全 文 ：火棘种子萌发对干旱胁迫和土壤埋藏深度的响应
赵明坤，莫本田，王普昶* ，罗天琼 (贵州省草业研究所，贵州贵阳 550006)
摘要 ［目的］研究火棘种子萌发对干旱胁迫和土壤埋藏深度的响应。［方法］以火棘为研究对象，用 PEG模拟干旱胁迫，研究种子萌发
对干旱胁迫的响应特征，并对不同土壤埋藏深度下的出苗率进行测定。［结果］结果表明，火棘种子初始萌发时间和平均萌发时间均随
干旱胁迫的增强而增加，种子最终萌发率随干旱胁迫的增强呈下降趋势;0 ～ 20% PEG浓度下种子萌发;土壤对火棘种子的适宜埋藏深
度为 0 ～1 cm，最适埋深为 0 cm。［结论］种子在播种前可以用适量浓度 PEG溶液进行引发处理，并选择合适的播种深度以提高种子萌
发率、出苗率及出苗整齐率。
关键词 火棘;种子萌发;干旱胁迫;埋藏深度;响应
中图分类号 S718． 5 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)28 －187 －03
The Ｒesponse of Pyracantha fortuneana (Maxim．)Li Seed Germination to Drought Stress and Soil Burial Depth
ZHAO Ming-kun，MO Ben-tian，WANG Pu-chang* et al (Guizhou Prataculture Institute，Guiyang，Guizhou 550006 )
Abstract ［Objective］ The response of Pyracantha fortuneana (Maxim．)Li seed germination to drought stress and soil burial depth was
studied．［Method］This paper took P． fortuneana (Maxim．)Li as the research object，the response characteristics of the seal germination to
drought stress with PEG and under different soil burial depth were studied． ［Ｒesult］The results showed that the P． fortuneana (Maxim．)Li
seeds germination rate always showed a trend of decline with the increase of drought stress． The initial seed germination time and mean germi-
nation time enhanced with the drought stress increased． The seed germinated in 0 － 20% PEG concentration． The suitable burial depth range
was in 0 － 1 cm about the soil to the P． fortuneana (Maxim．)Li seeds ，the optimal sowing depth was 0 cm． ［Conclusion］Seeds can be trig-
gered with appropriate concentration PEG solution before sowing，and the suitable sowing depth to promote seed germination，seedling emer-
gence and neat emergence rate should be selected．
Key words Pyracantha fortuneana (Maxim．)Li;Seed germination;Drought stress;Burial depth;Ｒesponse
基金项目 贵州省体制改革项目(黔科合体 Z 字［2012］4005 号) ;贵州
省农科院专项(黔农科院专项［2011］021 号)。
作者简介 赵明坤(1972 － ) ，男，贵州盘县人，副研究员，从事牧草及饲
用植物种质资源收集及鉴定研究。* 通讯作者，副研究员，
博士，从事牧草生理生态及资源综合利用研究。
收稿日期 2015-08-17
我国西南喀斯特地区是全球喀斯特集中分布区面积最
大、喀斯特发育最强烈、生态系统极为脆弱的典型地区［1 －3］。
如同世界其他脆弱生态系统，喀斯特区域生态系统已经或正
在遭受自然和人为因素不同程度的干扰和破坏，进而导致石
漠化［4 －6］。火棘［Pyracantha fortuneana (Maxim．)Li］为常绿
灌木或小乔木，高可达 3 m，是西南喀斯特地区广泛分布的乡
土灌木之一，由于其具有突出的耐干旱、耐贫瘠、耐火烧、耐
刈割等生态特性［7 －8］，而成为该区石漠化植被恢复过程的先
锋物种。已有研究表明，成熟的火棘表现出较强的抗旱
性［9 －10］，具有较高的结实率，但成活幼苗稀少，种群更新能力
较低，种子萌发和幼苗生长成为限制种群更新与发展的重要
阶段。因此，开展干旱环境下火棘种子萌发对策研究，对该
资源的开发及石漠化地区植被恢复和重建具有重要理论和
实践意义。
水分是种子萌发的必需因素，当水分条件不能满足种子
萌发所需时，种子萌发则会受到干旱胁迫［11 －12］。在我国西
南喀斯特石漠化地区，生态环境非常脆弱，由于长期岩溶作
用，土壤结构发生变化，地表水流失严重，干旱成为制约植物
分布和生长的主要因素。干旱胁迫下种子萌发特性对幼苗
成活和生长及个体适合度至关重要。并且由于石漠化地区
岩石裸露和水土流失等原因，种子常在土壤中处于移动状
态，经常被埋藏在土壤下或暴露于土壤表层，土壤埋藏可以
通过对土壤温度、水分和光照等的综合调控来影响种子萌发
和出苗［13］。目前，关于火棘种子萌发对干旱胁迫响应及出苗
对土壤埋藏深度响应的研究较少。该文以火棘为研究对象，用
PEG模拟干旱胁迫，研究其种子萌发对干旱胁迫的响应特征，
并对不同土壤埋藏深度下的出苗率进行测定，探讨火棘对石漠
化环境的适应性机理，为火棘研究补充基础材料。
1 材料与方法
1． 1 研究地概况与供试材料 种子采集地为贵州省普定
县，处于安顺市西北部，地理坐标为 105°27 ～ 105°58 E，
26°9 ～ 26°31 N，海拔 1 100 ～1 600 m，属于亚热带季风湿润
气候，全年气候温和，年平均气温 15． 1 ℃，极端最高气温
34． 7 ℃，极端最低气温 － 11． 1 ℃，年平均降雨量为 1 378． 2
mm，降水主要集中在 5 ～9月，有典型的喀斯特地貌，森林覆
盖率为 23． 2%，土壤以石灰土和黄壤为主，植被类型多样。
该研究供试材料为 2012年秋在贵州省普定县附近山坡
采集的火棘种子。将所采集种子在实验室风干，选取饱满、
无病虫害的种子用于试验。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 种子萌发试验。采用聚乙二醇(PEG-6000)溶液模拟
干旱胁迫，设置 5%、10%、15%、20%、25%、30%共 6 个 PEG
浓度，以蒸馏水作对照(CK) ，共 7个处理。萌发试验在 2013
年 3月份进行，试验开始前，将种子用0． 2%高锰酸钾消毒10
min，用蒸馏水冲洗数遍，洗净，备用。试验所用发芽床是铺
有 2层滤纸的培养皿，每个培养皿加入 5 ml PEG溶液，摆入
50粒种子，共 4 个重复。萌发试验是在恒温培养箱中进行
的，光照条件为 10 h光照和 14 h黑暗循环进行。每 3 d更换 1
次滤纸，以保持水势恒定，中间相隔那天稍加几滴蒸馏水以防
培养皿内干燥，发芽期间每日统计发芽数，并观察记录种子萌
发情况，将种子露出种皮作为判断种子是否萌发的标准，当连
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(28) :187 － 189，302 责任编辑 高菲 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.28.071
续 10 d不再有种子萌发时，试验结束。计算公式如下:
萌发率 =(萌发种子数 /供试种子数)×100%
萌发开始时间:从播种到第 1粒种子萌发所需的时间
萌发持续时间:开始萌发到萌发结束所需的时间
平均萌发时间(MTG)=∑(ni × di)/N
式中，ni 是第 i天的萌发数;di 是第 i 次观察天数;N 是萌发
持续时间。
1． 2． 2 种子出苗率测定。所有土壤深度埋藏试验包括 3个
重复，每个重复 30粒种子，播种深度为 0、1、2、3、5、7 cm共 6
个处理，在高 11 cm，孔径 15 cm的塑料花盆中进行，盆底穿
孔并铺有 1层砾石以保证正常排水。试验期间每天浇水，并
对出苗种子进行记录和统计。试验结束后，计算出苗率。计
算公式如下:
出苗率 =(出苗数 /总播种粒数)×100%
出苗开始时间:从播种到第 1颗幼苗出土所需的时间
平均出苗时间(MTE)=∑(ni × di)/N
式中，ni 是第 i天的出苗数;di 是第 i 次观察天数;N 是出苗
持续时间。
1． 3 数据处理 试验结束后，使用 Excel表格结合 SPSS13． 0
软件对试验数据进行整理和统计，并对所得数据进行单因素
方差分析(One-Way ANOVA)和图表分析，采用 5%水平的显
著性比较不同干旱胁迫和不同土壤埋藏深度下的萌发和出
苗参数差异，试验数据以平均值 ±标准误表示。
2 结果与分析
2． 1 火棘种子萌发对干旱胁迫的响应 试验结果表明(图
1a、b) ，火棘种子萌发持续时间较长，萌发曲线较平缓，种子
最终萌发率随 PEG 浓度的升高呈下降趋势，CK(无干旱胁
迫)处理下种子萌发率最高，为 30． 00%，随后依次是 5%
PEG、15%PEG、10%PEG、20% PEG。5% PEG 和 15% PEG 浓
度下，萌发率分别为 22． 00%和 20． 67%，萌发率差异不显著，
但两者与对照相比，具有显著差异(P ＜ 0． 05) ;10% PEG 和
20%PEG处理下火棘种子萌发率显著降低，分别为 13． 33%
和5． 33%，与对照相比，分别降低了16． 67%和24． 67%，与对
照处理萌发率具有显著差异(P ＜ 0． 05) ，25% PEG 和 30%
PEG浓度下，火棘种子萌发率为 0。
由表 1可知，火棘种子平均萌发时间随干旱胁迫程度的
图 1 不同干旱胁迫下火棘种子萌发率(a)和萌发动态(b)
加剧整体呈上升趋势，5% PEG 处理下，种子平均萌发时间
最短，为 19． 50 d，20% PEG处理下，种子平均萌发时间最长，
为 26． 11 d，除对照和 5% PEG处理之间无显著差异外，其他
各处理之间种子平均萌发时间具有显著差异。随 PEG浓度
升高，种子萌发准备期变长，CK 处理和 5% PEG 处理中，火
棘种子分别于第 8 天和第 9 天开始萌发，10% PEG 和 15%
PEG浓度下，种子萌发开始时间分别为第 13 天和第 14 天，
20%PEG处理下，则延长到第 19天开始萌发。
表 1 不同干旱胁迫对火棘种子萌发的影响
PEG浓度
%
萌发率
%
平均萌发时间
d
萌发开始时间
d
CK 30． 00 ±1． 154 7 20． 98 ±0． 078 7 8
5 22． 00 ±1． 154 7 19． 50 ±0． 157 4 9
10 13． 33 ±3． 527 7 24． 17 ±0． 666 7 13
15 20． 67 ±2． 403 7 25． 92 ±0． 362 3 14
20 5． 33 ±0． 666 7 26． 11 ±0． 111 1 19
25 0 － －
30 0 － －
2． 2 火棘出苗对土壤埋藏深度的响应 从图 2和表 2 可以
看出，火棘只有在 0 cm和 1 cm埋藏深度下，有幼苗出土，2 ～
7 cm埋藏深度下，在试验期内，无幼苗出土情况。0 cm和 1
cm埋藏深度下，火棘幼苗出土率分别为 10． 00%和 6． 67%，
两者之间无显著差异，平均出苗时间为 16． 17 和 24． 17 d，与
0 cm相比，1 cm下，平均出苗时间显著增加。不同埋藏深度
火棘出苗率曲线具有相同的变化趋势，都呈现阶段性增加趋
势。0 cm土壤埋深下，火棘在第 12天幼苗开始出土，而 1 cm
下，幼苗出土时间为第 21天。
3 讨论
3． 1 干旱胁迫对种子萌发的影响 种子萌发是植物生长发
育的关键时期，种子在萌发阶段的耐旱情况对幼苗建植和植
物个体的生存具有重要影响。干旱胁迫主要是通过水分渗
透效应影响种子萌发过程，种子因吸收不到足够的所需水分
其萌发速率和萌发率延缓。PEG作为一种渗透调节物质，常
用来模拟干旱胁迫，不同浓度的 PEG 溶液对植物细胞渗透
压的调节不同，使得种子萌发面临不同程度的生理干旱，导
致种子萌发和生长状况不同［14］。
试验结果表明，火棘种子总萌发率随着干旱胁迫的增
加，呈现下降趋势，干旱胁迫抑制了种子萌发率和萌发速率，
低浓度PEG处理下，植物会通过脯氨酸和可溶性糖等渗透
881 安徽农业科学 2015 年
图 2 不同土壤埋藏深度下火棘种子出苗率(a)和出苗动态(b)
表 2 不同埋藏深度对火棘种子萌发的影响
埋藏深
度∥cm
出苗率
%
平均出苗时间
d
出苗开始时间
d
0 10． 00 ±1． 924 5 16． 17 ±1． 878 2 12
1 6． 67 ±3． 333 3 24． 17 ±3． 666 7 21
2 0 － －
3 0 － －
5 0 － －
7 0 － －
调节物质的改变来维持一定的细胞膨压，保证种子萌发生理
过程能够顺利进行［11］，可以改变可溶性糖、可溶性蛋白和游
离脯氨酸的含量，改善渗透平衡，对细胞膜进行修复，从而影
响种子萌发和生长［14］。随着干旱胁迫程度加剧，种子开始
萌发时间和平均萌发时间呈上升趋势，种子萌发准备期延
长，干旱胁迫延缓了种子萌发进程，这可能由于种子要积累
足够多的水分才能萌发，这种萌发机制有利于提高幼苗存活
率，减少死亡风险。
火棘种子萌发受到自身生物特性的影响，并且反映出对
环境的适应性。成熟干燥的种子水分含量很低，生理活动微
弱，种子吸胀吸水后，开始萌发，因此种子含水量越大，种子
吸收速率、吸水率和水分利用效率越高，越有利于种子顺利
萌发和生长。并且在石漠化地区，虽然常有降雨，但由于蒸发
较快及特有的地形地貌特点和土壤结构变化等原因，使得干旱
频发，不能满足植物生长所需。火棘在无干旱胁迫下，种子萌
发率为 30． 00%，随 PEG浓度升高，萌发率下降，种子开始萌发
时间从第 8天延迟到第 19天，种子萌发持续时间较长。
3． 2 土壤埋藏深度对火棘出苗的影响 土壤埋藏深度是影
响种子萌发和幼苗建植的又一重要因素，对种子萌发和幼苗
出土具有有益条件也有不利因素，播种深度太浅，表面水分
蒸发快，并易被极端环境条件伤害和动物采食;一定的埋藏
深度，可以改善种子萌发的环境，促进种子萌发和幼苗出土，
但土壤埋藏过深，水分供应、昼夜温度波动和光照都会受到
限制，从而阻碍种子萌发和幼苗出土，也有一部分种子受环
境因素的影响，进入休眠状态，形成土壤种子库［14］。在石漠
化环境中，因为降雨冲刷和水土的移动性，种子时常处于土
埋和暴露情况下，在阴雨天气，土壤表面种子受到雨水滋润，
较快萌发，而在晴朗天气，种子暴露在空气中，受到阳光暴
晒，会因为没有足够水分，导致其不萌发或很少萌发，因而需
要一定的土壤覆盖，营造适宜种子萌发的光照、土壤温度和
水分［15 －21］。
该研究中，火棘只有在 0 cm和 1 cm埋藏深度下有幼苗
出土，2 ～7 cm 埋藏深度下，在试验期内，无幼苗出土情况。
在≥2 cm的埋藏深度下，无幼苗出土，可能是由于火棘种子
萌发对光的敏感性较强，土壤表层的种子更能感受到光照变
化，有利于种子萌发和出苗。
4 结论
火棘种子初始萌发时间和平均萌发时间均随干旱胁迫的
增强呈增加趋势，萌发率随干旱胁迫的增强总体呈下降趋势，0
～20%PEG浓度下种子萌发，火棘种子的适宜埋藏深度范围为
0 ～1 cm，最适埋深为 0 cm。
该研究结果对火棘资源开发利用具有指导作用，种子在
播种前可以用适量浓度 PEG 溶液进行引发处理，并选择合
适的播种深度以提高种子萌发率、出苗率及出苗整齐率。
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(下转第 302页)
98143卷 28期 赵明坤等 火棘种子萌发对干旱胁迫和土壤埋藏深度的响应
供，政府、企业或个人自愿购买，资金主要来自于参与保险的
人员所缴纳费用。社区合作医疗保障是在一定的区域内采
用社会保险制度，提供医疗服务，但这种方式只能是一部分
人得到保障，覆盖的范围较小［2］。非缴费模式有免费的医疗
保障，其资金主要来自于税收，这种模式主要是一些福利国
家实行，由国家财政拨款为民众提供收费较低甚至不收费的
医疗服务。另外有部分政府实行农民医疗救助，对农村中无
经济能力治病的贫困人口进行专项救助。以下将具体介绍
国外一些国家的社会医疗保险制度。
2． 1 美国 在美国，只有少数的农民有医疗照顾，大部分都
需要参加商业医疗保险来得到保障。政府的保障主要是对
于老年人、残疾人以及收入较低的人［3］。政府借助保险公司
来为国家医疗保障的相关工作提供咨询和专业化的理赔服
务，保险公司为政府销售的必须是政府所制定计划当中的保
障产品，经营和管理的风险由商业保险公司承担。在这样的
模式下，政府的医疗计划进一步满足人民选择的同时也逐步
在扩大医疗保障的范围，得到了参与保险的人员的认可。
2． 2 英国 在英国的医疗保障体系中，保险公司提供的商
业医疗保险起到一定的辅助作用，政府将一些服务外包给商
业保险公司，并且在商业保险公司之间形成一种竞争的机
制，有助于提高商业保险公司本身的管理和其所提供产品的
质量，如此一来也使得社会医疗保障基金的使用效率更好，
在医疗资源的充分利用上，英国的双向转诊制度也同样起到
了很好地效果，对于一般性的疾病在社区医疗中心进行治
疗，病情严重的则转向二级或更高级的医院，对于严重病情
得到缓解，后期的康复阶段可以转到社区医疗中心。这样使
有限的医疗资源得到更有效地利用。
2． 3 瑞士 瑞士的医疗保险分为基本医疗保险和附加保
险，基本的医疗保险是法定必须要参加的，附加保险是自愿
性质的，也就是说所有人都必须购买基本医疗保险，低收入
者会有一部分资金进行补偿，瑞士的保险业和保险法很完
善，基本上依靠商业保险公司为全体民众提供保障，一方面
要保障政府规定的强制保险;另一方面保险公司可以销售补
充保险，民众可以自由选择是否参加保险。在瑞士社会保险
体系中引入商业保险之后，医疗保障的管理成本有所下降。
3 总结
从国外的商业保险参与社会医疗保险的模式和我国现
有的成功例子中，可以得到很多启示。
首先，在现有的基本医疗保障体系下可以引入市场机
制。竞争性的形成，有助于整个医疗体系高质量的发展。从
上述总结中提到的国外的运行模式，可以看出它们有一定的
相同之处，很多都是在政府主导的情况下引进社会上的商业
保险公司，实现了政府管理下的有序、有效竞争，结果是提高
了医疗机构的效率，医疗费用得以控制，保险公司、医疗结构
的服务质量也得到了提高。
其次，医疗保障水平的制定应当更合理。我国仍然是发
展中国家，人口众多，经济发展不够平衡，要从绝大多数人的
角度出发去更好地解决问题。对于农村的医疗保障水平的
制定也应与各个地方的发展水平和其承受能力相适应，在农
民得到最基本保障的同时，尽可能覆盖到更多的方面。
再者，应当加强基层卫生体系的建设，有研究表明，
64． 8%的门诊病历在基层的医疗服务中心可以得到解决。
对于一些住院的慢性病，有 70%以上的也是可以在基层医疗
服务中心和家庭的照顾下进行治疗。对于今天的农民来说，
随着他们生活水平的提高，有相当一部分也会到条件更好的
医疗机构，这其中很重要的原因是由于基层的医疗服务中心
的水平较差，不能满足他们的需求。因此要做到提高基层医
疗水平，然后在自由就医的情况下，才能有效的鼓励民众优
先选择到基层就医。
同时，还要强化对商业保险公司的监管。由于医疗保障
服务存在信息不对称，一些商业保险公司可能会利用这一点
侵害参保人的利益，有可能会通过采取一些手段，将老年人、
残疾人和弱势群体排除在外，也有可能会在产品推广时作出
虚假的宣传，甚至出现拒绝赔付和延迟赔付的现象，为了避
免商业保险公司为了自身的利益作出损害参保人权益的行
为，政府也必须完善相关措施，加强监督和管理，更好地发挥
商业保险公司的优势。
新型农村合作医疗从最初试点到逐步改进，已经让农民
获得了相应的实惠，随着国家对于医疗保障的不断重视，以
及政策对商业保险公司参与新型农村合作医疗的鼓励，这些
对于保险公司来说，同样是一个良好的发展机会，这就要求
保险公司推出更符合农村医疗需求的产品，采用合适的经营
模式进入到农村市场，从而发挥商业医疗保险在新型农村合
作医疗中的作用，这对于农村医疗的改进和我国整体医疗保
障水平的完善有着重要的意义。
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檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
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