全 文 ：第 28卷　第 2期
　2010 年 6 月　 　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultur al Unive rsity
　 　 Vol.28　No.2
Jun.2010
　　收稿日期:2010- 03- 16
基金项目:国家大科学装置子项目(WGB-0901);　四川农业大学学位论文培育计划。
红花檵木叶色转变过程中的叶表皮特征变化
袁　明 , 李　旭 , 纪少云 , 刘　静 , 周莉君
(四川农业大学 生命科学与理学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:红花檵木是一种在园林绿化上广泛应用的彩叶植物 ,叶色夏季会出现“返青”现象 , 导致观赏价值降低。 对红
花檵木的红叶 、转绿后的绿叶和回复突变的绿叶以及原变种檵木的叶片的叶表皮特征进行了研究发现:①檵木及其
变种红花檵木的不同叶片中表皮毛均为单细胞型 ,有单根型的 ,也有 2 ～ 多根表皮毛 1 束型的 , 以 1 ～ 4 根 1 束的表
皮毛类型为主 ,表皮毛的分布下表皮均多于上表皮;②表皮毛的分布规律檵木与红叶相似 , 转绿与复绿相似 ,红花檵
木转绿后表皮毛的数量下降 60%以上;③红花檵木叶片转绿后上表皮细胞显著缩小 , 下表皮和气孔器略微增大 , 气
孔指数无显著变化。
关键词:红花檵木;檵木;叶表皮;表皮毛
中图分类号:S685.99　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2010)02-0169-05
Variation of Leaf Epidermis Traits Duing Leaf Color Transformation
in Loropetalum chinense var.rubrum
YUAN Ming , L I Xu , J I Shao-yun , L IU J ing , ZHOU L i-jun
(Colleg e of Biology and Science , Sichuan Ag ricultural Univer sity , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:Loropetalum chinense Olive var.rubrum Yieh has been w idely used to beautify ci ties and
roads because of it s red leaves , which , how eve r , w ill turn g reen during summert ime.This study
w as made on the leaf epidermis , trichomes , S tomata of red leaves , g reen leaves of L .chinense Ol-
ive var.rubrum and green leaves of i ts back mutation , and leaves of L.Olive.The results showed:
① Trichomes of L.chinense and i ts variation w ere composed of single cells.Some w ere simple t ri-
chomes , some w ere 2 or mo re armed , of w hich most we re simple and 2 to 4 armed.The trichomes
distributed on the down-epidermis w ere more than those on the up-epidermis.②The distribution
rule of t richomes on the leaves of L .chinense was the same as that on the red leaves of L .chinense
var.rubrum , and on the g reen leaves of L .chinense var.rubrum was the same as that on the leaves
of back mutation.After turning g reen , the number of t richomes on the leaves epidermis decreased
dramat ically.③Afte r red leaves turned green , up-epidermis cell size shrank remarkably , while
dow n-epide rmis cell size and stomata increased slight ly , and stomata index changed lit t le.
Key words:L .chinense var.rubrum;L.chinense;leaf epidermis;t richomes
　　红花檵木(Loropetalum chinense Olive var.
rubrum Yieh)系金缕梅科(Hamamelidaceae)檵木
属常绿灌木或小乔木 ,野生资源零星分布于湖南和
江西海拔 100 ～ 400 m的常绿阔叶林地带[ 1] ,其生态
适应性强 ,耐修剪 ,繁殖快 ,栽培管理容易 ,是现代园
林色彩布置中优良的彩叶植物[ 2-3] 。
红花檵木在春季新叶叶色红艳 ,到盛夏叶色变
绿 ,出现“返青”现象[ 4] ,降低了观赏价值 。现在国内
广泛栽培的红花檵木是通过芽变后筛选得到的 ,我
们观察到在园艺栽培的过程中 ,红花檵木也有少部
分植株叶色回复突变为绿色 ,但花仍为红色 ,与檵木
的花白色不同。叶色转绿降低了红花檵木的观赏价
　　　 四川农业大学学报 第 28卷
值 ,因此 ,研究红花檵木红叶转绿的机制 ,对防止红
花檵木红叶返青 ,提高其观赏价值和进行新的叶色
品种选育具有很大的理论和实践意义。唐前瑞等对
红花檵木叶色变化的生理生化作了一些初步研
究[ 5-6] 。本文以红花檵木的红叶 、转绿后的绿叶和回
复突变的绿叶以及原变种檵木为研究对象 ,研究了
不同叶色红花檵木叶片的叶表皮特征 ,分析了红花
檵木叶色转绿的叶表皮变化。
1　材料和方法
1.1　材　料
实验材料选自四川农业大学校园绿化栽培的红
花檵木叶片 ,檵木叶片来自嫁接红花檵木后的檵木
植株上长出的叶片。分别于 2009年 8 月采集其第
6或 7片成熟的叶片作为供试材料。文中“红叶”代
表红花檵木红色的叶片 , “转绿”代表红花檵木夏季
转绿的叶片 , “复绿”代表红花檵木回复突变为绿色
的叶片 , “檵木”为檵木的叶片 。
试验于 2009年 8月至 12月进行。
1.2　叶表皮毛研究
叶表皮毛在制片过程容易造成人为伤害而影响
试验结果 。为了减少制片过程中人为因素对表皮毛
的影响 ,我们采用倒置光源显微镜直接观察。随机
选取 10个叶片 ,选取距离叶基部 1/3处主脉两侧切
取约 3 mm ×3 mm 大小的材料置于载玻片 ,每张叶
片取两个材料 ,使用 Olympus DP71 显微照相系统
拍照 , Image-Pro Plus 6.3软件进行表皮毛的统计 。
红花檵木和檵木的表皮毛为单细胞 ,有 1个表
皮细胞基点发育 1根表皮毛的类型 ,也有 1个表皮
细胞基点发育多根表皮毛成簇或成星芒状分布的类
型。本研究发现 ,最多有 1个表皮细胞基点发育 12
根表皮毛成星芒状分布 ,因此我们根据 1个表皮细
胞基点发育的表皮毛的根数不同将红花檵木和檵木
的表皮毛分为 12种类型 ,对单位面积内的表皮毛根
数和个体数进行了统计分析。单位细胞内表皮毛个
体数是指每平方毫米表皮内表皮毛的个体总数 ,单
位细胞内表皮毛根数是指每平方毫米表皮内表皮毛
的总根数 ,如 5根一束的表皮毛 ,计个体数时是 1
个 ,计根数时就是 5根。
1.3　叶表皮的制片观察
分别取 10 片叶 ,使用火棉胶印迹 ,膜干燥后制
片。使用 Olympus DP71显微照相系统选取距离叶
基部 1/3处主脉两侧(避开主脉)拍照 , Image-Pro
Plus 6.3软件对气孔器大小和上 、下表皮细胞大小
进行测量。每张下表皮制片随机选取 5个气孔器和
表皮细胞对其大小进行测量 ,每张上表皮制片随机
选取 5个表皮细胞对其大小进行测量 ,并对每个材
料的气孔密度和上 、下表皮细胞密度进行统计。气
孔指数按照公式 I =S/(S +P)×100计算 ,其中 I
表示气孔指数 ,S 表示单位视野气孔数 , P 表示单位
视野普通表皮细胞数[ 7] ;细胞密度用每平方毫米的
细胞数来表示。
1.4　数据分析
所得数据均用 Excel 2003 和 SPSS 14.0 进行
处理分析 ,并使用 t-检验对样本间差异性进行显著
性检测(95%的置信区间)。本文中柱状图的值为平
均值 ,误差线为标准差 。
2　结果与分析
2.1　单位叶面积表皮毛根数和个体数
如图 1所示 ,红花檵木的各种叶片和檵木叶片
单位面积内的表皮毛根数分布背面约为正面的 2 ～
4倍 , 差异极显著。红叶正面[(5.29±2.30)根/
mm2]和檵木正面[(6.81±1.78)根/mm2 ]单位叶面
积表皮毛根数接近 ,红叶背面[ (15.87±3.12)根/
mm
2]和檵木背面[(15.12±2.97)根/mm2 ]无显著
差异(P=0.445>0.05)。红花檵木转绿后 ,单位面
积内的表皮毛根数正面约下降 3/4 ,背面约下降 2/
3。复绿正面和转绿正面 ,复绿背面和转绿背面单位
面积内的表皮毛根数没有显著性差异 。这说明单位
面积内的表皮毛根数特征檵木与红花檵木的红叶相
似 ,回复突变的绿叶与转绿后的绿叶相似 ,红叶转绿
后正面和背面的表皮毛根数都显著下降。
图 1　单位叶面积表皮毛的根数和个体数
Figure 1　Number of trichomes and trichomes
fascicle per unit leaf area
单位面积内的表皮毛个体数分布除复绿叶背面
和正面无显著性差异外 ,其余背面分布均显著多于
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第 2 期 袁　明(等):红花檵木叶色转变过程中的叶表皮特征变化 　　　
正面 。檵木正面和背面单位面积内的表皮毛个体数
均与红叶相近;回复突变的绿叶正面与转绿后的绿
叶正面相似 ,背面比转绿后的绿叶约减少一半;红叶
转绿后正面的表皮毛根数下降约 60%,背面约下降
70%。
2.2　不同类型表皮毛在叶上根数的分布特征
在檵木和红花檵木的各种叶片中 ,单位面积内
不同类型的表皮毛的分布 1 ～ 4 根一束的表皮毛类
型占总根数的 68%以上。单位面积内不同类型表
皮毛的根数分布在 4种叶片的背腹两面呈现出相似
的分布规律 ,即 2根一束和 4根一束的占多数 ,单根
型和 3根一束型相对较少(图 2)。
图 2　表皮毛的根数分布
Figure 2　Distribution of trichomes total number
2.3　不同类型表皮毛在叶上个体数的分布特征
在檵木和红花檵木的各类叶片中 ,单位面积内
不同类型的表皮毛的分布 1 ～ 4 根一束的表皮毛类
型占全部个体数的 82%以上。在叶正面表皮毛的
个体数 ,除单根型外 ,其余类型的表皮毛分布 ,檵木
叶与红花檵木红叶表现出相似的分布曲线;转绿和
复绿的叶片也表现出相似的分布曲线(图 3)。在叶
背面 ,红叶和檵木的 2根一束型的表皮毛个体数相
对较多 ,单根型 、3根一束型和 4根一束型个体数分
布接近 ,表现出相似的分布规律;转绿和复绿的叶片
分布规律相似(图 4)。
2.4　叶表皮细胞特征
在红花檵木的各类叶片和檵木的叶片中 ,上表
皮未见气孔分布 ,气孔仅分布于下表皮 。
檵木的上表皮细胞和单位面积内上表皮的细胞
数与转绿的叶片无显著性差异 ,上表皮大小比红叶
小 ,比复绿大 ,单位面积内上表皮的细胞数比红叶
多 ,比复绿少;下表皮细胞大小比红叶大 ,与转绿和
复绿的叶无显著差异 ,单位面积内下表皮的细胞数
显著少于红花檵木的各类叶片;气孔器大小与红叶
图 3　叶正面表皮毛的个数分布
Figure 3　Distribution of trichomes number
in upper epidermis
图 4　叶背面表皮毛的个数分布
Figure 4　Distribution of trichomes number
in down epidermis
接近 ,比复绿和转绿的红花檵木叶小 ,单位面积的气
孔数与红花檵木的各种叶片无显著差异(图 5 、6)。
红花檵木红叶转绿后 ,上表皮细胞显著缩小 ,单
位面积内上表皮细胞数量增加;下表皮细胞和气孔
器略微增加 ,单位面积内下表皮细胞和气孔器数量
略微减少。
回复突变的红花檵木叶片上表皮细胞比红叶 、
转绿和檵木显著缩小 ,单位面积内上表皮细胞数量
增加;下表皮细胞大小与檵木接近 ,比红叶和转绿
大 ,单位面积内下表皮细胞数比檵木多 ,与红叶和转
图 5　叶表皮组织细胞大小
Figure 5　Cell size of leaf epidermis
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　　　 四川农业大学学报 第 28卷
图 6　单位面积叶表皮组织细胞数量
Figure 6　Cell number of leaf epidermis per unit leaf area
绿无显著差异;气孔器显著增大 ,单位面积的气孔数
比红叶少 ,与转绿和檵木无显著差异。
2.5　气孔指数
檵木与红叶和转绿的气孔指数相近 ,无显著性
差异(P>0.05);红叶转绿后气孔指数也没有发生
显著变化;回复突变的绿叶气孔指数和红叶及檵木
相比显著下降。
图 7　气孔指数
Figure 7　Index of stomata
3　讨　论
叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可
塑性较大的器官 ,其结构特征最能体现环境因子的
影响或植物对环境的适应 。叶表皮是叶片直接和外
界环境接触的组织 ,对环境变化非常敏感 ,其变化特
征常用于植物对环境的适应性研究。同时 ,叶表皮
的一些性状又非常稳定 ,可用于分类学和系统学研
究。
表皮毛是植物长期演化形成的 , 是植物的生态
类型的特征 , 因此分类学家常利用它作为植物分类
的依据。表皮毛的有无 、多少 、颜色 、形态等常用来
区别不同的属 、种和变种。本研究发现 ,檵木及其变
种红花檵木的不同叶片中表皮毛均为单细胞型 ,有
单根型的 ,也有 2 ～ 多根表皮毛一束型的 ,以 1 ～ 4
根一束的表皮毛类型为主 ,最多有 12根一束的;表
皮毛的分布下表皮均多于上表皮;单位面积内不同
类型表皮毛的根数分布在 4种叶片的背腹两面呈现
出相似的分布规律 ,即 2根一束和 4 根一束的占多
数 ,单根型和 3 根一束型相对较少。这些特征非常
稳定 ,可能具有一定的分类学价值。
单位面积的表皮毛根数和单位面积的表皮毛个
体数 ,以及不同类型表皮毛根数分布和个体数分布
特征檵木与红叶相似 ,转绿和复绿相似 。红花檵木
转绿后 ,表皮毛的根数和个体数均下降 60%以上。
温度 、光照 、水分 、昆虫取食等环境条件会影响植物
表皮毛的分布[ 8-9] 。表皮毛是植物长期适应生态环
境的外在表现 ,具有反射阳光 、阻止水分散失 、保
温 、防止机械损伤等功能[ 10] 。檵木和红花檵木表
皮毛主要分布于下表皮 ,而且在红叶分布多 ,转绿
后减少 ,推测可能与防止低温伤害或昆虫取食有
关 。
红花檵木的叶片具有季节性转绿的特征 ,叶片
转绿以后 ,其园艺观赏价值受到影响 。红花檵木叶
片由红转绿过程中上表皮细胞显著缩小 ,这可能是
对夏季强光和高温的适应。气孔是植物与外界环境
进行气体和水分交换的门户和通道 ,对植物的同化
和异化作用均具有重要影响 。檵木和红花檵木的气
孔仅分布于叶片下表面 ,这种气孔分布方式既能保
证其与外界环境进行气体交换 ,又能适当抑制蒸腾
作用 ,从而提高水分利用效率 ,这可能是该类植物适
应环境的一种形态学特点[ 11] 。气孔密度与光合作
用和蒸腾作用密切相关 ,气孔指数常作为气孔分化
强度的指标 。气孔密度和气孔指数受温度 、光照 、水
分 、CO2 浓度等影响[ 1 2-20] 。檵木的气孔大小 、气孔
密度和气孔指数均与红叶相似;复绿的气孔器大 ,气
孔密度和气孔指数较小;红叶转绿后 ,气孔器略微增
大 ,气孔密度略微下降 ,气孔指数没有显著变化 。春
季到夏季的季节变换 ,光照强度增加 ,温度升高 ,这
与前人的研究结论生长在高光 、高温下的植物具有
较高的气孔密度和气孔指数[ 12-17] 不同 。
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(本文审稿:丁春邦;责任编辑:巩艳红;英文编辑:李清源)
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