全 文 ：第 28卷 第 3期
2007年 7月 　　　　　　　　　　
华南农业大学学报
Journa l o f South China Agricultural University
　　 　　　　　　　　Vo.l 28, No. 3
Ju.l 2007
　收稿日期:2006-07-12
　作者简介:王艳红(1975— ), 女 ,硕士研究生;通讯作者:龙新宪(1975— ), 女 ,副教授 , 博士 , E-m ail:longxx@ scau. edu. cn
　基金项目:国家自然科学基金(20407008)
两种生态型东南景天套种对其生长和
吸收土壤中 Zn的影响
王艳红 , 龙新宪 , 刘洪彦 , 吴启堂
(华南农业大学 资源环境学院 , 广东 广州 510642)
摘要:采用不同隔膜处理(即无隔膜处理 、400目尼龙筛布隔开和 PVC板隔开), 将超积累和非超积累 2种生态型东
南景天套种 , 探讨不同程度根系互作对 2种生态型东南景天的生长和吸收 Zn的影响. 结果发现 , 不同程度的根系
互作对非超积累生态型东南景天的地上部生物量 、根系生物量以及根系 Zn浓度有显著影响. 当 2种生态型东南景
天共享 1个根际土壤(无隔膜处理)时 , 非超积累生态型东南景天的地上部生物量显著增加 , 比根系完全隔开处理
增加了 25%左右;与另外 2种根系互作处理相比 ,当与超积累生态型的根系采用 400目尼龙筛布隔开时 , 非超积累
生态型东南景天的根系锌含量和土壤中 NH4COOH 提取态 Zn含量显著增加 ,其地上部和根系生物量也显著降低.
关键词:东南景天;Zn;套种
中图分类号:Q945. 78;Q949. 751. 1　　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1001-411X(2007)03-0006-05
Effects of Intercropp ing of Two Ecotypes ofSedum a lfredii on
The ir P lantGrowth and Z inc Uptake from So ils
WANG Yan-hong, LONG X in-x ian, LIU Hong-yan,WU Q i-tang
(College o f Resources and Env ironm en t, South China Ag ric. Un iv. , Guangzhou 510642, China)
Abstract:The non-hyperaccumulating ecotype o fSedum alfrediiHance w as intercropped w ith the Zn-hy-
peraccumulating ecotype to study the effect of different roo t inte raction on the ir p lant grow th and Zn up-
take by using d ifferen t barrier separa tion, no barrie rs, mesh barriers, and PVC ba rrie rs. The results
show ed tha t sign ificant differences we re obse rved on the shoo t and roo t b iomass, and roo t Zn concentra-
tion in the non-hype raccumu lating eco type o f Sedum alfredii w ith differen t ex tent o f rh izosphere interac-
tion. The shootsmass o f the non-hyperaccumula ting eco type of Sedum a lfred ii significan tly increased by
about 25% compared w ith the PVC treatmen.t Compared w ith the o ther tw o treatments, root Zn concen-
tration in the non-hyperaccumula ting eco type and soilNH4COOH ex tractab le Zn concen tration increased
significantly w hen the roo ts of tw o hyperaccumula ting eco type w ere div ided by m esh barrier, but shoo t
and roo t b iom ass o f the non-hype raccumu lating eco type decreased significantly.
Key words:Sedum alfredii;Zn;inte rc ropping
　　东南景天 Sedum a lfrediiH ance对土壤中高含量
的 Zn有很强的忍耐 、吸收和积累能力 ,当生长在尾
矿山土壤上 ,其地上部 Zn含量可高达为 4 134 ～
5 000 mg /kg
[ 1]
. 目前国内研究主要集中在东南景天
吸收和积累重金属的特点 [ 2-3] ,但对其吸收 、积累和
忍耐的机制及其根系如何活化和吸收土壤 Zn的机
制仍不清楚 ,尤其是有关其根际特征的研究还鲜见
报道. 本试验通过将超积累和非超积累 2种生态型
东南景天套种 ,采用 3种不同程度的根系互作方式
(即无隔膜 、 400目尼龙筛布隔开和 PVC板完全隔
开 ),探讨不同程度的根系互作对 2种生态型东南景
天的生长及根系吸收土壤 Zn的影响 ,以期在理论上
进一步揭示超积累生态型东南景天吸收 Zn的土壤微
生态过程.
1　材料与方法
1. 1　材料
供试植物:超积累生态型和非超积累生态型东
南景天 ,分别来自浙江衢州的古老铅锌矿和浙江杭
州九溪茶园地[ 2] ,均培养在华南农业大学试验网室.
移栽前 ,首先选取大小一致的枝条在育苗板上培育 2
周 ,待其长出较旺盛的根系后 ,开始进行盆栽试验.
供试土壤:取自广东省乐昌县常年受铅锌矿排
放的废水污染的水稻土 , 其基本理化性质为:pH
(1 g土 +2.5 mL水)7.39、有机质 22.84 g /kg、全 N
2.47 g /kg、全 P 7.53 g /kg,全 Zn 932.73mg /kg,水提
取态 Zn 0.08mg /kg,全 Cu 53.01 mg /kg,全 Cd 1.71
mg /kg,全 Pb 1 317 mg /kg. 土壤自然风干后 ,过 5
mm筛 ,将土壤分装于 19.5 cm ×13.0 cm ×10.5 cm的
长方体塑料花盆中.
1. 2　盆栽试验
本试验采用双因素三水平完全随机区组设计:A
因素为种植方式 ,即超积累生态型东南景天单种 、非
超积累生态型东南景天单种和超积累与非超积累生
态型东南景天套种. B因素为不同程度的根系互作 ,
即 Ⅰ. 无隔膜处理 ,允许根系完全交互;Ⅱ. 采用 400
目的尼龙筛布将根系隔开 ,但允许土壤溶液相互扩
散;Ⅲ. 采用 PVC板将根系完全隔开 ,既没有根系的
交互作用 ,也没有土壤溶液的相互扩散. 共 9个处
理 ,每个处理重复 4次 ,共 36盆 (图 1). 无隔膜的每
盆装土 1 600 g,中间有隔膜的每盆左右各装土 800 g.
用去离子水从盆底部进行灌溉 ,使土壤保持田间持
水量(w)60% ～ 70%,平衡 14 d. 于 2004年 11月 21
日移苗 ,每盆左右两边各种 4株. 在试验过程中不施
加任何肥料 , 90 d后收获 ,分别测定植株地上部和根
系鲜 、干质量及 Zn浓度 ,并对收获后的土壤中的 Zn
H:超积累生态型东南景天 hyp eraccum u lating ecotype S. a lfred ii ,
N:非超积累生态型东南景天 non-hyperaccumu lating ecotypeS. a lfred i i
图 1　试验设计示意图
F ig. 1　 Illustration of the expe rim en ta l de sign
进行形态分级.
1. 3　测定项目与分析方法
收获时 ,用不锈钢剪刀贴地面剪下地上部 ,称其
鲜质量. 地上部收获后 ,立刻将根系从土壤中分离出
来 ,然后用自来水分别冲洗地上部和根系 ,再用去离
子水冲洗 3遍 , 60 ℃烘干至恒质量 ,记录其干物质
量;最后磨细 、过 60目尼龙网筛备用.
植物样品中 Zn含量的测定:先称取 0.100 0 g
样品在电炉上碳化 ,然后在 550 ℃马福炉中干灰化
6 h,再用体积比 1∶1的 HC l溶解 ,过滤 ,定容 ,然后用
原子吸收分光光度法测定 [ 4] .
土壤 pH的测定:新鲜土壤自然风干后 ,磨细 ,过
1 mm筛 ,测定土壤 pH(1 g土 +2.5mL水 )[ 4] .
土壤中水提取态 Zn含量的测定:称取 10 g过
1 mm 筛的风干土壤 , 加入 25 mL去离子水 ,振荡
2 h,过滤 ,滤液用原子吸收分光光度法测定.
土壤中 NH4COOH提取态 Zn的测定:收获植物
后 ,称取代表性新鲜土壤 5 g,加入 25 mL pH7.0的
1.0mo l L -1NH4COOH溶液 ,振荡 2 h,过滤 ,滤液
中 Zn含量用原子吸收分光光度法测定. 同时取土样
测定含水量 ,土壤中 NH 4COOH提取态 Zn含量以干
土计. 数据统计采用 SAS8.1软件.
2　结果与分析
2. 1　套种对 2种生态型东南景天生长的影响
由表 1可知 ,当非超积累生态型东南景天单种
时 ,不同程度的根系互作对其地上部和根系干质量
表 1　两种生态型东南景天地上部和根系干质量 1)
Tab. 1　Drym atter yie ld s of shoots and roots of tw o ecotypes ofSedum alfredii n =4, g 盆 - 1
生态型
ecotype
种植方式
type of cropp ing
地上部 shoo t
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
根系 roo t
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
超积累
hyper
单种 3. 69±0. 38a 2. 85±0. 32b 2. 78±0. 17b 0. 55±0. 08a 0. 51±0. 07ab 0. 46±0. 03b
套种 3. 52±0. 52a 2. 69±0. 42a 3. 08±0. 45a 0. 61±0. 12a 0. 50±0. 09a 0. 52±0. 09a
非超积累
non-hyper
单种 4. 10±0. 65a 3. 90±0. 27a 3. 50±0. 57a 0. 70±0. 11a 0. 65±0. 13a 0. 64±0. 09a
套种 4. 60±0. 57a 2. 41±0. 51b 3. 41±0. 63b 0. 64±0. 07ab 0. 49±0. 16b 0. 71±0. 12a
　1)Ⅰ :无隔膜 , Ⅱ :400目尼龙筛布隔开 , Ⅲ :根系完全隔开;相同部位同行数据后字母不同示 5%水平显著差异(LSD法)
7　第 3期 　　　　　王艳红等:两种生态型东南景天套种对其生长和吸收土壤中 Zn的影响 　　　
没有显著影响. 然而 ,当 2种生态型套种时 ,不同
程度的根系互作对非超积累生态型东南景天的地
上部和根系干质量均有显著影响 (P <0.05 ,其中
地上部干质量以 Ⅰ >Ⅲ >Ⅱ ,根系干质量以 Ⅲ >Ⅰ
>Ⅱ. 无论是单种还是套种 ,不同程度的根系互作
对超积累生态型东南景天地上部和根系的干质量
没有显著影响.
2. 2　套种对 2种生态型东南景天 Zn含量的影响
由表 2可知 ,超积累生态型东南景天地上部和
根系 Zn含量均比非超积累的高 ,超积累生态型东南
景天地上部和根系 w(Zn)分别为 (2 441 ±427)和
(1 919±330)mg kg -1 ,而非超积累生态型的地上
部和根系 w(Zn)分别为 (146. 4±17. 8)和 (447. 4 ±
198.1)mg kg- 1 ,前者地上部和根系 Zn含量分别约
是后者的 20和 4倍.
双因素方差分析结果表明 ,不同的种植方式(单
种或套种)、根系互作程度以及两者的交互作用对 2
种生态型东南景天地上部 Zn含量均没有显著性影
响 (P >0. 05).
根系交互作用的程度 、种植方式以及两者的交
互作用对超积累生态型东南景天根系 Zn含量均无
显著影响(P >0. 05). 然而 ,不同程度的根系交互作
用对非超积累生态型根系 Zn含量有显著影响 (P <
0. 05),当 2种生态型套种时 ,非超积累生态型的根
系 Zn含量以 Ⅱ >Ⅲ >Ⅰ (表 2),如采用 400目尼龙
筛布隔开 2种生态型东南景天的根系时 (Ⅱ ),非超
积累生态型根系 Zn含量比根系完全隔开处理 (Ⅲ )
增加了约 20%,比单种(Ⅱ)也增加了约 20%.
表 2　两种生态型东南景天地上部和根系 Zn含量 1)
Tab. 2　Zn concen tration of shoot and roots in two ecotypes e of Sedum alfredii n =4, m g kg - 1
生态型
eco type
种植方式
type of cropp ing
地上部 shoo t
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
根系 roo t
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
超积累
hyper
单种 2 655±301a 2 394±195a 2 462±291a 2 069±252a 1 854±247a 2 048±306a
套种 2 692±394a 2 399±379a 2 431±428a 1 669±256a 1 803±249a 1 852±179a
非超积累
non-hyper
单种 143. 2±14. 3a 145. 9±8. 2a 147. 6±17. 8a 354. 4±44. 7a 402. 2a 416. 6±24. 8a
套种 158. 9±9. 7a 143. 5±6. 9a 142. 2±21. 8a 361. 7±48. 6b 502. 0±26. 9a 401. 7±35. 7b
　1)Ⅰ :无隔膜 , Ⅱ :400目尼龙筛布隔开 , Ⅲ :根系完全隔开;相同部位同行数据后字母不同示 5%水平显著差异(LSD法)
2. 3　套种对 2种生态型东南景天 Zn积累量的影响
以地上部和根系干质量分别乘以其对应处理的
体内 Zn含量 ,可以计算出不同处理对 2种生态型东南
景天 Zn积累量的影响. 方差分析表明 ,根系互作程度
对 2种生态型东南景天地上部 Zn积累量影响显著
(P <0. 05),而对根系锌积累则没有显著影响 (P >
0.05).当 2种生态型东南景天的根系完全互作时 ,虽
然超积累生态型的地上部干质量和 Zn含量没有显著
增加 ,但其地上部 Zn积累量却显著高于其他两个处
理 (表 3);尤其当 2种生态型东南景天共享同一个根
际土壤时 ,非超积累生态型东南景天的地上部干质量
显著增加 ,因而其地上部 Zn积累量也显著增加.
表 3　两种生态型东南景天地上部和根系 Zn积累量 1)
　　　　　Tab. 3　Zn accumulation of shoot and root in two ecotypes e of Sedum alfredii　　　 n=4, mg 盆 - 1
生态型
eco type
种植方式
type of cropp ing
地上部 shoo t
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
根系 roo t
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
超积累
hyper
单种 9. 76±2. 07a 6. 46±1. 46b 6. 29±1. 72b 1. 13±0. 25a 0. 93±0. 28a 0. 91±0. 15a
套种 9. 20±1. 83a 6. 42±1. 08b 7. 48±1. 68ab 1. 05±0. 20a 0. 93±0. 28a 0. 97±0. 22a
非超积累
non-hyper
单种 0. 65±0. 13a 0. 42±0. 07b 0. 51±0. 12ab 0. 25±0. 09a 0. 34±0. 11a 0. 25±0. 10a
套种 0. 72±0. 12a 0. 35±0. 08b 0. 48±0. 08b 0. 22±0. 06a 0. 23±0. 10a 0. 29±0. 13a
　1)Ⅰ :无隔膜 , Ⅱ :400目尼龙筛布隔开 , Ⅲ :根系完全隔开;相同部位同行数据后字母不同示 5%水平显著差异(LSD法)
2. 4　套种对 2种生态型东南景天富集和转运 Zn的
影响
采用根系 Zn含量 /土壤 NH4COOH 提取态 Zn
含量(R /A)、地上部 Zn含量 /根系 Zn含量 (S /R)和
地上部 Zn吸收总量 /植株总 Zn吸收量 (TS /T)3个
指标来比较不同处理对 2种生态型东南景天吸收土
壤 Zn和向地上部转运 Zn能力的影响. 由表 4可知 ,
R /A、S /R和 TS /T均以超积累生态型东南景天远远
超过非超积累生态型 ,而且超积累生态型东南景天
吸收的 Zn有 85%运输到地上部 ,说明超积累生态型
东南景天不仅比非超积累生态型有更强的吸收土壤
Zn的能力 ,而且有非常强的向地上部转运 Zn的能力.
当与超积累生态型东南景天套种时 , 不同程度
根系互作显著影响非超积累生态型东南景天的R /A、
8 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 28卷　
S /R和 TS /T,以Ⅱ的 R /A最高 ,而 S /R和 TS /T最低
(表 4). 这也进一步说明 ,当采用 400目尼龙筛布隔
开 2种生态型东南景天的根系时 ,非超积累生态型
根系吸收土壤 Zn的能力显著增加 ,但并不影响其向
地上部转运 Zn的能力 ,其吸收的 Zn主要储存在根
系. 同样 ,不同的种植方式 、不同程度的根系互作 、以
及它们的交互作用对超积累生态型东南景天的R /A、
S /R和 TS /T没有影响(表 4).
表 4　不同处理对 2种生态型东南景天吸收和转运土壤 Zn能力的影响 1)
Tab. 4　Effects of d ifferen t treatmen ts on Zn uptake and translocation in two ecotypes of Sedum alfredii
生态型
eco type
种植方式
type of c ropping
Ⅰ
R /A S /R T S /T
Ⅱ
R /A S /R TS /T
Ⅲ
R /A S /R TS /T
超积累
hyper
单种 603 1. 38 0. 89 494 1. 30 0. 87 546 1. 18 0. 87
套种 460 1. 48 0. 90 406 1. 33 0. 87 501 1. 29 0. 88
非超积累
non-hyper
单种 89 0. 40 0. 70 98 0. 44 0. 53 105 0. 39 0. 67
套种 98 0. 44 0. 76 121 0. 29 0. 61 99 0. 35 0. 64
　1)Ⅰ :无隔膜 , Ⅱ :400目尼龙筛布隔开 , Ⅲ :根系完全隔开;R /A:根系 Zn含量 /NH
4
COOH提取态 Zn含量;S /R:地上部 Zn含
量 /根系 Zn含量;TS /T:地上部 Zn吸收总量 /植株总 Zn吸收量
2. 5　土壤 pH的变化
双因素方差分析结果表明 ,不同的培养方式(单
种或套种)、根系互作程度以及两者的交互作用对土
壤 pH均没有显著影响 (P >0. 05). 收获植物后 ,不
同处理的土壤 pH都是在 7. 3 ～ 7. 5之间 (表 5),与
种植植物前 (7. 39)相比没有明显变化.
2. 6　土壤中有效态 Zn含量的变化
收获植物后 ,进一步测定了土壤中的 NH4COOH
提取态 Zn含量 ,结果(表 6)发现 ,不同的种植方式 、
不同程度的根系互作对种植超积累生态型东南景天
的土 壤中 的交 换态 Zn 含 量没 有显 著影 响
(P >0. 05);然而 ,当 2种生态型套种时 ,种植非超积
累生态型的土壤中 NH 4COOH 提取态 Zn含量以 Ⅱ
>Ⅲ >Ⅰ ,即当 2种生态型东南景天的根系完全互
作时 ,土壤中 NH4COOH 提取态 Zn含量显著降低
(表 6).
表 5　收获植物后土壤 pH的变化 1)
Tab. 5　Soil pH change after harvesting p lan ts n =4
生态型
eco tye
种植方式
type o f crop ing
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
超积累 hype r 单种 7. 43±0. 13a 7. 38±0. 09a 7. 37±0. 09a
套种 7. 33±0. 03a 7. 43±0. 11a 7. 41±0. 04a
非超积累 non-hyper 单种 7. 33±0. 04a 7. 37±0. 09a 7. 32±0. 10a
套种 7. 33±0. 07a 7. 33±0. 10a 7. 37±0. 11a
　1)Ⅰ :无隔膜 , Ⅱ :400目的尼龙筛布隔开 , Ⅲ :根系完全隔开;同行数据后不同字母表示 5%水平显著差异(LSD法)
表 6　收获植物后新鲜土壤中 NH4COOH 提取态 Zn含量 1)
Tab. 6　NH
4
COOH extractab le Zn in fresh soils a fter harve sting p lants n =4, m g kg - 1
生态型
eco tye
种植方式
type o f crop ing
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
超积累 hype r 单种 3. 43±0. 42a 3. 75±0. 40a 3. 75±0. 21a
套种 3. 63±0. 36a 3. 98±0. 38a 3. 7±0. 18a
非超积累 non-hyper 单种 3. 97±0. 25a 4. 19±0. 26a 3. 98±0. 34a
套种 3. 69±0. 37b 4. 15±0. 09a 4. 05±0. 26ab
　1)Ⅰ :无隔膜 , Ⅱ :400目尼龙筛布隔开 , Ⅲ :根系完全隔开;同行数据后字母不同示 5%水平显著差异(LSD法)
3　讨论
3. 1　超积累生态型东南景天能快速地耗竭土壤中
有效态 Zn库
超积累植物具有超常的吸收 、转运和积累重金
属的能力 ,那么 ,如果超积累植物能迅速耗竭土壤中
的有效 Zn含量 ,这将促进与其共享同一个根际土壤
的非金属耐性植物的生长. 如 Wh iting等 [ 5]的研究
发现 ,当超积累植物 Thlaspi caeru lescens与非超积累
植物 Thlaspi arvense套种在 ZnO污染土壤上 ,且两者
9　第 3期 　　　　　王艳红等:两种生态型东南景天套种对其生长和吸收土壤中 Zn的影响 　　　
的根系完全互作时 , Th laspi arvense地上部的生物量
增加了 30%. 本研究也发现 ,当 2种生态型东南景
天的根系共享同一个根际土壤时 (即无隔膜处理 ),
非超积累生态型地上部的生长明显受到促进 ,其地
上部干质量显著高于其他 2种根系互作处理 ,根系
的干质量也显著高于 400目筛布隔开处理. 其原
因可能在于超积累生态型东南景天有很强的吸收
和向地上部转运 Zn的能力 ,当其与非超积累生态
型东南景天共享土壤中同一个 Zn库时 ,土壤中的
植物有效态 Zn迅速地被耗竭 ,减缓了土壤 Zn对植
物的胁迫作用 ,从而促进非超积累生态型东南景天
的生长.
3. 2　超积累生态型东南景天能活化土壤中难利用
态 Zn
研究者认为 ,超积累植物具有很强地活化土壤
中难利用态重金属的能力 ,这可能是其超积累重金
属的机制之一 [ 6-8] . 例如 ,在添加不同 Zn化合物污
染的土壤上种植 Th laspi caeru lescens后 ,发现在没有
添加污染物的土壤中硝酸铵提取态 Zn的减少量仅
占 2种 Th laspi caerulescens体内 Zn总积累量的 24%
和 50%,即这 2种植物体内积累的 76%和 50%的 Zn
来自于土壤中的不溶态 Zn[ 9] ,而且在添加 100 mg /kg
Zn S土壤上 ,土壤中硝酸铵提取态 Zn仅是 Th laspi
caeru lescens体内积累 Zn总积累量的 33%, 说明有
67%的 Zn来自于土壤中的不溶态 Zn[ 10] . Knigh t
等 [ 11]报道 ,土壤中水溶态 Zn的减少量占 Th laspi cae-
ru lescens体内总积累量的 1%,即 Th laspi caerulescens
吸收和积累的 Zn 99%来自土壤中非可溶性部分. 如
果超积累植物的根系能有效地活化土壤中难溶态重
金属 ,当其与非超积累植物共享同一个根际环境时 ,
必能促进后者根系对土壤 Zn的吸收. 因此 ,通过非
超积累植物对重金属的吸收情况来间接地反映超积
累植物对土壤中重金属的有效性的影响. 本研究发
现 ,当 2种生态型东南景天的根系采用 400目尼龙
筛布隔开时 ,种植非超积累生态型东南景天的土壤
中 NH4COOH提取态 Zn含量显著增加 ,非超积累生
态型东南景天根系 Zn含量也显著增加 ,是根系完全
隔开处理下根系 Zn浓度的 1. 4倍. 其原因可能在于
超积累生态型的根系分泌了某些特殊物质 ,这些物
质透过 400目尼龙筛布 ,从而促进非超积累生态型
根际土壤中难溶态 Zn的溶解 ,土壤中有效态 Zn的
含量增加 ,从而促进了非超积累生态型的根系Zn含
量的增加 ,这也间接表明超积累生态型东南景天能
活化土壤中难溶态 Zn.
参考文献:
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【责任编辑　周志红】
10 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 28卷