aliso , 1991 , 13:215-223.
[ 30] 张颖娟 , 杨　持.濒危物种四合木与其近缘种霸王遗传多样性的比较研究 [ J] .植物生态学报 , 2000 , 24(4):4425-429.
[ 31] 周世良 , 张　方 , 王中仁 , 等.杭州石荠苎和石香薷的遗传多样性研究 [ J] .遗传学报 , 1998 , 25(2):173-180.
Study on Population Genetic Diversity and Genetic
Differentiation of Disanthus Cercidifolius Maxim.
var.Longipes H.T.Chang in Jinggangshan
XIAO Yi-an1 , 　HE　Ping1 , 　DENG Hong-ping1 , 　SHI Ming-zhi2
1.School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China ;
2.Biology Department of Liaocheng University , Liaocheng Shandong 252059 , China
Abstract:Five isozymes of Disanthus cercidifolius Maxim.var.longipes H.T.Chang in Jinggangshan were studied using
the assay of vertical polyacrylamide gel electrophoresis.The results show that Disanthus cercidifoliusMaxim.var.longipes
H.T.Chang maintained relatively high level of genetic variation as compared with the average species.The proportion of
polymorphic loci(P)was 62.70%, the average number of alleles per locus(A)was 1.63 , and the mean effective number
of alleles per locus was 1.55.The genetic distance was from 0.01-0.131 , its Gst was only 0.09 , that shows the genetic
differentiation among populations was low , the Nm was 2.30.The divergence times among populations were from 41 000
to 653 200 years.
Key words:isozyme;genetic diversity;genetic differentiation;divergaence time;Disanthus cercidifolius Max-
im.var.longipes H.T.Chang
责任编辑　汤兴华　　　　
449第 3期　　　　　　　肖宜安 , 等:井冈山长柄双花木种群遗传多样性与遗传分化