全 文 :中国农学通报 2012,28(19):203-209
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目:国家自然基金项目“DREB和XET基因聚合表达的分子基础”(31071826);湖南省自然基金“红花檵木资源收集及AFLP鉴别与分类研究”
(04JJ3024);湖南省高等学校科学研究项目重点项目“红花檵木新品品种繁育及生产基地建设”(07CY001)。
第一作者简介:冯岳东,男,1985年出生,湖南永州人,硕士,研究方向为观赏植物种质资源。通信地址:410128湖南农业大学园艺园林学院观赏园艺
系,Tel:0731-84618171,E-mail:178281171@qq.com。
通讯作者:于晓英,女,1968年出生,湖南绥宁人,教授,博导,博士,主要研究方向:观赏植物种质资源与生物技术。通信地址:410128湖南农业大学
园艺园林学院观赏园艺系,Tel:0731-84618744,E-mail:yuxiaoying1578@hunau.net。
收稿日期:2012-02-14,修回日期:2012-04-12。
檵木及红花檵木种子萌发特性研究初报
冯岳东,于晓英,李 达,陈海霞,陈己任
(湖南农业大学园艺园林学院,长沙 410128)
摘 要:为了探讨檵木及红花檵木种子萌发特性,为其通过有性杂交、实生选种等方法进行遗传改良与种
质创新提供参考,选用檵木及红花檵木几个代表性类型和品种的种子为试验材料,研究不同采收期、不
同贮藏方法、不同播种时间、不同预处理对其种子萌发的影响。结果显示:檵木及红花檵木种子具有后
熟作用,需要经过100天左右的低温沙藏(层积处理)度过其深度生理休眠才能较好地发芽(室内发芽率
可达70%~80%);在长沙地区,为了在蒴果开裂种子散落前收集到具有较好萌发力的红花檵木种子,9月
中旬至10月上旬采收较为适宜;带果皮的低温沙藏和不带果皮的低温储藏都不利于檵木及红花檵木种
子的后熟,用不带果皮的脱粒种子进行低温沙藏是比较合适的贮藏方法;檵木及红花檵木种子室外秋播
发芽率显著高于室外春播发芽率,同时还表现出一定的基因型差异。
关键词:檵木;红花檵木;种子;贮存方法;播种;萌发率
中图分类号:S722.3+4 文献标志码:A 论文编号:2012-0382
Seeds Germination Characteristics of Loropetalum chinense and Loropetalum chinense var. rubrum
Feng Yuedong, Yu Xiaoying, Li Da, Chen Haixia, Chen Jiren
(College of Horticulture and Landscape, Hunan Agricultural University, Changsha 410128)
Abstract: In order to explore and understand the characteristics of the seed germination in Loropetalum
chinense var. rubrum, and to provide a basis for genetic improvement and germplasm innovation by means of
sexual hybridization and seed selection in Loropetalum chinense var. rubrum, using the typical varieties and
strains of Loropetalum chinense var. rubrum as materials, the influence of pretreatment means before sowing,
different harvest time, varieties and strains, store ways, sowing time on the seed germination were carried out in
this paper. The major results were as follows: Seeds of Loropetalum chinense var. rubrum possess afterripening,
they can germinated well only pass through the biological dormancy by cold stratification (100 d). In order to
harvest the better seeds before capsule crazing, the middle decade of September to the first decade of October
was the optimum harvest period in Changsha. Cold stratification of seeds with sclerotesta and cold store of
seeds without sclerotesta couldn’t be beneficial for passing through the biological dormancy of seeds, cold
stratification of seeds without sclerotesta was the optimum storage ways. The germination percentage sowing
outdoor in autumn more than enough the ones sowing outdoor in spring, and it showed some genotypic
differences.
Key words: Loropetalum chinense; Loropetalum chinense var. rubrum; seed; storage ways; sowing;
germination percentage
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0 引言
红花檵木(Loropetalum chinense var. rubrum)是檵
木(Loropetalum chinense)的变种,其叶红花艳,色彩绚
丽,以其突出的观赏特性,较强的适应性、抗逆性,耐修
剪,易养护,而成为了长江中下游及以南地区具有丰富
园林用途的主要彩叶(常色叶)植物之一[1-3]。生产上经
不断栽培应用引种繁殖,曾经出现了许多叶形、叶色、
花色、花形等不同的变异类型。然而,目前红花檵木的
繁殖方法主要是扦插,品种选育主要是依赖营养系选
种,再加上近年来,随着人们对红花檵木红叶性状的偏
爱与关注及专业化生产,檵木属植物的遗传多样性逐
渐被少数基因型所替代,一些生产上叶片红色不稳定
或不突出但具有很好潜在利用价值的红花檵木种质类
型被忽视,已处于潜在的濒临灭绝的危险境地,这对红
花檵木的遗传改良与种质创新是极为不利的。通过有
性杂交、种子繁殖可以实现基因重组,改变群体中基因
和基因型频率,可以分离筛选出更多新的变异类型。
而目前对檵木及红花檵木种子萌发特性了解甚少,笔
者选用檵木及红花檵木几个具有代表性的类型和品种
的种子为试验材料,对不同采收时期、不同贮藏方法、
不同播种时间、不同预处理对其种子萌发的影响进行
探讨,以期为檵木属植物通过有性杂交、实生选种等方
法进行遗传改良与种质创新提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
研究试验于 2010年 8月至 2011年 5月进行,田间
试验于湖南农业学花卉基地进行,室内试验于湖南农
业大学第十一教学楼北306进行。
1.2 试验材料
试验以红花檵木品种‘圆叶青’(Ⅰ)、‘长叶青’
(Ⅱ)、‘透骨红’(Ⅲ)、‘双面红’(Ⅳ)、‘花叶檵木’(Ⅴ)及
檵木(Ⅵ)的成年植株种子为材料。种子采自湖南农业
大学园艺园林学院花卉基地的檵木属植物资源圃。
1.3 试验方法
1.3.1 种子采收储藏
(1)采收时间。2010年8月1日开始到蒴果开裂,
每7天采收一次果实(种子)。
(2)储藏方法。T1—不带果皮(25℃下干燥脱粒)
低温沙藏(3~5℃,湿润河沙),T2—带果皮低温沙藏(3~
5℃,湿润河沙),T3—不带果皮(25℃下干燥脱粒)低温
(3~5℃)储藏。
1.3.2 发芽试验
(1)室内发芽试验。定期(每30天)从不同品种中
取不同储藏方式的种子,每份各 60粒;置于铺有脱脂
棉培养皿内,放在光照培养箱中(25℃、12 h光照时间,
光强2600~3000 lx)进行发芽试验。
种子预处理方法:①赤霉素(GA3),25℃恒温浸种
24 h(浓度 100、300、500、700、900 mg/L);② ABT生根
粉,25℃恒温浸种 24 h(浓度 100、300、500 mg/L);③
0.5%KMnO4,25℃浸种 2 h清水洗净,无菌水 25℃恒温
浸种 24 h;④对低温储藏种子进行破壳处理。CK1—
25℃无菌水浸种24 h;CK2—室外拾取蒴果自然开裂散
落于树下地表的种子。
(2)室外发芽试验。采用室外盆播法,盆土为素心
黄土与棉子壳 1:1混匀。薄土遮盖种子后,用草覆盖
防止浇水冲走种子并起保温效果,播种后浇透水。从
不同品种中取不同储藏方式的种子,每份材料各取90
粒种子,平分播于 3个花盆中(口径为 36 cm),以室外
拾取蒴果自然开裂后散落于林下的种子为对照。室外
秋播选在11月22日;室外春播时间选在3月14日。
1.3.3 数据统计与分析方法 发芽试验种子按照国家标
准GB 2772—1999《林木发芽种子检验规程》[4]的规定,
以出现子叶的正常幼苗为标准,每天记录发芽粒数。
试验结果采用Excel 2003及 SPSS 13.0软件进行统计
分析。
2 结果与分析
2.1 采收时期对种子萌发率的影响
图1是不同时期采收的6个材料种子秋播的平均
发芽率比较,从图1中可以看出8月初至8月中旬采收
的种子萌发率较低(<4%),8月下旬至 9月下旬萌发率
迅速上升,9月23日采收达到44.28%,9月下旬至10月
中旬种子萌发率变化不大,稳定在 44%左右,10月中
旬种子萌发率45.67%,达到最高;10月中旬至10月底
发芽率开始下降,10月底降至39.31%。从试验结果可
以得知,8月采收的檵木及红花檵木种子已具有一定
萌发力,随着时间向后推移,种子成熟度不断增加,发
芽率逐步增加;但到10月中旬后采收的种子萌发率反
而开始下降,这可能是因为随着时间推移,果实成熟度
增加,树上绝大部分果实开裂,种子散落树下,不利于
收集,这个时间段采收到的种子多处于树冠内膛,发育
不是很好,种子品质较差。通过试验观察,檵木及红花
檵木 9月初就有部分蒴果开始开裂,10月中旬绝大部
分种子都已散落。综合考虑,在长沙地区,为了在蒴果
开裂种子散落前收集到具有较好萌发力种子,9月中
旬至10月上旬采收较为适宜。
2.2 预处理对种子萌发的影响
室内发芽试验过程中发现,材料Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、
Ⅵ的成熟种子通过不同储藏方法储藏40~80天后经过
·· 204
冯岳东等:檵木及红花檵木种子萌发特性研究初报
GA3、ABT、KMnO4、破壳预处理和清水浸种对照的种子
均未萌发(见图2~3,因版面问题只选用了来自母本Ⅰ
的种子图片),其中破壳处理种子在培养7天左右开始
腐烂,2010年11月、12月中旬,2011年1月、2月、3月中
旬室外拾取的自然开裂散落于林下、裸露在地表的种
子(CK)发芽情况不是很好,培养7天时,其发芽率依次
为 0%、3.57%、10.24%、20.49%、25.37%;但低温沙藏
100天后,萌发良好,培养2天时就陆续有种子露出红色
胚根,培养7天时的发芽率为70%~80%(见图3~4,因版
面有限只选用了来自母本Ⅰ、Ⅱ的种子图片)。根据试
验结果结合前人的经验[5-6]及参考种子休眠的分层式分
类体系(表 1)[7-9],可以推测檵木及红花檵木种子具有
后熟特性,其休眠并不是由种壳引起的物理休眠,其休
眠是由种子内部原因引起的深度生理休眠。
2.3 不同贮存方法对种子萌发率的影响
试验选用 6个供试材料成熟的种子,通过不同方
0.69 0.88 3.37
12.92 17
29.37
44.38 39.31
31.11
45.6744.28
05
1015
2025
3035
4045
50
8.04 8.11 8.18 8.25 9.02 9.09 9.16 9.23 10.03 10.16 10.30
采收时间(月.日)
平
均
发
芽
率
/%
图1 不同时期采收的种子发芽率比较(秋播)
从左至右依次为:GA3、KMnO4、ABT、破壳预处理和清水浸种处理
图2 各预处理在光照培养箱中一直未发芽种子(‘圆叶青’T1处理80天)
从左至右依次为:T2处理100天的‘圆叶青’种子、T2处理100天‘长叶青’种子、
2010年11中旬室外拾取散落于地表的‘圆叶青’种子、2010年11中旬室外拾取散落于地表的‘长叶青’种子
图3 室内在光照培养箱中一直都未发芽的种子
从左至右依次为:2011年3中旬室外拾取散落于地表的“圆叶青”种子,光照培养1、7、12天的‘圆叶青’种子(低温沙藏了100天),
光照培养12天的‘长叶青’种子(低温沙藏了100天)
图4 室内在光照培养箱中的发芽情况
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法贮存后的进行室外秋播,播种 100天后子叶陆续出
土(见图5-1和图5-2),播种110天时统计种子萌发率,
从图 6中可以看出T1、T2、T33种处理均有萌发。T1处
理的种子萌发率 41.63%,T2处理的种子萌发率
27.42%,T3处理的种子萌发率 29.1%。对不同贮存方
法及不同品种种子发芽试验数据进行方差分析(表2)
和多重比较(表 3~4)。结果显示,不同贮存方法对檵
木及红花檵木的种子发芽率影响达到极显著水平
(P=0.001<0.01)。其中 T1与 T2、T3之间,差异极显著,
T2、T3之间无显著差异,试验结果说明3种贮存方法中
以T1效果较好,T2、T3不利于种子的后熟,以致萌发率
比较低。
同时,由图 6也可知,6个供试材料的种子室外秋
播萌发率表现出一定的基因型差异,其发芽率由高到
低依次为‘长叶青’(Ⅱ)60.79%、‘透骨红’(Ⅲ)44.57%、
‘花叶’(Ⅴ)43.02%、‘圆叶青’(Ⅰ)25.71%、‘双面红’
表 l 种子休眠的分类系统
休眠分类
生理休眠
形态休眠
形态生理休
物理休眠
联合性休眠
休眠水平
深度
中度
非深度
—
非深度、中度、深度简单
非深度、中度、深度复杂
—
—
特点及打破种子休眠的条件
(1)切除的胚不能发育成正常的幼苗;(2)GA不能促进萌发;
(3)种子需要3~4个月的低温层积才能萌发
(1)切除的胚能长成正常的幼苗;(2)GA能促进种子萌发;
(3)种子需要2~3个月低温层积后能萌发;(4)干澡贮藏能缩短低温层积的时间
(l)切除的胚能发育成正常的幼苗;(2)GA能促进萌发;
(3)0~10℃或>15℃的层积可以打破休眠;(4)种子经过干贮室温贮藏后能完成后熟而萌发;
(5)低温层积能促进萌发
有不发育的胚,需几天至一周的时间去生长,种子在30天内萌发
热层积或低温层积、热层积+低温层积、GA能克服休眠
低温层积打破休眠,GA能打破非深度、中度形态生理休眠,不能打破深度形态生理休眠
种子有不透水的种皮或果衣,机械磨损和化学物质药物的腐蚀能促进萌发
种子有不透性的种皮,而且有生理性休眠。需要低温层积,同时需要打破物理休眠
1:来源母本Ⅰ的种子子叶出土(播种100天);2:来源母本Ⅱ的种子子叶出土(播种100天);3:来源母本Ⅰ的实生幼苗(播种140天);
4:来源母本Ⅱ的实生幼苗(播种140天);5:来源母本Ⅲ的实生幼苗(播种140天);6:来源母本Ⅳ的实生幼苗(播种140天);
7:来源母本Ⅴ的实生幼苗(播种140天);8:来源母本Ⅵ的实生幼苗(播种140天);9:枝条呈匍匐状的单株;
10:枝条呈水平或下垂状的单株;11:新叶呈鲜红的单株;12:新叶呈黄色的单株
图5 低温沙藏脱粒种子室外秋播的发芽情况
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
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冯岳东等:檵木及红花檵木种子萌发特性研究初报
(Ⅳ)15.56%、檵木(Ⅵ)10.11%。通过方差分析(表2)和
多重比较(图6)可以看出,Ⅲ与Ⅴ之间、Ⅳ与Ⅵ之间无
显著性差异,Ⅰ与Ⅳ之间差异显著,其他材料间发芽率
均达到极显著差异。另外,通过观察发现来自不同品
种的种子出苗后性状分离程度也有较大的差别(见图
5-3~图5-8)。
此外,试验过程中还发现,试验从室外檵木与红花
图6 不同贮存方法下檵木与红花檵木不同品种间种子萌发率的比较(秋播)
68
50 56.67
40.13
25
10
41.2
6.67 8.3315 12
54.38
17.24
36.67
60
35.71
19.39
42.5
0
1020
30
40
5060
70
80
Ⅱ Ⅲ Ⅴ Ⅰ Ⅳ Ⅵ
不同品种
发
芽
率
/%
T1 T2 T3
差异源
品种
贮存方式
误差
总变异
平方和
5662.182
658.958
245.411
6566.551
自由度
5
2
10
17
均方
1132.436
329.479
24.541
—
F值
46.144**
13.426**
—
—
P值
0.000
0.001
—
—
表2 不同品种不同贮存方式对萌发率影响方差分析
注:*表示0.05水平差异显著;**表示0.01水平差异显著。
品系
平均发芽/%
显著性a=0.05
显著性a=0.01
Ⅰ
25.5867
c
C
Ⅱ
60.7933
a
A
Ⅲ
44.5667
b
B
Ⅳ
15.5567
d
CD
Ⅴ
43.0167
b
B
Ⅵ
10.1100
d
D
表3 不同品系发芽率多重比较
注:多重比较(S-N-K法)大写字母表示0.01水平差异,小写字母表示0.05水平差异。字母相同为差异不显著,字母不同表示差异显著。
表4 不同贮存方法种子发芽率多重比较
储藏方式
平均发芽/%
显著性a=0.05
显著性a=0.01
低温沙藏(T1)
41.6333
a
A
带果皮低温沙藏(T2)
27.4150
b
B
低温贮藏(T3)
30.7667
b
B
檵木树下收集到的自然散落种子具有较高的秋播萌发
率,平均萌发率可达70.46%,与其他3种贮存方法的萌
发率比较存在极显著差异(P=0.000<0.01)。原因可能
是室外自然条件下树冠的庇荫、日夜温差交替更有利
于打破檵木及红花檵木种子休眠,再加上种子落地到
播种前裸露在地表的时间不是很长(约 30天)之后播
于湿润的土壤中100天,类似有沙藏的效果,以致种子
萌发率比较高。
2.4 播种时间对种子萌发率影响
试验中檵木及红花檵木各品种成熟种子室外秋播
的萌芽期在3月上旬,室外春播的种子萌芽期为4月下
旬。图7是经过低温沙藏的成熟种子室外春播和室外
秋播的发芽率。从图 7可以看出,各供试种子室外秋
播发芽率均高于室外春播,各品系差值幅度不等,其中
‘长叶青’的种子室外秋播发芽率为68%,室外春播发
芽率为25%,相差43%;‘花叶檵木’的种子室外秋播发
芽率为 56.67%,春播为 16.67%,相差 40%;‘圆叶青’、
‘透骨红’、‘双面红’种子室外春播发芽率低于室外秋
播发芽率,差值达10%以上;檵木的种子春播发芽率为
零,秋播发芽率为 10%。各品种的种子发芽率存在一
定的基因型差异。将同品种不同播种时间看成一组配
对,不同品种种子看作重复,对2组数据进行同源配对
1 2 3
·· 207
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t检验。相关分析结果,秋播、春播发芽率相关系数
r=0.692,双侧P=0.128>0.05,表明秋播与春播不存在线
性相关关系。配对 t检验结果(表 5)表明,P=0.018<
0.05,2组均数差异具有统计学意义,可认为秋播发芽
率显著高于春播发芽率。
3 结论
考虑檵木及红花檵木在长沙地区 10月中旬绝大
部分种子都已散落,为了在蒴果开裂种子散落前收集
到具有较好萌发力种子,9月中旬至 10月上旬采收较
为适宜;檵木及红花檵木室外秋播发芽率高于室外春
播发芽率;檵木及红花檵木种子具有后熟特性,其休眠
并不是由种壳引起的物理休眠,其休眠是由种子内部
原因引起的深度生理休眠;低温沙藏(层积)100天左右
40.13
68
50
25
56.67
10
30 25
10
0
37.5
16.67
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
不同品种
发
芽
率
/%
秋播 春播
图7 不同播种时间对檵木及红花檵木种子
(低温沙藏)发芽率影响
秋播-春播
配对的差异
均值
21.77167
标准差
15.41969
标准误
6.29506
95%置信区间
下限
5.58970
上限
37.95364
t值
3.459
自由度
5
P值(双侧)
0.018
表5 配对 t检验结果
能有效地打破种子休眠;不同品系种子室外秋播发芽
率差异极显著,各贮存方式平均发芽率由高到底依次
为‘长叶青’(Ⅱ)60.79%、‘透骨红’(Ⅲ)44.57%、‘花叶’
(Ⅴ)43.02%、‘圆叶青’(Ⅰ)25.71%、‘双面红’(Ⅳ)
15.56%、檵木(Ⅵ)10.11%。
4 讨论
植物种子是园(农)艺、园林植物(林木)生产中最
基本的生产资料。种子休眠对处于恶劣环境中的植物
保持其自身的繁衍发展具有非常重要的生态学意义。
但是种子的休眠特性也不可避免地给种苗生产、植物
育种带来许多困难和不便。造成植物种子休眠的原因
是多方面的,既有外部原因,也有内在的因素[5],可以
根据相关具体情况采取相应的措施进行处理解除休
眠 [5,10-14]。笔者通过GA3、ABT、KMnO4、破壳等预处理
都不能打破各种方法贮藏少于 90天的檵木及红花檵
木种子的休眠,但沙藏100天后,却萌发良好。参考前
人经验[4-9,15],可以推测红花檵木种子休眠并不是由环
境条件引起的强迫休眠或种壳引起的物理休眠,其休
眠是由种子内部原因引起的深度生理休眠。
种子成熟度与种子质量密切相关[16-17],没有充分成
熟的种子其质量会大大降低,但如果是蒴果,等到种子
完全成熟时,也许已全部散落,就不好采收了,因此确
定种子适宜采收期在种质资源保存及种子生产中有至
关重要的意义。檵木属植物的种子都是蒴果,如果采
收过晚会因为果实开裂而散失种子,并且散失的有可
能都是质量上乘的种子。试验结果显示长沙地区檵木
及红花檵木种子采收在 9月中旬至 10月上旬较为
适宜。
贮存方式直接影响到种子的生活力和发芽率,常
见的种子贮藏方法有干燥法、密封干燥法、沙藏法、低
温沙藏法等,前两者主要应用于草花种子,后两者主要
用于木本种子[5,13]。Fordham[10]和张汝民[11]的研究结果
显示,在日夜变温层积贮藏时种子的萌发比在恒温下
更好,认为变温加速了林木种子的生理成熟,增强了种
子抗逆性锻炼,从而提高了种子发芽率。笔者试验结
果显示,带果皮的低温沙藏和不带果皮的低温储藏都
不利于檵木及红花檵木种子的后熟,用不带果皮的脱
粒种子进行低温沙藏是比较合适的贮藏方法,另外,变
温层积可能对打破其种子休眠促进萌发更为有效,这
与Fordham和张汝民的研究结果相似。
播种时间不仅影响到种子的萌发率,也影响到种
子的成苗率。试验显示室外秋播发芽率显著高于室外
春播发芽率,还可能是秋播与春播种子萌发时期天气
差异引起,也有可能是室外秋播在2010年的11月下旬
播种,种子萌发在2011年的3月上旬,中间约100天的
时间,类似于室外的变温层积处理而有利于种子的后
熟与发芽的原因。另外,来源于不同品种(系)种子的
秋播发芽率还表现出一定的基因型差异,其中平均发
芽率最高的是红花檵木品种‘长叶青’、最低的是檵木
10.11%,至于其具体机理还有待进一步的研究。
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冯岳东等:檵木及红花檵木种子萌发特性研究初报
试验中笔者也发现,实生苗的性状分离程度依种
子来源的品种不同而有不同,来源于‘透骨红’、‘双面
红’、檵木的实生苗性状比较稳定,分离少,而来源于
‘圆叶青’、‘长叶青’、‘花叶檵木’的实生苗性状分离程
度大(图 5-3~5-8),说明前三者的基因型比较纯合,后
三者杂合度较高。同时,从性状分离较大的实生苗中
选出了枝条生长呈匍匐、水平或下垂状态,新叶呈鲜
红、黄色的优良单株(图5-9~5-12),至于这些性状是否
稳定,还有待进一步的观察。
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