全 文 ：基于冠幅及植株高度的檵木生物量回归模型
曾慧卿1 , 2 , 3 ,刘琪 2 ,马泽清2 ,曾珍英3
(1.中国科学院生态环境研究中心 ,北京 　100085;2.中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 　100101;
3.南昌大学环境科学与工程学院 ,江西 　南昌 　330029)
摘 　要:檵木是我国亚热带森林生态系统灌木层中常见的树种之一 , 为简单 、方便且准确地估算其生物量 , 笔
者以冠幅(C)和植株高度(H)两个形态因子作为变量 ,用数理统计方法筛选枝 、叶 、地上生物量的最佳估测模
型。结果表明:CH 复合变量与生物量相关性较好 ,以 CH 为自变量的乘幂曲线回归模型 W =b0(CH)b1 为檵
木最佳生物量估测模型 ,其枝 、叶 、地上部分生物量的最佳估测模型分别为 W1 = 0. 000 796(CH)1. 187 8 、W2 =
0. 011 4(CH)0.758 1 、W3 =0. 002 4(CH)1.0973 , 与常用的D2 H(地径平方与植株高度乘积)作为变量的生物量模
型相比 ,精度基本一致 , 且工作简便性好。此外 , 采用 CH 估测地上生物量可取得较高的精度 , 亦体现了灌木形
态近似圆柱形的形态特征。但该模型在立地条件差异较大或进行变量外推时应做进一步的验证。
关键词:檵木;灌木;生物量;回归模型
中图分类号:S718;Q948. 2　　 文献标识码:A　　 文章编号:1000 - 2006(2006)04 - 0101 - 04
The Regression Model of Loropetalum chinense Biomass Based
on Canopy Diameter and Plant Height
ZENG Hui-qing1 ,2 , 3 , L IU Qi-jing 2 ,MA Ze-qing2 , ZENG Zhen-ying 3
(1. Research Center fo r Eco-Environm ental S ciences CAS , Beijing 100085 , China;2. Inst itute of Geog raphic S cien ces
and Natural Resources Research CAS , Beijing 100101 , China;3. Environmental S cience and E ngineering College
of Nanchang University , Nan chang 330029 , China)
Abstract:Shrub biomass is an important part of forest biomass. Quantification of shrub biomass is
important to understand the fixation ,depletion ,dist ribution , accumulation and translation of
materials and energy in the whole forest eco sy stem. Total harvesting is generally impractical or
inappropriate in forest studies. So allometric methods have been developed to estimate biomass form
nondestructive surrogate measurements such as canopy diameter and plant height. The objective of
this paper is to find a simple , convenient and accurate method to estimate Loropetalum chinense
biomass since L. chinense is one of common shrub species in subtropical forest in China. Statistics
methods were used to choose the best models wi th canopy diameter (C) and plant height (H) as
variables. The results showed the relationship coefficient betw een biomass and CH (canopy diameter
multiply plant height) variable is the biggest and W =b0(CH)b1 is the best model fo r estimating
biomass. The best estimate models for branch biomass , leaves biomass and upper biomass areWb =
0.000 796(CH)1. 187 8 ,Wl = 0. 011 4(CH)0. 758 1 ,Wu =0. 002 4(CH)1. 097 3 respectively. Compared
with the models with D
2
H(basal diameter square multiply plant height), the pow er curve models
with CH as variable have the same estimation precision. With the convenience in real fo rest
investigation , the models with CH as variable are better than the ones w ith D2H as variable. The
high precision of the model with CH as variable indicated that L. chinense has columniform
morphology approximately. The results should be validated whether they fit t rees from a particular
stand.
Key words:Loropetalum chinense ;Shrub;Biomass;Regression model
　　　收稿日期:2005 - 10 - 17　　　　修回日期:2006 - 01 - 19
基金项目:国家重大基础研究项目(2002CB4125)
作者简介:曾慧卿(1974 -),女 ,博士生,主要研究方向为森林生态学。
　　灌木层是森林生态系统中不可或缺的一个重要层次 ,其生物量的研究对于研究整个森林生态系统
物质和能量的固定 、消耗 、分配 、积累和转化有着重要意义[ 1 2] 。目前国内外有关灌木层生物量和生产力
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　第 30 卷第 4 期
2006 年 7 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of N anjing Forestry U niversi ty(Natural Sciences Edit ion) 　
Vo l. 30 , No. 4　
Jul. , 2006　
的研究虽有报道 ,但相对于种类繁多的灌木来说都远少于对森林生态系统生物量的研究[ 3 5] 。对于灌木
生物量的测定所采用的方法绝大多数是全收割法 ,仅有少量的研究采用公式和模型估测灌木生物量 ,涉
及的灌木物种约 30种[ 6 9] 。全收割法简单易行 ,但费时费工 ,对植被具有一定的破坏性 ,且数据无法进行
外推 ,而通过数理统计中的回归建模方法建立灌木生物量与易测因子之间对应关系 ,可以为灌木生物量
估测提供一种简单 、方便 、迅速 、准确及非破坏性的方法 ,同时使生物量的跟踪调查研究成为可能 。目前
国内外探讨较多的是采用地径单一变量或地径与植株高度复合变量对灌木生物量进行研究[ 10 11] 。实际
上 ,冠幅和生物量之间的关系更为密切[ 12 13] 。笔者认为 ,冠幅和植株高度能够很好地体现灌木的形态特
征 ,从而可建立更直观的地上部分生物量估测模型 。
檵木(Loropetalum chinense (R. Br. )Oliv.)为金缕梅科檵木属植物 ,灌木或小乔木状 ,广泛分布
于我国长江中下游以南 ,北回归线以北地区的丘陵或荒山灌丛中 ,在当地森林生态系统灌木层中占有重
要地位。笔者根据野外调查结果 ,应用回归分析建立了基于冠幅和植株高度的檵木枝生物量 、叶生物量
和地上部分生物量估测模型。
1　材料与方法
试验地位于中国科学院千烟洲生态定位试验站(115°04′13″E , 26°44′48″N),该地年均温 17. 9℃,多
年平均降水量1 489 mm;年日照时数1 406 h ,年日照百分率43%,太阳年总辐射量4 349M J /m2 ,属典型
亚热带季风气候 。地带性土壤为红壤 、水稻土 、潮土 、草甸土等。成土母质为红色砂岩 、砂砾岩或泥岩 ,以
及河流冲积物。植被主要为人工林或草 、灌次生植被。檵木是该区分布面积和数量最大的灌木种群 ,重要
值在所有灌木中最大 ,为10. 8[ 14] 。此外 ,白栎(Quercus f abei)、映山红(Rhododendron p lonch)等灌木亦
有较广分布 ,草本层以刺芒野古草(Arundinel la setosa)、山芝麻(Helicteres angust i folia)、细毛鸭嘴草
(Ischaemum indicum)等为其代表类型。
2004年8月在试验地林地随机选取51株檵木 ,测定其冠幅(C ,取最大直径与最小直径的平均值)和
植株高度(H),然后将植株割下 ,将叶和枝分离 ,称鲜重后取样在 80℃通风干燥箱内烘干至恒重 ,测定
其干重 ,通过含水率计算各器官以及地上部分生物量(W)。再依据变量的相关分析筛选出用于回归模型
的自变量并进行回归分析以选取最佳估测模型。采用的回归模型包括一次线性模型 、二次多项式模型 、
三次多项式模型及乘幂曲线模型等类型[ 9] 。
2　结果与分析
随机选取的51株檵木的生物量(W)、冠幅(C)和植株高度(H)见表1。由表 1可以看出檵木的个体
差异较大:地上生物量的最大值与最小值相差 25倍;冠幅的最大值与最小值相差 127. 5 cm;植株高度的
最大值与最小值相差 325 cm 。但是 ,51 株檵木高度分布基本呈正态分布:0 ～ 50 cm 高的有 1 株 ,
51 ～ 100 cm 的有 5株 , 101 ～ 150 cm 的有 16 株 ,151 ～ 200 cm 的有 13株 , 201 ～ 250 cm 的有 8株 ,
251 ～ 300 cm 的有 6株 , >300 cm 的有 2株 。说明植株样本能够代表当地檵木的实际生长状况。
生物量与冠幅 、植株高度变量之间的相关分析结果见表 2 。由表 2可见 ,枝 、叶生物量和地上生物量
与 C , C2 ,C3 , H ,CH 和C 2H 的相关系数在 0. 01显著性水平上都较高 ,其中CH 与生物量之间的相关性最
好。因此 ,选择 CH 变量为回归模型的自变量。
表 1　51 株檵木变量统计分析值
　Table 1　The variable statistics value of 51 samples on L.
chinense
统计量
Statist ics
冠幅
Canopy diameter
/cm
植株高
Height
/cm
生物量 Biomass /g
枝
Branch
叶
Leaves
地上部分
Upper biomass
均值 85. 97 173. 41 90. 86 19. 76 110. 62
最小值 30. 00 47. 00 10. 84 5. 10 17. 06
最大值 157. 50 372. 00 353. 97 76. 21 430. 18
标准差 30. 79 71. 25 66. 19 13. 04 76. 33
变异系数 0. 36 0. 41 0. 73 0. 66 0. 69
表 2　檵木自变量的相关分析
　Table 2　The relation analysis of independent variable on L.
chinense
变量
Variable
C H
生物量 Biomass
枝
Branch
叶
Leaves
地上部分
Upper biomass
C — — 0. 692 0. 690 0. 710
C2 — 0. 519 0. 704 0. 722 0. 725
C3 — 0. 473 0. 695 0. 733 0. 720
H 0. 550 — 0. 798 0. 548 0. 775
CH — — 0. 871 0. 704 0. 865
C2H — — 0. 850 0. 742 0. 854
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 30 卷 　第 4期 　
以W ,CH 为自变量建立的回归模型的R2 值 、SEE 值(Standard error of estimate ,SEE)、F值见表 3。可
见一次线性模型W =b0 +b1 x 、二次多项式模型W =b0 +b1 x +b2 x2 和三次多项式模型W =b0 +b1 x +
b2 x2 +b3 x3均有较高的R2值 、SEE 值和F值 ,且对于同一因变量而言 ,3个模型之间的差异不大。R2值的大
小并没有随着 CH 幂次的增加呈现显著的增加 ,回归模型形式复杂程度的增加 ,并不能有效地提高回归模
型的 R2 值。
表 3　各种回归模型的 R2 值 、SEE值和 F值
Table 3　R2 value, SEE value and F value of regression models
变量
Variable
W1 W2 W3 W4
R2 SEE F R2 SEE F R2 SEE F R2 SEE F
枝生物量 0. 7581 42. 270 2 153. 543 8 0. 764 2 42. 162 3 77. 790 1 0. 7694 42. 142 3 52. 258 2 0. 851 5 0. 371 6 281. 028 8
叶生物量 0. 4950 12. 370 2 48. 025 7 0. 497 1 12. 472 4 23. 721 0 0. 4971 12. 604 2 15. 485 2 0. 571 3 0. 492 0 65. 302 7
地上生物量 0. 7476 50. 593 3 145. 139 1 0. 753 2 50. 547 7 73. 244 9 0. 7570 50. 687 1 48. 80 7 0. 843 6 0. 354 0 264. 211 5
　　注:W1 为一次线性模型 ,W2 为二次多项式模型,W3 为三次多项式模型 ,W4 为乘幂模型。
与前3个模型相比 ,对于同一因变量 ,生物量乘幂曲线模型有最大的 R2 值 ,最小的 SEE 值和最大的 F
值。可见 ,枝 、叶部位生物量与 CH 之间的关系以指数增长关系来描述更为贴切 ,并且从枝生物量与叶生物
量估测模型的R2 值可以得出 ,枝生物量与 CH 值的关系比叶生物量与 CH 值的关系呈现出更为明显的指
数增长关系 。此外 ,地上生物量由于更多地受到枝生物量的影响(枝平均生物量占地上部分平均生物量的
图 1　檵木地上部分生物量与 CH 的关系
　Fig 1　The relationship between upper biomass and CH of
L. chinense
82.14%), 因此 ,尽管对于叶生物量估测模型的精
度不是太高 ,地上总生物量的估测精度还是相当高
的。
对于模型的选择通常要求 R2 大 、SEE 小且回
归关系显著(F 检验)。因此 ,选用乘幂曲线模型W
=b0 xb1作为生物量最佳估测模型。通过数据分析
计算 ,得出枝 、叶 、地上生物量的最佳估测模型分别
为 W枝 =0.000 796 (CH)1. 187 8 、W叶 =0. 011 4
(CH)0. 758 1 、W地上生物量=0.002 4(CH)1. 097 3 。图 1 为
地上总生物量与自变量 CH 关系图 ,枝生物量 、叶
生物量与自变量 CH有形状相似的拟合曲线。
3　讨　论
对于灌木地上生物量估测模型变量的选择是多种形式的[ 10 13] ,最常用的形式是以地径的平方(D2)与
植株高度(H)的乘积作为模型的变量。笔者也利用 D2H 对檵木的生物量了研究 ,枝 、叶 、地上生物量与
D2H 的相关系数分别为 0. 932 、0. 664 、0. 910 ,最佳估测模型亦为乘幂曲线模型 ,各部分生物量最佳估测模
型的R2 值分别为 0. 889 3 、0.470 9 、0. 852 7 ,与以 CH 作为模型变量估测生物量的R2值(表3)相比 ,相差甚
小。因此 ,从简便性考虑 ,采用CH作为变量比采用 D2H 作为变量要好 。
Paton D.等的研究指出生物量估测参数的选择与灌木形态关系密切相关[ 3] ,从檵木的形态特征来看 ,
既不是球形 ,也非长茎干形 。笔者研究得出 ,生物量与变量 C的相关系数相比于生物量与变量 H 的相关
系数差别非常小 ,差值分别为- 0. 106(枝生物量)、0. 142(叶生物量)、- 0. 065(地上生物量),冠幅与植株高
度均为影响檵木生物量的重要形态因子。采用 CH复合因子来估测地上生物量取得较高的精度 ,从另一
方面体现了灌木形态近似圆柱形的特征。同时 ,可以这样认为 ,影响灌木形态的因素(冠幅和植株高度)将
影响估测模型的精度 ,灌木形态近似圆柱形的程度将会影响到 R2 值的大小。
灌木的生长状况会因林分 、土壤等立地条件的不同而存在一定的差异 ,因此 ,在研究区外应用笔者建
立的回归估测模型需进一步验证。此外 ,当存在冠幅 、植株高度变量外推时应用此模型也需要做进一步的
验证。
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　2006 年 　总第 124 期 　　　　　　　　　曾慧卿等:基于冠幅及植株高度的檵木生物量回归模型
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(责任编辑　郑琰 )
简　讯
“松材线虫 SCAR标记与系列分子检测技术
及试剂盒研制”项目通过鉴定
2006 年 5月 , 我校森林资源与环境学院叶建仁教授主持完成的“松材线虫 SCAR标记与系列分
子检测技术及试剂盒研制”通过了江苏省科技厅组织的科技成果鉴定。该项研究对松材线虫与拟松
材线虫特异片段进行了系统筛选 ,共获得了 7个松材线虫 DNA 特异片段与 5个拟松材线虫 DNA 特
异片段 ,为松材线虫与拟松材线虫的分子鉴定奠定了基础。首次将 2 个松材线虫与 2 个拟松材线虫
的DNA特异片段成功转化为 SCAR标记 , 丰富了松材线虫与拟松材线虫分子标记方法。首次采用
SCAR标记方法成功构建了松材线虫检测试剂盒 , PCR检测过程仅需 2. 2 h。首次成功标记了一个可
用于检测松材线虫的非放射性探针 DIG - F2 /R1。用该探针对线虫基因组 DNA 点杂交, 松材线虫均
表现有较强的杂交信号 ,而拟松材线虫 、霍夫曼尼伞滑刃线虫、大核滑刃线虫、长尾属线虫等均无杂
交信号。成功设计 、合成了 TaqMan 探针与其配套的引物对 F11 /R11。通过实时定量 PCR检验, 松
材线虫均表现有阳性扩增信号 , 而拟松材线虫、霍夫曼尼伞滑刃线虫 、大核滑刃线虫 、长尾属线虫以
及无模板的对照则没有信号。整个检测过程仅需 1 h。经鉴定委员会专家现场检测 ,这 3 种分子检
测技术及其所构建的试剂盒, 对于松材线虫的鉴定结果与形态鉴定完全一致 ,检测结果准确, 检测灵
敏度高。
(南京林业大学科技处)
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