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山桃稠李种子休眠机理及催芽技术



全 文 :第 39 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol. 39 No. 3
2011 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar. 2011
1) 黑龙江省科技计划项目( GA09B202 - 05) 。
第一作者简介: 郝龙飞,男,1985 年 4 月,东北林业大学林学院,
硕士研究生。
通信作者:王庆成,东北林业大学林学院教授。E - mail: wqcnefu
@ 163. com。
收稿日期: 2010 年 10 月 25 日。
责任编辑:张建华。
山桃稠李种子休眠机理及催芽技术1)
郝龙飞 王庆成 张彦东 彭红梅 李国江
( 东北林业大学,哈尔滨,150040)
摘 要 采用试验的方法研究了山桃稠李种皮的透水性、胚形态后熟及催芽过程中发芽抑制物质的转化过
程,探讨了山桃稠李种子休眠机制。结果表明:山桃稠李种皮透水性差,刺破种皮和完整种皮的山桃稠李种子分别
吸水 32. 97%、27. 79%,处理之间差异显著( P < 0. 05) ;山桃稠李种子存在明显的胚后熟现象,种子成熟时种胚尚
未发育完全,层积处理后胚率达到 35. 08%,与层积前相比差异显著( P < 0. 05) ;山桃稠李种子内部存在发芽抑制
物质,随着层积时间的延长,发芽抑制物质活性下降,经变温层积山桃稠李种子浸提液处理的白菜籽,其发芽率分
别从 18. 7%提高到 56. 0% ;种子浸提液对白菜籽发芽后苗高和根长生长的影响,随层积时间的延长,抑制作用减
小。山桃稠李种子催芽最佳处理组合为 500 mg·L -1 GA3 溶液浸种 48 h,先暖温层积 90 d,再低温层积 130 d,苗圃
场圃发芽率达到 43. 8%。研究结果显示:山桃稠李种子为综合休眠类型,采用赤霉素处理结合层积催芽,可以有
效解除种子休眠。
关键词 山桃稠李( Prunus maackii Rupr. ) ;种子;种子吸胀;发芽抑制物;胚率;场圃发芽率
分类号 S722. 14
Dormancy Mechanism and Germination Conditions of Prunus maackii Seeds /Hao Longfei,Wang Qingcheng,Zhang
Yandong,Peng Hongmei,Li Guojiang ( School of Forestry,Northeast Forestry University,Harbin 150040,P. R. Chi-
na) / / Journal of Northeast Forestry University. - 2011,39( 3) . - 5 ~ 7,11
An experiment was conducted to study the seed coat permeability,embryo morphological post-maturation and germina-
tion inhibitory substance in Prunus maackii seeds. The dormancy mechanism of P. maackii seeds was discussed. Results
show that the water permeability of seed coat of P. maackii is low. Water absorption rates were 32. 97% and 27. 79% for
scarified seeds and non-scarified seeds respectively( P < 0. 05) . An obvious phenomenon of embryo morphological post-mat-
uration of P. maackii was observed. The proportion of the length of embryo to the length of endosperm was 35. 08% for the
seeds after stratification treatment,which was significantly different from that of the control( P < 0. 05) . Germination inhib-
itory substance was found in P. maackii seeds. The activity of germination inhibitory substance declined with the prolonged
stratification time. Cabbages were treated with the extraction liquid from P. maackii seeds after the combination of warm
and cold stratification. Seed germination percentage of the cabbages increased from 18. 7% to 56. 0% . The inhibition
effect of the extraction liquid from P. maackii seeds on the growth of seedling height and root length decreased with the
prolonged stratification time. The optimal combination for the seed germination of P. maackii was to soak the seeds with
500 mg·L -1 GA3 for 48 h by a 90-day warm stratification followed by 130-day cold stratification,and the seeds showed an
average germination rate of 43. 8% . P. maackii seeds belong to combinational dormancy. Treating the seeds with GA3
combined with stratification could effectively break the seed dormancy in P. maackii.
Keywords Prunus maackii; Seeds; Seed imbibitions; Germination inhibitory substances; Embryo proportion; in situ
germination rates
山桃稠李( Prunus maackii) 是蔷薇科李属植物,浅根性,
早期速生,主要分布在东北、华北、西北等地区[1]。山桃稠李
干形通直、材质优良,木材纤维较长,是家具、造纸的优良树
种[2]。山桃稠李树皮黄褐色,表面具光泽,散生时,树冠庞
大,花期在 5 月,总状花序,花色洁白,花香浓郁,具有较高的
观赏价值[3]。山桃稠李主要存在于天然林中,到目前为止,
人工栽培较少,尚未见相关育苗、造林技术研究报导。山桃稠
李种子休眠原因及催芽方法没有系统的研究。山桃稠李果实
为核果,种子外种皮较厚,为深休眠种子。目前生产单位采用
自然低温层积越冬方法催芽,效果通常不佳,场圃发芽率一般
不超过 20%。目前,对蔷薇科李属植物种子休眠原因的研究
表明: 种皮障碍[4 - 7]、胚形态发育不完全[8 - 10]和生理后熟以
及化学抑制物等均可导致种子休眠[11 - 13]。针对李属植物休
眠机制,通常采用的种子催芽方法为 GA3 结合层积处理
[14]。
因此,笔者采用室内试验和室外播种试验的方法,研究了山桃
稠李种子透水性、胚形态后熟及催芽过程中发芽抑制物质的
转化过程,以探讨山桃稠李种子休眠机制,为山桃稠李播种苗
的培育提供理论基础和技术支持。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
山桃稠李种子来源于东北林业大学帽儿山实验林场
( 45°20 ~ 45°25 N,127° 30 ~ 127° 34 E ) 。2009 年 8 月
采种,经测定,种子净度为 96. 6%,千粒质量 16. 72 g,含
水率 8. 7%。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 种皮透性测定
取山桃稠李种子 6 份,每份取 1 g,其中 3 份用解剖针撬
开外种皮,另 3 份为对照。每份种子称质量后置烧杯中,加入
3 倍种子质量的蒸馏水,置恒温培养箱中 25 ℃吸胀。每 12 h
取出种子,用吸水纸吸干种子表面浮水,称质量,放回烧杯中
继续吸水,直至种子吸水至恒定质量[15]。
1. 2. 2 种胚形态后熟过程
分别采用低温层积和变温层积处理,于层积前、层积 90、
220 d,分别取样 10 粒,解剖观察种胚的形态和大小。具体操
作为:剥去种皮,沿种子中轴线纵切,露出胚和胚乳,在体视显
微镜下观察并测量种胚及胚乳的长度,计算胚率[16]。
胚率 = ( 种胚长 /种乳长) × 100%。
1. 2. 3 层积催芽过程中种子内源抑制物的生物测定
分别采用低温层积和变温层积处理,于层积 90、220 d,取
种子 6 份,每份 2 g( 精确到 1 /100 g) ,置于锥形瓶中,加入 50
mL 80%的甲醇溶液,混匀,置冰箱中,0 ~ 4 ℃条件下密闭,间
隔 12 h震荡一次,浸提 36 h 后,过滤浸提液。将滤液用旋转
蒸发仪( 上海亚荣生化仪器厂,RE - 52) 在 40 ℃下蒸干,用蒸
馏水定容至 50 mL[17]。将浸提液分别稀释至 20%、40%、
60%、80%。
采用白菜籽进行内源抑制物生物活性测定。试验所用的
白菜籽( 黑龙江省双吉,2009 年 8 月生产) 纯度 96%、净度
98%、发芽率 85%、含水量约 8. 0%。每培养皿中置 50 粒种
子,分别取上述各体积分数的浸提液,每个培养皿注入 5 mL。
以同体积的蒸馏水作为对照。每处理 4 次重复,在恒温光照
培养箱内 25 ℃培养,48 h 时统计白菜籽的发芽粒数( 以露出
子叶为发芽标准) ,72 h测定苗高和根长[18]。
1. 2. 4 种子催芽
针对山桃稠李可能的休眠机制,分别采用层积催芽、赤霉
素 +低温层积催芽、赤霉素 +变温层积催芽方法[8 - 10],探索
适宜的山桃稠李种子催芽方法。试验于 2009 年 10 月开始,
2010 年 5 月结束。
层积处理方式———①自然层积:将经过 5 g /kg KMnO4 溶
液消毒的种子与湿沙( 沙∶ 种 = 3∶ 1) 混匀后置于室外层积,
层积 220 d。②变温层积( 先暖温再低温) : 将消毒后的种子
与湿沙混匀后,先在 25 ℃下暖温层积 90 d,再转移至 5 ℃下
低温层积 130 d。③低温层积: 将消毒后的种子与湿沙混匀
后,在 5 ℃下低温层积 220 d。
其中,变温层积和低温层积在人工气候箱 ( 北京东联
哈尔仪器制造有限公司,HPG - 400HX) 中进行。层积过
程中每 3 d翻动种子,适当补水,保持良好的水分和通气状
态。
赤霉素( GA3 ) 处理———将山桃稠李种子用质量浓度为
500、800、1 000 mg·L -1的 GA3 溶液处理,处理时间为 48
h[19]。
利用上述处理后的山桃稠李种子进行圃地播种试验。播
种量为 1 000 粒 /m2,每处理重复 3 次,随机配置;播种 10 d后
调查各处理种子发芽情况,计算场圃发芽率。发芽标准为:下
胚轴弓出土面约 5 mm为萌发[20]。
1. 3 数据分析
采用 SPSS( SPSS 公司,13. 0 ) 对数据进行描述统计和正
态检验,然后进行单因子方差分析,并用 LSD 法进行多重比
较。用 sigmaplot( SYSTAT公司,10. 0) 作图。
2 结果与分析
2. 1 山桃稠李外种皮对种子吸胀的影响
山桃稠李种子吸胀过程主要集中在浸水前 12 h,刺破种
皮比完整种皮种子吸水速度快,12 h后,两种处理种子吸水后
质量存在显著差异( P < 0. 05) ( 表 1) 。12 h 后两种处理的种
子均吸水缓慢,在 60 h 后达到恒定,此时刺破种皮和完整种
皮的山桃稠李种子分别吸水 32. 97%、27. 79% ( 表 1) 。
表 1 种皮对山桃稠李种子吸胀过程的影响
浸水时间 /h
种子吸水后质量 / g
完整种皮 刺破种皮
0 1. 004 ± 0 1. 004 ± 0. 002
12 1. 254 ± 0. 001 1. 303 ± 0. 010
24 1. 264 ± 0. 002 1. 303 ± 0. 007
36 1. 265 ± 0. 002 1. 308 ± 0. 009
48 1. 269 ± 0. 002 1. 313 ± 0. 003
60 1. 276 ± 0. 004 1. 329 ± 0
72 1. 278 ± 0. 005 1. 330 ± 0
84 1. 277 ± 0. 005 1. 329 ± 0. 003
注:表中数据为平均值 ±标准误。
2. 2 催芽过程中山桃稠李种子胚率变化
低温和变温层积处理 90 d时,种子胚率均显著高于对照
( 处理前) ( P < 0. 05) ( 表 2) ;变温层积 90 d 时种子胚率高于
低温层积( P < 0. 05) ( 表 2) 。胚率变化主要发生在层积处理
的前期( 90 d) ,变温层积的暖温处理对种胚生理后熟有明显
的促进作用,胚率达到 35. 08%,与层积前种子胚率相比提高
4. 73% ;与低温层积 90 d 山桃稠李种子的胚率相比,胚率显
著增加( P < 0. 05) ( 表 2) 。变温层积处理 90 d 后,种子胚率
基本不变,低温层积处理 90 d 后,胚率继续显著增加( P < 0.
05) ( 表 2) 。催芽结束后,两种层积处理的种子胚率差异不显
著( P > 0. 05) ( 表 2) 。
表 2 山桃稠李种子层积不同时间胚率变化比较
层积时间 /d
胚率 /%
变温层积 低温层积
0 30. 35 ± 0. 53a 30. 35 ± 0. 53a
90 35. 08 ± 0. 50c 33. 54 ± 0. 13b
220 35. 24 ± 0. 24c 35. 11 ± 0. 43c
注:表中数据为平均值 ±标准误。不同字母表示不同层积处理时
间差异显著( P < 0. 05) 。
2. 3 山桃稠李种子内源抑制物对白菜籽萌发的影响
层积 90 d后,不同处理山桃稠李种子浸提液对白菜籽的
发芽过程均有显著的抑制作用( P < 0. 05 ) ,低温层积和变温
层积时,利用体积分数为 80%的浸提液处理的白菜籽发芽率
分别为 24. 7%和 18. 7%,分别比对照下降 41. 3%和 47. 3%
( 表 3) 。
层积 220 d后,不同体积分数的山桃稠李种子浸提液对
白菜籽的发芽过程仍有显著的影响( P < 0. 05 ) ,低温层积和
变温层积时,体积分数为 80%的山桃稠李种子浸提液处理的

菜籽,其发芽率分别为48 . 7%和56 . 0%,分别比对照下降
17. 3%和 10. 0%。总体而言,层积 220 d 比层积 90 d 时的发
芽率有所提高,体积分数为 80%的山桃稠李种子的浸提液处
理的白菜种子,表现尤为明显( 表 3) 。
层积 90 d时,变温和低温两种层积处理的种子浸提液均
对白菜幼苗生长产生明显的抑制作用。随山桃稠李种子浸提
液体积分数的升高,幼苗苗高和根生长显著放缓( P < 0. 05) ,
当低温层积和变温层积 90 d时,体积分数为 80%的浸提液处
理的白菜种子,苗高和根长分别为对照的 47. 54%、11. 26%
和 41. 60%、6. 23% ( 表 3) 。
变温层积处理 220 d 时,种子浸提液对白菜苗高和根生
长的抑制作用,总体上随种子浸提液体积分数的升高而增强。
6 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
低温层积处理,种子浸提液对白菜苗高和根生长的影响表现
得较为复杂,即: 体积分数小的浸提液对苗高有抑制作用,体
积分数大的浸提液对苗高有促进作用; 体积分数最小和体积
分数最大的浸提液对根生长都没有作用,中等大小体积分数
的浸提液对根生长有抑制作用( 表 3) 。与层积 90 d 时相比,
种子浸提液对白菜幼苗的抑制作用明显减弱( 表 3) 。
表 3 不同层积时间山桃稠李种子浸提液对白菜籽发芽和幼苗生长
的影响
处理
层积时
间 /d
浸提液体
积分数 /%
发芽率 /
%
幼苗苗高 /
cm
幼苗根长 /
cm
CK 0 0 66. 0 ± 1. 2a 6. 73 ± 0. 51a 22. 47 ± 1. 67a
低温 90 20 50. 7 ± 2. 7b 5. 67 ± 0. 33b 15. 47 ± 1. 38b
层积 40 35. 3 ± 1. 8c 4. 80 ± 0. 12c 9. 67 ± 1. 12c
60 31. 3 ± 1. 8c 4. 40 ± 0. 42d 4. 93 ± 1. 00d
80 24. 7 ± 0. 7d 3. 20 ± 0. 20e 2. 53 ± 0. 29e
220 20 48. 7 ± 1. 8b 6. 00 ± 0. 42b 22. 40 ± 1. 78a
40 45. 3 ± 0. 7b 6. 07 ± 0. 24bc 20. 20 ± 1. 03b
60 46. 3 ± 1. 3b 6. 33 ± 0. 29c 19. 57 ± 0. 44b
80 48. 7 ± 1. 8b 7. 00 ± 0. 23a 21. 60 ± 0. 35ab
变温 90 20 59. 3 ± 2. 9a 5. 93 ± 0. 48b 19. 60 ± 0. 50b
层积 40 49. 3 ± 1. 8b 4. 67 ± 0. 37c 9. 53 ± 1. 11c
60 45. 3 ± 3. 5b 3. 67 ± 0. 29d 5. 73 ± 0. 59d
80 18. 7 ± 2. 7c 2. 80 ± 0. 31e 1. 40 ± 0. 10e
220 20 52. 7 ± 3. 7b 6. 73 ± 0. 35a 20. 13 ± 0. 55b
40 55. 3 ± 2. 7b 6. 20 ± 0. 12b 19. 27 ± 0. 68bc
60 54. 7 ± 2. 9b 6. 07 ± 0. 07bc 18. 80 ± 0. 40bc
80 56. 0 ± 1. 2b 5. 87 ± 0. 35c 18. 67 ± 0. 47c
注:表中数据为平均值 ±标准误。不同字母表示不同体积分数、对照间处
理差异显著( P <0. 05) 。
2. 4 各种催芽处理对山桃稠李种子场圃发芽率的影响
变温层积( 90 d暖温 +130 d低温)处理山桃稠李种子场圃发
芽率( 31. 4% )显著高于低温层积( 220 d低温) 处理( 22. 3% ) ( P
< 0. 05) 。变温层积与 GA3 处理结合,山桃稠李种子场圃发
芽率均显著高于未被 GA3 处理( P < 0. 05) ;变温层积处理结
合不同质量浓度 GA3 处理的种子,其场圃发芽率以质量浓度
为 500 mg /L GA3 处理的最高,达到 43. 8% ( 表 4) 。低温层积
处理结合不同质量浓度 GA3 处理的种子场圃发芽率,仅有
500 mg /L GA3 处理的场圃发芽率与其他处理存在显著差异
( P < 0. 05) ( 表 4) 。
表 4 山桃稠李种子不同催芽处理的场圃发芽率
GA3 质量浓度 /
mg·L -1
场圃发芽率 /%
变温层积 低温层积
0 31. 40 ± 0. 27a 22. 30 ± 0. 29a
500 43. 80 ± 0. 75b 23. 90 ± 0. 41b
800 39. 00 ± 0. 52c 22. 10 ± 0. 12a
1 000 37. 20 ± 0. 41d 21. 90 ± 0. 20a
注:表中数据为平均值 ±标准误。不同字母表示不同浓度、对照
间处理差异显著( P < 0. 05) 。
3 结论与讨论
一般而言,种皮坚硬致密对胚生长有很大的阻力,抑制胚
向外伸展,直至种皮的约束力减弱时,种子才能萌发[21]。以
往研究表明,蔷薇科李属植物坚硬的外种皮对种子萌发构成
机械障碍[22]。本研究表明,山桃稠李种子完整的外种皮显著
影响种子吸胀过程,种皮机械破损后,种子吸胀过程显著加
快,当其达到稳定时,种子吸胀后的质量显著高于未处理种子
( 表 1) ,该结果充分证明,山桃稠李外种皮对种子透性具有抑
制作用。
以往的研究表明,许多种子在果实达到形态成熟时,其种
胚并未达到成熟状态,即所谓胚后熟现象[8 - 10]。一般而言,
存在胚后熟的种子在层积过程中胚不断生长,最后达到发芽
程度。本研究结果表明,不论低温层积还是变温层积,山桃稠
李种子胚率均发生显著的变化,两种处理结束时,胚率分别增
加 4. 76%和 4. 89% ( 表 2) ,显示明显的胚后熟过程。胚率变
化主要发生在层积处理前期阶段,暖温处理阶段尤为明
显[23]。本研究中,变温层积的暖温处理( 90 d) 胚率提高了 4.
73%,后期低温处理( 130 d) 胚率仅提高了 0. 16%,充分说明
暖温处理对种胚生理后熟有明显的促进作用; 低温层积处理
前期( 90 d) 胚率提高 3. 19%,后期( 130 d) 增加 1. 56%。以上
数据也证明,胚形态后熟主要在层积处理的前期阶段。
种子内源发芽抑制物,阻碍正常的生理代谢,抑制种子萌
发[13]。低温层积对于解除种子内含物质的抑制作用有较好
效果[11 - 12,19,24]。通常采用萌发迅速的植物种子确认发芽抑
制物质的存在[10]。本研究中,山桃稠李种子浸提液对白菜籽
发芽及苗高、根长生长均产生明显的抑制作用,充分证明种子
内含抑制物质的存在。利用层积处理 90 d和 220 d的种子浸
提液对白菜籽抑制作用的对比可知:随层积时间的增加,浸提
液对白菜籽的抑制作用减低,种子体内抑制物质显著减少。
低温层积与变温层积处理相比( 表 3) ,由于低温处理时间较
长,种子抑制物质减少更为明显,这进一步证实低温层积有利
于种子抑制物质的“解抑”[22]。
研究表明,山桃稠李种子属于综合深休眠类型,对这类种
子的催芽通常采用 GA3 结合层积处理
[22,25]的方法。李会芳
等研究野生樱桃李种子低温层积后,用 GA3 处理提高了种子
的萌发率[6]。本研究根据山桃稠李种子休眠的机制,采用
GA3 结合低温和变温 2 种层积方法进行种子催芽处理,结果
表明:经过 GA3 结合层积处理的种子,对其促进萌发效果较
好,场圃发芽率显著高于对照( P < 0. 05) ,500 mg /L GA3 处理
的种子场圃发芽率最高( 表 4) 。需要低温解除休眠的种子,
多数有内源激素的平衡和消长变化,激素的平衡由抑制剂占
优势向刺激剂占优势的变化是打破休眠的决定因素[16]。本
研究证明,解除休眠和改善萌发都需要 GA3。GA3 可以减轻
内含物质引起的休眠[18,26]。
综上所述,种皮坚硬对种子萌发有一定的机械障碍;种皮
透水性差,对种子休眠也有一定影响。种子成熟时种胚尚未
发育完全,需要形态后熟,是导致种子休眠的主要因素之一,
经过常温层积可以促进种胚发育。种子中存在发芽抑制物质
是导致山桃稠李种子休眠的又一主要原因,经过低温层积处
理,可以减少山桃稠李种子内含抑制物质。变温层积可有效
打破种子休眠。外源 GA3 浸种对打破种子休眠有一定作用,
但不能代替必要的层积处理。山桃稠李种子经综合处理后播
种,500 mg·L -1 GA3 溶液浸种 48 h,先暖层积 90 d 再低温层
积 130 d的变温层积处理,为打破山桃稠李种子休眠的最佳
处理组合,场圃发芽率为 43. 8%。
参 考 文 献
[1] 王辉忠.野生山桃稠李生长特性的研究与应用[J].林业实用技
术,2009( 6) : 67.
( 下转 11 页)
7第 3 期 郝龙飞等:山桃稠李种子休眠机理及催芽技术
到 85%,这说明从主成分的提取效果上来说,以平均值统计
有一定的优势,信息反映更集中化,亦即指标间的关联更紧
密。
白城家系试验苗的平均值和最高质量浓度胁迫值评价结
果相似。以平均值统计,家系耐盐碱能力由高到低为 B2、B7、
B3、B5、B6、B4、B8、B1 ;以最高质量浓度胁迫值统计,家系耐盐
碱能力由高到低为 B2、B7、B3、B5、B6、B4、B1、B8。济源家系试
验苗的平均值和最高质量浓度胁迫值评价结果有一定相似之
处,但差别较大。以平均值统计时,济源家系耐盐碱能力由高
到低为 J9、J3、J2、J6、J8、J4、J7、J1、J5 ;以最高质量浓度胁迫值统
计,济源家系耐盐碱能力由高到低为 J9、J2、J8、J4、J1、J6、J3、
J7、J5。以指标平均值和最高质量浓度胁迫值统计结果的相
似性,一定程度上说明了这些评价方法的有效性和可靠性。
引起 2 类统计值评价结果差别的原因可能是某些指标整体表
现较好( 平均值较高) ,而在胁迫后期,特别是最后一个胁迫
强度下突然大幅下降( 最高质量浓度胁迫值降低) ,从而降低
了特定家系的综合得分。如济源家系 J3,自然条件下净光合
速率为所有家系中最高,而受盐碱胁迫后,急剧下降,作为综
合评价指标中的“参与指标”,对综合得分起到了“拖累”的效
果。
综合分析平均值和最高质量浓度胁迫值的统计结果,表
明白城家系试验苗的 B2、B7、B3 较耐盐碱,家系 B4、B1、B8 对
盐碱胁迫敏感;济源家系试验苗 J9、J2 较耐盐碱,J7、J5 对盐碱
胁迫敏感,其他家系介于两者之间。所以在生产上,可优先选
用白榆家系试验苗 B2、B7、B3、J9、J2 在白城地区中度盐碱地
造林。
参 考 文 献
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11第 3 期 李庆贱等:不同白榆家系苗期耐盐碱综合评价