全 文 ：Vol. 36 No. 8
Aug. 2016
第 36卷 第 8期
2016年 8月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2015-10-22
基金项目：湖南省教育厅重点项目（13A126）
作者简介：吴红强，高级实验师；E-mail：928453056@qq.com
引文格式：吴红强，杨柳青，曾 红，等 . 凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究 [J].中南林业科技大学学报，2016, 36(8): 109-114.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.019 http: //qks.csuft.edu.cn
凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究
吴红强 1，杨柳青 2，曾 红 2，朱小青 2, 朱天才 1，冯加生 1
（1. 湘潭市林业科学研究所，湖南 湘潭 411206 ； 2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）
摘 要：为了解凹叶景天对水分胁迫的反应和适应性，研究了不同水分梯度的胁迫下凹叶景天叶片水分饱和亏
缺（RWD）、叶绿素含量、荧光参数等各项生理指标的变化。结果表明：水淹胁迫 30 d后，凹叶景天的正常生长
受到影响，重度干旱胁迫 40 d和极度干旱胁迫 10 d则严重抑制凹叶景天的生长，整体趋势表现为叶片 RWD呈升
高趋势，叶绿素含量、Fv/Fm、Fv’/Fm’、ETR呈降低趋势；而轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫对凹叶景天生长没有造
成明显的影响，说明其对这两种梯度的水分胁迫具有比较强的适应力。
关键词：凹叶景天；水分胁迫；生理响应；适应性
中图分类号：S 718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2016)08-0109-06
Physiological responses on Sedum emarginatum under water stress
WU Hong-qiang1, YANG Liu-qing 2, ZENG Hong 2, ZHU Xiao-qing 2, ZHU Tian-cai1, FENG Jia-sheng1
1. Forestry Institute of Xiangtan City, Xiangtan 411206, Hunan, China; 2. College of Landscape and Architecture, Central South
University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China）
Abstract: In order to learn the reaction and adaptability to water stress of Sedum emarginatum, the changes in physiology of leaf water
saturation deficit (RWD), chlorophyll content and fluorescence parameters were studied in different moisture gradient of water stress. The
results showed that: after 30 days for submergence stress, it had an effect on the normal growth of Sedum emarginatum; after 40 days for
severe drought stress and 10 days for extreme drought stress, it can severely inhibit the growth of Sedum emarginatum, which embodied
in the increase of RWD and decline of chlorophyll content, Fv/Fm, Fv′/Fm′ and ETR, the indicators of slight drought stress and moderate
drought stress did not cause a significant effect on the growth of Sedum emarginatum, indicating that Sedum emarginatum has a strong
ability to these two kinds of water stress gradient.
Key words: Sedum emarginatum; water stress; physiological response; adaptability
水分是植物生长的重要生态因子之一，影响
着植物生长发育、生理代谢乃至地理分布。水分
胁迫是植物生长发育过程中经历的各种胁迫环境
中最常见、最普遍的逆境因子之一。水分胁迫包
括干旱胁迫 (水分亏缺 )和水涝胁迫 ,两者对植物
生理代谢及生长发育均有很大影响。目前用于鉴
定植物抗旱性和耐涝性的指标非常多，可概括为
光合生理指标、水分生理指标、形态结构指标、
生长发育指标等。迄今，国内外学者对景天属植
物的抗逆性进行了大量的研究，但大多集中于佛
甲草、六棱景天、勘察加费菜、‘胭脂红’景天、
垂盆草、费菜、八宝景天等植物，而且各人的研
究方法和采用的测定指标不一。黄卫昌等 [1]对景
天类植物佛甲草、垂盆草、金叶景天、凹叶景天、
德国景天进行了干旱胁迫、高温胁迫、低温胁迫
实验，通过观察植物形态以及测定脯氨酸含量、
SOD 活性与光合速率，筛选出适合上海地区屋顶
绿化的景天类植物为佛甲草、凹叶景天和垂盆草 ,
其中干旱胁迫实验采用自然干旱法进行断水处理，
测定指标为干旱半致死时间；薛乃雯等 [2]选取 8
种景天采用持续干旱法进行土壤干旱胁迫处理，
利用植物生理学方法测定其叶片相对含水量、叶
片的相对电导率、叶绿素含量、丙二醛的含量、
游离脯氨酸含量、SOD 活性等 6种生理生化指标，
同时观察景天的外部形态变化；曾红等 [3]采用盆
栽控水法，研究了费菜在不同水分梯度的胁迫下，
吴红强，等：凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究110 第 8期
其叶片水分饱和亏缺（RWD）、相对含水率 （RWD）、
质膜相对透性、叶绿素含量、荧光参数等各项生
理指标的变化。
目前，凹叶景天在园林建设中应用很少，对
其抗旱性的研究尚不完善，对其水淹胁迫的研究
少见报道。本研究以凹叶景天为材料，盆栽凹叶
景天移入人工气候箱内，通过人工控制水分来研
究凹叶景天对水分胁迫的生理生化反应能力，旨
在为凹叶景天的园林应用形式提供理论依据，为
城市绿化建设提供理论指导，水分胁迫的研究对
植物的栽培与生产有重要的现实意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料于 2013年 7月采自湖南省常德市石
门县壶瓶山，至 2014年 3月，在湘潭市林业科学
研究所进行苗木的培育工作。
1.2 设计与处理
采用盆栽控水法 [4]。于 2014年 6月 17日开始，
在人工气候箱内进行水分胁迫处理试验，为期60 d。
选择生长相对一致、健壮无病虫害的凹叶景
天苗，定植于直径 14 cm、高 10.5 cm 的塑料盆中，
盆底铺两层细密纱布以防止浇水时基质外渗，盆
栽基质为园土∶泥炭土 =3∶ 1，另附加 0.2%（质
量比）的 Osmoeote奥绿肥。人工气候箱的温度设
置为 25 ℃，光照为 30 000 lx。
水分胁迫设置 6个梯度，分别为：CK为对照
组（每天浇透水 RWC 75%～ 80%）、WS为水淹（水
高于盆土 2 cm左右）、SD为轻度干旱胁迫（RWC
为 55%～ 60%）、MD为中度干旱胁迫（RWC为
35%～ 40%）、HD为重度干旱胁迫（RWC为 15%
～ 20%）、ED为极度干旱胁迫（一直不浇水 RWC
为 0%～ 10%）。每个梯度的凹叶景天各 3盆，
共 18盆。试验开始后 ，每天 18:00用 TDR100土
壤水分测定仪测定土壤含水量，并采用称重法（最
小感量为 1 g的电子天平）来补水控水。每隔 10 d
进行一次测定，重复 3次，并记录植株形态特征
的变化 [5]。
1.3 测定项目及方法
叶片自然饱和亏（RWD）测定采用称重法 [6]。
叶绿素含量的测定采用便携式叶绿素测定仪
（SPAD-502，Japanese）来测定。
荧光参数的测定用 Licor6400便携式光合测定
系统进行测定 [7]。暗适应 20 min以后，选取部位、
叶龄一致的叶片进行测定，3次重复。测定的主要
荧光参数有：可变荧光（Fv）、最大荧光（Fm）。
植物光适应以后，选取部位、叶龄一致的叶片进行
测定，3次重复。主要荧光参数有：待 Fv/Ft在±5
以内时（光化光的光强为 1 000 (μmol·m-2s-1），测
定光下 Fm′、Fv′和表观光合电子传递速率 ETR[8-9]。
将试验所得的数据用 Excel和 SPASS2.0软件
进行统计分析。图表中数据为“3次重复的平均值
±标准差（SE）”。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对凹叶景天叶片自然饱和亏及相对
含水率的影响
水分自然饱和亏反映的是植物体内水分亏缺
状态，自然饱和亏的值越大，说明植物体内水分
亏缺越多，生长受到抑制的程度越强。
凹叶景天在受到水分胁迫后，整体情况如表 1
所示，在整个胁迫期间，WS、SD的 RWD值是先
降低后升高的趋势，与 CK组的 RWD值虽有差别，
但无显著性差异，WS组在处理第 40 d时出现差异
性，MD、HD、ED组的 RWD值呈现逐渐升高趋势，
增高速率由大到小是 ED组＞ HD组＞MD组。ED
组与 CK组在处理 10 d就开始出现显著性的差异，
MD、HD组与 CK组的差异性出现在处理 20 d。以
表 1 水分胁迫对凹叶景天自然饱和亏（RWD）的影响†
Table 1 The effect of water stress on the water saturation deficit of S.emarginatum %
处理 AT10 AT20 AT30 AT40 AT60
CK 7.40±1.05 b 7.40±1.07 d 6.90±1.47 c 6.80±0.81 c 6.70±3.30 bc
WS 8.40±8.83 b 7.20±1.46 d 6.00±1.90 c 8.50±2.04 b 9.30±2.02 c
SD 11.00±2.36 b 8.90±1.30 d 7.80±3.96 c 5.30±0.69 c 9.00±2.61 c
MD 10.20±4.44 b 11.20±3.17 c 12.00±1.30 b 7.70±2.41 c 11.10±2.93 bc
HD 9.30±4.64 b 13.70±3.77 b 10.70±3.35 b 12.40±6.10 b 17.50±4.68 b
ED 22.80±5.87 a 43.00±0.70 a 50.90±8.86 a 49.70±14.4 a 51.60±3.48 a
† AT10：处理后10 d；AT20：处理后20 d；以此类推。a、b、c、d代表差异性的显著水平，α=0.05.下同。
111第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
上说明，轻度干旱胁迫以及水淹胁迫对凹叶景天叶
片水分的亏损影响不大，中度和重度干旱胁迫在胁
迫 20 d后就开始影响叶片的水分的亏损，而极度的
干旱胁迫则在 10 d既导致凹叶景天水分严重亏损，
影响其正常的生长。此结果与宋海鹏等 [10]、薛乃雯
等 [2]、汤聪等 [11]对凹叶景天的研究结果相符。
由公式：相对含水量（%）＝ 1－自然饱和亏
（%），可知相对含水量与自然饱和亏呈负相关关
系。由表 1可知，凹叶景天随着时间和胁迫程度
的增加而降低，各组与对照组叶片相对含水量的
差异性同时也表现在叶片自然饱和亏损上。
2.2 水分胁迫对凹叶景天叶绿素含量的影响
叶绿素是植物光合作用的必不可少的物质，
其含量高低也就反映着该植物的光合作用的强
弱，进而反映植物的生长状况和抗逆性。由表 2
可知，凹叶景天在试验期内，SD、MD组的叶
绿素 SPAD值与 CK组差别不大，无显著性差异。
WS、HD组的叶绿素 SPAD值先升高后降低，WS
组与 CK组的显著性差异出现在第 40 d，说明前
40 d，水淹胁迫对凹叶景天叶绿素含量的影响不
大，而 HD组的差异性出现在第 10 d。ED组的
叶绿素 SPAD值随着胁迫时间的增加而迅速持续
降低，一直到第 60 d降至 24.17，仅为对照组的
0.58倍。在水淹胁迫研究这一点上，与布凤琴 [12]
和曾红等 [3]对其他景天植物的研究结果相似；在
干旱胁迫研究这方面，与薛乃雯等 [2]对凹叶景天
的研究结果相似。
表 2 水分胁迫对凹叶景天叶绿素相对含量的影响
Table 2 The effect of water stress on the relative content of chlorophyll of S.emarginatum.
处理 AT10 AT20 AT30 AT40 AT60
CK 53.73±2.48 ab 58.33±1.65 a 55.60±2.51 a 48.13±5.15 a 41.00±2.04 a
WS 56.33±1.29 a 58.53±1.47 a 55.33±5.72 a 42.50±1.22 b 32.13±3.20 c
SD 52.37±0.31 ab 53.60±0.96 ab 54.17±2.69 a 44.23±4.31 a 40.63±2.00 b
MD 49.37±5.97 b 53.00±5.45 ab 56.23±1.87 a 50.17±2.14 a 43.07±1.56 ab
HD 36.93±4.22 c 45.63±2.42 c 51.80±2.26 b 47.27±1.76 a 34.86±1.85 c
ED 37.30±1.50 c 34.86±2.66 d 31.50±3.24 c 24.67±2.37 c 24.17±2.23 d
2.3 水分胁迫对凹叶景天荧光参数的影响
2.3.1 水分胁迫对凹叶景天 Fv/Fm值的影响
经研究，植物的 PSII原初光能转化效率 Fv/
Fm值降低时，说明受到了胁迫等逆境条件的影响，
从而抑制了其生长。不同梯度的水分处理对凹叶
景天的荧光参数 Fv/Fm值的影响如 3所示。随着
水分胁迫时间的延长，SD、MD和 HD组在第 30
d时，与 CK组出现显著性差异，其 Fv/Fm值达到
最大值 0.807、0.806、0.979，都比 CK组高，这
说明轻度、中度和重度的干旱胁迫在前 30 d能有
效的促进凹叶景天光能的利用率。WS和 ED组的
Fv/Fm值始终低于 CK组，并随着胁迫时间的延长
而降低，后者的降低速率更快，WS组与 CK组的
显著性差异出现在第 40 d，ED组的则是在第 20 d，
说明水淹胁迫和极度干旱胁迫使凹叶景天的光能
利用率大大的降低。
表 3 水分胁迫对凹叶景天Fv/Fm值的影响
Table 3 The effect of water stress on the Fv/Fm of S.emarginatum.
处理 AT10 AT20 AT30 AT40 AT60
CK 0.789±0.008 0.794±0.008 a 0.788±0.020 b 0.787±0.014 a 0.793±0.025 a
WS 0.788±0.007 0.789±0.016 a 0.788±0.005 b 0.782±0.007 b 0.744±0.064 ab
SD 0.793±0.010 0.794±0.011 a 0.807±0.006 a 0.787±0.011 a 0.753±0.043 ab
MD 0.792±0.009 0.793±0.015 a 0.806±0.007 a 0.792±0.007 a 0.776±0.011 ab
HD 0.780±0.010 0.786±0.010 a 0.797±0.009 a 0.783±0.007 b 0.785±0.012 ab
ED 0.781±0.013 0.747±0.013 b 0.732±0.017 c 0.727±0.024 c 0.731±0.056 b
2.3.2 水分胁迫对凹叶景天 Fv′/Fm′值的影响
Fv′/Fm′为光下光系统Ⅱ的实际光能转换效率，
Fv′/Fm′值降低时，说明其生长受到抑制。由表 4
可知，随着水分胁迫时间的延长，凹叶景天的WS
组、SD组、MD组和 HD组的 Fv’/Fm’值的变化趋
势与 CK组一致，先升高后降低，无显著性差异，
但均在第 40 d时与 CK组产生了显著性差异；ED
组的 Fv′/Fm′值呈持续下降趋势，在第 20 d急剧降
低，与 CK组产生显著性差异，在第 40 d降至最
低 0.233，比 CK组低了 51.1%，以上说明，在处
吴红强，等：凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究112 第 8期
表 4 水分胁迫对凹叶景天Fv’/Fm’值的影响
Table 4 The effect of water stress on the Fv’/Fm’of S.emarginatum.
处理 AT10 AT20 AT30 AT40 AT60
CK 0.436±0.005 0.454±0.012 a 0.460±0.018 a 0.477±0.019 a 0.432±0.017 a
WS 0.433±0.022 0.452±0.020 a 0.452±0.025 a 0.425±0.118 b 0.388±0.074 a
SD 0.431±0.032 0.468±0.005 a 0.462±0.009 a 0.454±0.024 ab 0.430±0.101 a
MD 0.447±0.018 0.450±0.027 a 0.457±0.036 a 0.459±0.030 ab 0.444±0.022 a
HD 0.435±0.013 0.445±0.033 a 0.435±0.014 a 0.445±0.012 ab 0.438±0.023 a
ED 0.416±0.037 0.308±0.041 b 0.300±0.039 b 0.233±0.030 c 0.262±0.028 b
理前 40 d，水淹胁迫、轻度、中度和重度干旱胁迫
对凹叶景天的 Fv′/Fm′值影响不大，在处理前 10 d，
极度干旱胁迫就开始严重影响凹叶景天的 Fv′/Fm′值。
2.3.3 水分胁迫对凹叶景天 ETR值的影响
相对电子传递速率 ETR是反映植物光合作用
快慢的一个重要因素，ETR值越大，说明植物光合
作用越快，生长状况越好。由表 5可知，凹叶景
天的 SD组、MD组和 HD组的 ETR值与 CK组一
起呈上升趋势，在处理前 30 d之内，虽与 CK组
有区别，但不造成显著性差异；WS组和 ED组的
ETR值呈先下降后升高的趋势，后者变化速率更快，
在第 40 d时，WS组、MD组和 ED组分别比 CK
组低了 45.2%，20.2%，93.4%，从而出现了明显
的显著性差异。以上说明，极度干旱胁迫 10 d后，
凹叶景天 ETR就受到影响，其他水分胁迫对凹叶景
天 ETR影响则出现在第 40 d。
表 5 水分胁迫对凹叶景天ETR值的影响
Table 5 The effect of water stress on the ETR of S.emarginatum.
处理 AT10 AT20 AT30 AT40 AT60
CK 69.66±2.58 a 70.50±2.12 a 72.79±4.77 a 80.80±0.83 a 83.36±8.65 a
WS 72.91±4.43 a 66.64±2.82 a 70.11±0.45 a 44.43±3.69 c 45.54±5.74 c
SD 67.60±35.81 a 70.95±11.24 a 70.68±7.39 a 78.44±4.27 a 69.97±1.70 b
MD 67.35±1.82 a 60.27±4.67 a 66.42±5.14 a 65.25±3.11 b 70.67±3.36 b
HD 64.74±3.07 a 62.33±6.25 a 64.87±10.08 a 70.04±11.72 ab 68.50±3.18 b
ED 44.08±2.50 b 26.78±2.38 b 15.22±4.88 b 5.27±1.58 d 14.07±6.98 d
2.3.4 水分胁迫对凹叶景天 qP值的影响
qP为光化学淬灭参数，代表了光合能量用于
暗反应固定能量的部分，其值越高表示光能中转
变为活泼化学能的能量越多，植物对光能的利用
效率也越高。
水分胁迫对凹叶景天 qP的影响如表 6所示。
SD组、MD组和HD组的qP值与CK组的变化一致，
先降低后升高，并无产生明显的差异性。WS组和
ED组的 qP值呈现持续降低的趋势，WS组和 ED
组分别在第 40天和第 20天时比 CK低了 26.8%
和 39.3%，出现了显著性的差异。以上说明轻度、
中度和重度干旱胁迫对凹叶景天的qP值影响不大，
水淹胁迫在第 40天后开始影响，而极度干旱胁迫
在第 20天则开始影响其 qP值。
表 6 水分胁迫对凹叶景天qP值的影响
Table 6 The effect of water stress on the qP of S.emarginatum.
AT10 AT20 AT30 AT40 AT60
CK 0.382±0.128 0.367±0.045 a 0.372±0.016 a 0.400±0.034 a 0.420±0.016 a
WS 0.380±0.023 0.352±0.024 a 0.336±0.022 a 0.293±0.090 b 0.209±0.083 b
SD 0.368±0.183 0.358±0.083 a 0.364±0.048 a 0.391±0.024 a 0.405±0.026 a
MD 0.443±0.056 0.354±0.026 a 0.377±0.020 a 0.342±0.035 ab 0.367±0.016 a
HD 0.367±0.021 0.348±0.048 a 0.371±0.032 a 0.374±0.021 ab 0.372±0.018 a
ED 0.354±0.037 0.223±0.018 b 0.124±0.054 b 0.060±0.013 c 0.067±0.029 c
2.4 水分胁迫对凹叶景天外部形态的影响
植物的外部形态变化是最能直接衡量植物健
康与否的指标。
凹叶景天的外部形态在不同的水分胁迫下，
随处理时间的延长有着明显的变化，结果如下：
轻度干旱组正常生长，到后期甚至更旺盛，胁迫
113第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
60 d后如图 1所示。中度干旱组一直保持正常生
长，与对照差别不大，如图 2所示。重度干旱组
胁迫 40 d后，叶片饱满油亮，60 d后失去光泽，
植株紧凑，如图 4所示。水淹组在胁迫 10 d后，
老茎上开始长出白色丛生状的须根，随着胁迫时
间的延长，叶片脱落，老叶边缘开始变红，胁迫
60 d后如图 5所示。极度干旱组在胁迫 10 d后，
叶片开始变薄，随着胁迫时间的延长，慢慢变红，
到第 60天，叶片干枯萎蔫，茎下垂散落，如图 6
所示。
图 1 凹叶景天60 d后轻度干旱组
Fig. 1 The photo of S.emarginatum under slight
drought stress after 60 days
图 3 凹叶景天60 d后对照组
Fig. 3 The photo of S. emarginatum under control
after t60 days
图 5 凹叶景天60 d后水淹组
Fig. 5 The photo of S. emarginatum under
submergence stress after 60 dayss
图 2 凹叶景天60 d后中度干旱组
Fig. 2 The photo of S. emarginatum under moderate
drought stress after 60 days
图 4 凹叶景天60 d后重度干旱组
Fig. 4 The photo of S. emarginatum under severe
drought stress after 60 days
图 6 凹叶景天60 d后极度干旱组
Fig. 6 The photo of S.emarginatum under extreme
drought stress after 60 days
3 结论与讨论
3.1 结 论
（1）在中度和重度干旱胁迫条件下，凹叶景
天叶片的水分在胁迫 20 d后就开始亏损，极度的
干旱胁迫则在 10 d导致凹叶景天叶片水分严重亏
损，影响其正常的生长。凹叶景天干旱胁迫随着
时间和胁迫程度的增加，总体趋势是叶片自然饱
和亏的值增大，叶片相对含水量呈下降趋势。凹
叶景天水淹胁迫随着时间增加，叶片自然饱和亏
吴红强，等：凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究114 第 8期
值先降低后升高，叶片相对含水量先升高后降低。
（2）凹叶景天水淹胁迫在 40 d时，叶绿素
SPAD值下降较快，总体上是凹叶景天水分胁迫随着
时间和胁迫程度的增加，叶绿素含量呈下降趋势。
（3）水分胁迫对凹叶景天荧光参数的影响，
整体趋势表现为 Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR呈降低趋势。
水淹胁迫在第 40天时和极度干旱胁迫在第 20天
时，凹叶景天的光能利用率降低更快；在处理前
10 d，极度干旱胁迫就开始严重影响凹叶景天的
Fv′/Fm′值 ,在处理前 40 d，水淹胁迫、轻度、中度
和重度干旱胁迫对凹叶景天的 Fv′/Fm′值影响不大；
极度干旱胁迫 10 d后，凹叶景天 ETR就受到影响，
其他水分胁迫对凹叶景天 ETR影响则出现在第 40
天；水淹胁迫在第 40天天后开始影响 qP值，而
极度干旱胁迫在第 20天则开始影响其 qP值。
3.2 讨 论
叶片相对含水量与水分自然饱和亏呈负相关
关系，两者是反映植物水分状况，是研究植物抗
旱性的重要指标，在一定程度上反映了植株叶片
保水能力，自然饱和亏的值越大，说明植物体内
水分亏缺越多，生长受到抑制的程度越强。
叶绿素是光合作用得以进行的重要物质之一，
其含量的变化是光合速率以及植株受环境因素影
响的重要反映，一般情况下，植物受到胁迫时，
叶绿素分解，叶绿素的含量也就相应的降低，进
而反映植物的生长状况和抗逆性。
综合分析来看，在水淹胁迫的条件下，凹叶
景天在前 30 d能保持正常生长，30 d后，则生理
活动受到一定的抑制作用，耐淹能力减弱，在园
林应用中应避免 30 d的水淹时间。在轻度干旱胁
迫和中度干旱胁迫条件下，对凹叶景天并无很大
影响，所以适合生长于土壤相对含水量在 35%～
60%的环境中。凹叶景天有一定的抗旱性，在重
度干旱胁迫（RWC为 15%～ 20%）条件下，胁迫
40 d后凹叶景天的生长就会受到抑制作用，但并
不致死，而极度干旱胁迫（一直不浇水）条件下，
第 10 d后就有明显的抑制生长的作用，所以，在
园林绿地应用过程中应避免 40 d的重度干旱，和
10 d的极度干旱，必要时提供人工的灌溉措施。
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[本文编校：文凤鸣 ]