全 文 ：第 15 卷 第 4 期
2016 年 8 月
广州大学学报(自然科学版)
Journal of Guangzhou University(Natural Science Edition)
Vol． 15 No． 4
Aug． 2016
收稿日期:2016 － 05 － 15; 修回日期:2016 － 05 － 31
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270259，31540069) ;全国大学生“挑战杯”资助项目和创新资助项目
作者简介:谢国文(1957 －) ，男，教授． E-mail:xieguowen126@ 126． com
* 通信作者． E-mail:lhs11@ gdei． edu． cn
文章编号:1671-4229(2016)04-0033-06
濒危植物长柄双花木赣浙群落的物种多样性研究
谢国文1 ，徐惠明1 ，李象钦2 ，郑毅胜1 ，滕婕华1 ，
田雨浓1 ，靳晓东1 ，李海生3*
(1．广州大学 生命科学学院，广东 广州 510006;2．广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006;
3．广东第二师范学院 生物与食品工程学院，广东 广州 510303)
摘 要:对江西井冈山、官山、军峰山、三清山和浙江莲花山 6 个样地的长柄双花木(Disanthus cercidifolius var．
longipes)所在群落物种多样性进行了研究．结果表明，群落中植物区系组成种类丰富，共有 80 科 170 属 283 种;
群落乔木层优势种突出;灌木层以长柄双花木、鹿角杜鹃(Ｒhododendron latoucheae)占优势． 6 个群落的 Simpson
指数为 0. 443 6 ～ 0. 949 2，Shannon-wiener指数为 1. 459 0 ～ 3. 642 2，Pielou均匀度指数为 0. 359 3 ～ 0. 759 8;官
山样地的 Simpson指数、Shannon-wiener指数及 Pielou均匀度指数值都是最大，而井冈山最小;从平均值来看，物
种丰富度指数、物种多样性指数及均匀度指数值都是灌木层﹥乔木层．频度分析结果显示，长柄双花木群落的
频度图谱均不符合 Ｒaunkiaer标准频度定律，仅官山 2 个样地在图的形状上较为相似．各群落均受到一定程度
的人为破坏，应通过就地保护、人工栽培等措施加强保护．
关键词:长柄双花木;群落;物种多样性;丰富度;均匀度
中图分类号:Q 948． 15 文献标志码:A
双花木属(Disanthus)现仅存双花木(D． cercidifoli-
us)1种，分布于日本南部山区，而长柄双花木(D． cercid-
ifolius var． longipes)是其变种．长柄双花木分布区狭窄，
仅见于广东北部、湖南南部、江西及浙江西部等地区［1］．
分布区气候温暖湿润，土质肥沃疏松，雨量充沛，无霜期
长．长柄双花木是国家二级保护的濒危树种，在探讨金
缕梅科系统发育、东亚植物区系地理演化等方面均具有
较大的研究价值．
关于长柄双花木生态学方面的研究，集中于南岭大
东山长柄双花木群落物种组成与种群结构特征［2 － 4］、群
落区系特征及种群遗传多样性［5 － 9］、种群生物学和传粉
生物学等［10 － 13］，但对其群落物种多样性的研究还少见
报道［2］．本文在区系多样性研究文献［6］的基础上，拟对
江西及相邻的浙江西北分布的长柄双花木群落物种多
样性进行研究，探讨不同群落间的物种多样性差异及变
化规律，为进一步制定保护措施提供科学依据．
1 研究地自然环境概况
本研究对江西井冈山(井冈山市东上乡)、官山(宜
丰县)、军峰山(南丰县)、三清山(玉山县)和浙江莲花
山(开化县)6 个样地的长柄双花木群落进行调查，研究
地所处的地理位置和自然环境概况见表 1． 6 个样地都
处于长江以南、南岭以北之间的亚热带山区，属温暖湿
润的季风气候，四季分明． 年均气温为 14 ～ 17 ℃，极端
低温为 － 16 ～ － 6 ℃，极端高温为 33 ～ 39 ℃;年均降雨
量为1 650 ～1 970 mm．土壤多为黄壤或黄红壤［6，10，14 －15］．
2 研究方法
2． 1 调查方法
经实地考察，在江西井冈山、官山、军峰山、三清山
和浙江莲花山等长柄双花木主要分布地，各选取代表性
样地(官山因生境和优势种不同分为 2 个群落，其余只分
布有 1个群落)进行野外调查．长柄双花木种群分布范围
都很小，因此，每个样地设置面积 400 m2 的样方，采用格
子法再分为 4个 10 m ×10 m的小样方进行调查．对样方
内乔、灌木进行每木调查，记录其名称、株数、高度、胸径
及冠幅;草本植物则记录其植物名称、丛数及优势种．
广州大学学报(自然科学版) 第 15 卷
表 1 长柄双花木各样地的环境资料［6，10，14 － 15］
Table 1 Basic status of sampling plots of Disantus cercidifolius var． longipes
地点 经纬度
年均
气温 /℃
极端高 /
低温 /℃
年均降
雨量 /mm
土壤
类型
海拔 /m 群落类型
江西
井冈山
113°5320． 15″E
26°4745． 32″N
14． 2 38 / － 10 1 852． 6 黄壤 720 针阔叶混交林
江西
官山 1
114°3543． 56″E
28°3322． 50″N
16． 0 38 / － 10 1 650． 0 黄红壤 600 竹阔叶混交林
江西
官山 2
114°3548． 10″E
28°3321． 65″N
14． 0 38 / － 10 1 650． 0 黄壤 651 针阔叶混交林
江西
军峰山
116°2235． 40″E
27°1313． 26″N
17． 0 39 / － 6 1 875． 0 黄壤 1 050 常绿阔叶林
江西
三清山
118°0401． 25″E
28°5432． 11″N
10． 9 33 / － 16 1 857． 7 黄壤 1 230 常绿阔叶林
浙江
莲花山
118°1303． 35″E
29°2356． 08″N
16． 4 38 / － 12 1 805． 0 红壤 468 针阔叶混交林
2． 2 数据分析方法
数据分析采用最常用的物种多样性公式［16］，计算
出长柄双花木各样地群落主要树种的重要值以及单一
群落中各样方的丰富度、Simpson 指数、Shannon-Wiener
指数和 Pielou均匀度等物种多样性指数．群落频度分析
根据 Ｒaunkiaer的频度划分等级，即 1% ～ 20%为 A 级，
21% ～ 40%为 B级，41% ～ 60%为 C级，61% ～ 80%为 D
级，81% ～ 100%为 E级．
3 结果与分析
3． 1 长柄双花木群落物种组成与优势树种的重
要值
6 个调查样地群落共有 80 科 170 属 283 种维管植
物，其中被子植物 69 科 155 属 264 种，裸子植物 3 科 3
属 3 种，蕨类植物 8科 12属 16种［6］．群落乔木层高度普
遍在 5 ～ 16 m 之间，高度较低． 灌木高度则均在 0. 3 ～
5. 0 m之间．从群落类型来看，以针阔叶混交林或常绿阔
叶林为主． 长柄双花木所在群落优势树种的重要值为
12. 42 ～ 187. 02(表 2) ，各样地的优势树种不尽相同，但
体现了亚热带常绿阔叶林以壳斗科(Fagaceae)、山茶科
(Theaceae)等占优势的特点．群落乔木层优势种突出;灌
木层以长柄双花木、鹿角杜鹃(Ｒhododendron latoucheae)
等占优势;草本层中狗脊蕨(Woodwardia japonica)占优势．
军峰山的长柄双花木群落类型为亚热带常绿阔叶
林，郁闭度为 0. 7，有一定破坏，该群落高度较矮．乔木层
7 ～ 9 m，优势种有木荷(Schima superba)、白栎(Quercus
fabri)、树参(Dendropanax dentigerus)等树种． 灌木层 0. 3
～6. 0 m，主要优势种为鹿角杜鹃、长柄双花木等．草本层
优势种为狗脊蕨．
三清山中，长柄双花木所在群落林冠不平整，呈现
断片的特点．内部多乱石，郁闭度为 0. 6，优势种明显．该
群落乔木层 6. 5 ～ 10. 0 m，以青冈(Cyclobalanopsis glau-
ca)、水丝梨(Sycopsis sinensis)、枫香(Liquidambar formo-
sana)的数量较多，海拔相对较高，树木不太高大．灌木层
0. 4 ～ 5. 0 m，多为显脉新木姜子(Neolitsea phanerophle-
bia)、长柄双花木、圆锥绣球(Hydrangea paniculata)等．
林下草本丰富，中华鳞毛蕨(Dryopteris chinensis)和楼梯
草(Elatostema involucratum)的数量较多．
浙江开化莲花山的长柄双花木群落优势种明显．郁
闭度为 0. 7左右．乔木层约为 7 ～ 18 m，优势种有甜槠、
杉木、树参等树种．灌木层 0. 3 ～ 5. 0 m，长柄双花木占明
显优势，其次为鹿角杜鹃和毛花连蕊茶(Camellia frater-
na)．草本层生长茂密，以狗脊蕨为优势种．
3． 2 长柄双花木各群落的物种多样性
3． 2． 1 6个群落的整体物种多样性分析
根据公式，计算出长柄双花木各样地群落以及单一
群落中各样方的丰富度、Simpson 指数、Shannon-Wiener
指数和 Pielou均匀度等物种多样性特征指数(表 3)．结
果表明，除了井冈山的物种多样性指数数值明显较低
外，其余样地的物种多样性指数均较高． Simpson 指数为
0. 443 6 ～ 0. 949 2，Shannon-Wiener 指数范围为 1. 459 0
～ 3. 642 2，Pielou均匀度指数为 0. 359 3 ～ 0. 759 8．
表 3数据显示，江西官山样地的物种丰富度最大，浙
江开化莲花山的物种丰富度最小．官山与其他样地相比，
物种数多 1倍，这与官山较早建立了自然保护区、人为破
坏较少、森林群落保护较好有关．
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第 4 期 谢国文等:濒危植物长柄双花木赣浙群落的物种多样性研究
表 2 长柄双花木所在群落优势树种的重要值
Table 2 Important value of the dominant tree species in these communities for Disanthus cercidifolius var． longipes
样地 生活型 物种名称 相对密度 相对频度 相对显著度 重要值
井冈山 乔木
灌木
马尾松 Pinus massoniana 30． 56 10． 00 50． 74 91． 30
拟赤杨 Alniphyllum fortunei 11． 11 15． 00 10． 82 36． 93
密花树 Ｒapanea neriifolia 8． 33 10． 00 2． 42 20． 75
长柄双花木 D． cercidifolius var． longipes 84． 82 19． 05 83． 16 187． 02
檵木 Loropetalum chinensis 7． 59 14． 29 8． 71 30． 59
红淡比 Cleyera japonica 1． 79 9． 52 1． 11 12． 42
官山 1 乔木
灌木
毛竹 Phyllostachys edulis 86． 60 36． 36 51． 86 174． 82
甜槠 Castanopsis eyrei 4． 12 18． 18 7． 75 58． 42
麻栎 Quercus acutissima 3． 09 18． 18 37． 14 30． 06
鹿角杜鹃 Ｒhododendron latoucheae 5． 76 2． 04 22． 31 30． 10
红楠 Machilus thunbergii 11． 65 2． 04 14． 83 28． 52
长柄双花木 D． cercidifolius var． longipes 10． 50 1． 53 12． 33 24． 37
官山 2 乔木
灌木
杉木 Cunninghamia lanceolata 65． 79 27． 27 51． 60 144． 67
锥栗 Castanea henryi 10． 53 18． 18 24． 38 53． 08
石灰花楸 Sorbus folgneri 7． 89 18． 18 4． 15 30． 22
杨梅叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 12． 21 2． 09 24． 86 39． 16
长柄双花木 D． cercidifolius var． longipes 14． 68 2． 09 13． 85 30． 63
鹿角杜鹃 Ｒhododendron latoucheae 3． 05 2． 09 18． 90 24． 05
军峰山 乔木
灌木
木荷 Schima superba 34． 78 20． 00 41． 14 95． 93
白栎 Quercus fabri 34． 78 30． 00 28． 99 93． 78
树参 Dendropanax dentigeru 13． 04 20． 00 12． 34 45． 38
鹿角杜鹃 Ｒhododendron latoucheae 12． 07 5． 56 38． 52 56． 14
长柄双花木 D． cercidifolius var． longipes 20． 69 4． 17 10． 06 34． 92
朱砂根 Ardisia crenata 17． 98 4． 17 1． 10 23． 24
三清山 乔木
灌木
青冈 Cyclobalanopsis glauca 30． 56 30． 77 19． 43 80． 75
水丝梨 Sycopsis sinensis 30． 56 15． 38 33． 58 79． 52
枫香 Liquidambar formosana 16． 67 15． 38 19． 31 51． 37
显脉新木姜子 Neolitsea phanerophlebia 18． 77 5． 63 36． 38 60． 78
长柄双花木 D． cercidifolius var． longipes 15． 13 5． 63 12． 75 33． 51
圆锥绣球 Hydrangea paniculata 6． 44 5． 63 8． 82 20． 90
莲花山 乔木
灌木
甜槠 Castanopsis eyrei 23． 53 20． 00 41． 21 84． 74
杉木 Cunninghamia lanceolata 23． 53 26． 67 17． 19 67． 38
树参 Dendropanax dentigeru 20． 53 20． 00 25． 76 66． 34
长柄双花木 D． cercidifolius var． longipes 28． 98 6． 25 34． 90 70． 13
鹿角杜鹃 Ｒhododendron latoucheae 6． 53 6． 25 20． 19 32． 97
毛花连蕊茶 Camellia fraterna 8． 62 6． 25 3． 60 18． 47
表 3 也表明，官山样地的 Simpson 指数、Shannon-
Wiener指数及 Pielou均匀度指数值都是最大，而井冈山
最小．均匀度指数较高，则表明群落优势种并不单一，物
种分布均匀;均匀度指数低，则说明群落优势种明显，物
种分布不均匀．
3． 2． 2 乔木层、灌木层的物种多样性分析
长柄双花木所在群落各样地的乔木层、灌木层多样
性见表 4．将 6 个样地之间的数据进行比较，乔木层的
Simpson指数以官山 1 号样地为最低，这可能是由于 2
样地乔木层中，毛竹和杉木优势相当明显，高的覆盖度
导致其他树种生长繁殖的抑制，从而使乔木层物种多样
性降低．而灌木层的各项指标的数值则是官山 2 个样地
高于其它样地，说明其物种多样性高． Shannon-Wiener指
数和均匀度指数则以井冈山样地为最低，这是由于井冈
53
广州大学学报(自然科学版) 第 15 卷
表 3 长柄双花木各群落的物种多样性
Table 3 Species diversity of all the communities for Disanthus
cercidifolius var． longipes
群落样地
物种丰富
度指数
Simpson
指数
Shannon-Wiener
指数
Pielou
均匀度指数
井冈山 58 0． 443 6 1． 459 0 0． 359 3
官山 1 号样地 123 0． 949 2 3． 642 2 0． 756 9
官山 2 号样地 108 0． 940 8 3． 557 3 0． 759 8
军峰山 54 0． 889 9 2． 739 1 0． 686 7
三清山 46 0． 916 2 2． 850 9 0． 744 6
莲花山 43 0． 884 3 2． 779 1 0． 738 9
山样地分布海拔低，且在保护区之外，受到的干扰破坏
较严重．
灌木层各项指数的数值均比乔木层高．这是因为乔
木砍伐优势不突出，灌木层物种更丰富，组成结构较为
复杂．
3． 3 长柄双花木各群落的频度分析
频度是表示一个种群的个体在群落水平分布的均
匀程度［16］．频度的大小与种群分布均匀程度的高度成
正比．按 Ｒaunkiaer的频度等级分级标准，对 6 个样地的
种群进行分析，结果见图 1．官山 1号样地的频度级排序
为 A ＜ B ＞ C ＞ D ＜ E，官山 2号样地的频度级排序为 A ＜
B ＞ C = D ＜ E，军峰山的频度级排序为 A ＜ B ＞ C ＜ D ＞
E，开化样地的频度级排序为 A ＜ B ＞ C ＜ D ＞ E，三清山
的频度级排序为 A ＜ B ＜ C ＞ D ＜ E．
表 4 长柄双花木群落乔、灌木分层物种多样性
Table 4 Species diversity of divided layers of trees and shrubs in the communities for Disanthus cercidifolius var． longipes
样地名称 分层 物种丰富度指数 Simpson指数 Shannon-Wiener指数 Pielou均匀度指数
井冈山 乔木层
灌木层
16
18
0． 997 8
0． 816 6
0． 562 8
0． 880 7
0． 138 6
0． 216 9
官山 1 号样地 乔木层
灌木层
51
52
0． 967 4
0． 982 0
1． 978 6
1． 659 9
0． 411 2
0． 344 9
官山 2 号样地 乔木层
灌木层
45
51
0． 971 5
0． 969 5
1． 729 5
1． 823 8
0． 369 4
0． 389 5
军峰山 乔木层
灌木层
15
26
0． 992 0
0． 897 9
0． 906 4
1． 832 7
0． 227 2
0． 459 4
三清山 乔木层
灌木层
13
16
0． 981 2
0． 935 6
1． 231 7
1． 445 3
0． 321 7
0． 377 5
莲花山 乔木层
灌木层
13
22
0． 992 7
0． 891 7
0． 960 1
1． 819 1
0． 255 3
0． 483 6
图 1 长柄双花木各样地群落频度图谱
Fig． 1 Frequency map of all the communities in Disanthus
cercidifolius var． longipes
1．官山 1 号样地群落频度图谱;2．官山 2 号样地群落频度图谱;3．
军峰山样地群落图谱;4． 莲花山样地群落频度图谱;5． 三清山样
地群落频度图谱;6． Ｒaunkiaer标准频度图谱．
4 讨 论
本研究结果表明，6个样地群落共记录了 80 科 170
属 283种植物．群落类型绝大多数为常绿阔叶林，仅官
山样地为竹阔混交叶林或针阔混交林，外观均为绿色． 6
个群落总体乔木高度较低，约为 7 ～ 12 m，构成简单，灌
木层则处于 0. 3 ～ 6. 0 m 的位置，结构复杂，物种繁多．
长柄双花木大多数群落分布于保护区以外，受到人为砍
伐的影响，乔木层优势种突出，森林上部的郁闭度不高，
使得灌木层的植物可以得到更多的资源，有利于生长．
但基于长柄双花木幼苗喜好阴凉的特点，乔木层郁闭度
增加或过低都可能会对其生长造成不利影响．群落灌木
层优势种突出，6个群落以长柄双花木、鹿角杜鹃为共优
种．大多数群落具有较高的物种多样性和均匀度指数，
植物种类丰富，说明群落处于演替的中后期阶段，较为
稳定．而乔、灌木层参考指数相差较大，说明群落仍在慢
速向喜阳乔木增多的方向发展． 综合多样性指数分析，
三清山和军峰山的长柄双花木更新繁育潜力较大;官山
样地植物生长密集，每个种可利用的自然资源有限，繁
育效果受影响，虽生境保护较好，但长柄双花木繁育潜
力有限．浙西莲花山地区灌木层长柄双花木较集中，种
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第 4 期 谢国文等:濒危植物长柄双花木赣浙群落的物种多样性研究
群发展稳定．频度分析结果显示，长柄双花木群落的频
度图谱均不符合 Ｒaunkiaer 标准频度定律，仅官山 2 个
样地在图的形状上较为相似． 结合自然条件分析可知，
肥沃土壤、湿润阴凉及较长的春夏季也是长柄双花木繁
衍所需的自然条件，但自然资源争夺激烈则是长柄双花
木繁衍的阻碍条件．
本研究所得的频度图谱与 Ｒaunkiaer 标准图谱［10］
进行比较，发现所有群落中 A 级比例均为 0，这是由于
样地群落数设置过少而造成的结果，只需观察图谱整体
形态，对频度级分析意义影响不大． 所调查的样地群落
中，官山、军峰山 B 级的比例相当，优于莲花山和三清
山．三清山的 B级比例最小，为 24. 24% ． 官山 1 号群落
和三清山的 C级比例较大．整体上官山 1、2 号样地群落
B级优势较大，C级、D级递减，E级又增大，形状近似于
“L”型，忽略 A级来看，各级别比例大致接近标准图谱．
军峰山、莲花山和三清山的图谱与标准图谱差别较大，
军峰山的 E级比例明显低于标准图谱，说明群落中较少
物种有大频度，分布不均匀．莲花山和三清山的 D 级、E
级比例较高，说明物种分布相对其他样地较为均匀．
长柄双花木由于种皮结构致密、花期和幼果期气温
低［15］、开花期花粉竞争限制［12］等原因，遇冬季严寒生
殖能力更低;再加上其生境破坏，导致其种群变小，处
于濒危状态．对于濒危植物长柄双花木的保护，从群落
学和人为因素的角度，本文提出以下 5 点保护建议:①
高大乔木要加强保护力度，创造遮阴条件;②植物生长
过密的、数目过多的分布地的灌木层可适度疏伐，以利于
濒危物种的抚育;③可进行人工移植栽培，达到异地保护
的目的;④作为生态旅游区的分布地要建设更多护栏，或
建立保护区，严格限制人为破坏，保持水土;⑤在异地保
育过程中，加大对长柄双花木无性繁育技术的研究．
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The species community diversity of the endangered plant
Disanthus cercidifolius var． longipes in Jiangxi and Zhejiang Province
XIE G uo-wen1，XU Hui-ming1，LI Xiang-qin2，ZHENG Yi-sheng1，
TENG Jie-hua1，TIAN Yu-nong1，JIN Xiao-dong1，LI Hai-sheng3
(1． School of Life Sciences，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China;
2． Guangxi Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China;
3． Biology and Food Engineering Institute，Guangdong University of Education，Guangzhou 510303，China)
Abstract:The species community diversity of Disanthus cercidifolius var． longipes in 6 plots from Jinggang
Mountain，Guanshan Mountain，Junfeng Mountain，Shanqing Mountain in Jiangxi Province and Lianhua Moun-
tain in Zhejiang Province were studied． The result shows that the community floristic composition is abundant．
There are 283 species belonging to 170 genera and 80 families． The species in the tree layer is simplex，and the
dominant species is prominent． D． cercidifolius var． longipes and Ｒhododendron latoucheae are dominant species
in the shrub layer． Simpson index range is about 0. 443 6 ～ 0. 949 2，Shannon-Wiener index range is about
1. 459 0 ～ 3. 642 2 and Pielou evenness index range is about 0. 359 3 ～ 0. 759 8 of the six communities with D．
cercidifolius var． longipes． Guanshan Mountain Plot has the highest indexes，while Jinggang Mountain Plot has
the lowest． On the average，the species richness index，the species diversity index and the species evenness in-
dex are in the order of shrub layer ＞ tree layer． Frequency analysis indicates that the frequency spectra of the
communities does not comply with the law of Ｒaunkiaer standard frequency． Only two quadrats from Guanshan
Mountain are similar in the shape of the graph． All the communities are subject to artificial destruction． The pro-
tection should be strengthened with some measures，such as in situ conservation and artificial cultivation，etc．
Key words:Disanthus cercidifolius var． longipes;community;species diversity;richness;evenness
【责任编辑:周 全】
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