全 文 ：生态与农村环境学报 2011，27 (6) :89 － 93
Journal of Ecology and Rural Environment
锌胁迫下宽叶山蒿的耐性与富集特征
晏 敏，张世熔①，赵小英 (四川农业大学资源环境学院，四川 雅安 625014)
摘要:采用室内盆栽试验研究宽叶山蒿(Artemisia stolonifera)在 Zn胁迫条件下的耐性和富集特征。结果表明，当
w(Zn)≤500 mg·kg －1时，宽叶山蒿株高、根长和生物量均先随土壤中 Zn浓度的升高而增加，之后则随 Zn浓度的
升高，Zn对宽叶山蒿的胁迫作用渐趋明显。与对照相比，当 w(Zn)为 1 500 ～ 3 500 mg·kg －1时，宽叶山蒿根部
POD活性显著增大，当 w(Zn)为 3 500 mg·kg －1时，根部 CAT活性显著增大;而叶片 POD和 CAT活性整体变化较
不明显。宽叶山蒿根部和地上部 w(Zn)最大值分别为 999 和 3 214 mg·kg －1，对 Zn的最大富集量分别为 3. 40 和
17. 33 mg·盆 － 1。宽叶山蒿地上部对 Zn的富集系数和迁移系数分别为 0. 26 ～ 0. 82 和 0. 65 ～ 1. 05。可见，宽叶山
蒿是一种对 Zn具有较强耐性和富集潜力的植物，可用于 Zn污染土壤的修复。
关键词:宽叶山蒿;Zn;耐性;富集特征
中图分类号:X173;X53 文献标志码:A 文章编号:1673 － 4831(2011)06 － 0089 － 05
Effect of Zinc Stress on Growth and Zn Accumulation of Artemisia stolonifera． YAN Min，ZHANG Shi-rong，ZHAO
Xiao-ying(College of Resources and Environment，Sichuan Agricultural University，Yaan 625014，China)
Abstract:A pot experiment of Artemisia stolonifera was conducted to investigate its tolerance to and accumulation of Zn
under Zn stress． Results show that its plant height，root length and biomass all increased with the increasing Zn concentra-
tion till Zn reached up to 500 mg·kg －1 in the soil and then declined with the rising Zn concentration in the soil，showing
an obvious effect of Zn stress on the plant． Compared to control，the treatment of 1 500 － 3 500 mg·kg －1 Zn was much
higher in POD (peroxidase)activity in roots and the treatment of 3 500 mg·kg －1 Zn was in CAT (catalase)activity in
roots，however，no significant changes in POD and CAT activities in leaves were found． The highest Zn concentrations in
root and shoot were found to be 999 and 3 214 mg·kg －1，respectively，and the largest amount of Zn accumulation was
3. 40 mg·pot － 1 in root and 17. 33 mg·pot － 1 in shoot． The Zn bioaccumulation coefficient was 0. 26 － 0. 82 and the Zn
translocation coefficient 0. 65 － 1. 05，in shoot． Obviously，Artemisia stolonifera is a kind of plant high in tolerance to Zn
and in Zn enrichment potential and can be used to remedy Zn polluted soils．
Key words:Artemisia stolonifera;zinc;tolerance;accumulation characteristics
收稿日期:2011 － 08 － 07
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划(NC2010RE0057)
① 通信作者 E-mail:rsz01@ 163． com
随着铅锌矿的开发、含锌工业废水的排放以及
锌肥在农业中的广泛使用，锌元素及其化合物大量
进入土壤环境中，使环境中的锌元素超过植物正常
生长的需要［1］。已有研究表明，低剂量的锌可促进
植物的生长发育，而高浓度的锌则可对植物造成伤
害［2］，影响植物的生长发育，并通过食物链的生物
放大作用威胁到人类健康［3］。
目前，锌污染土壤修复的方法主要有化学法、物
理法和生物法 3 种［4］。植物修复(phytoremediation)
因其具有高效低耗、保持水土、美化环境等优点而被
越来越多的人采用［5］。植物修复是一种以植物忍
耐和超量积累某种或某类重金属元素理论为基础，
利用植物及其共存微生物体系清除环境中重金属的
新兴技术［6 － 9］。植物修复技术实施的前提是筛选和
培育出重金属富集或超富集植物(hyperaccumula-
tor)［10］。目前世界上已发现的超富集植物约 400
种，但绝大多数属于镍超富集植物［11］。已报道的锌
超富集植物仅有 18 种［12］，主要是十字花科遏蓝菜
属植物［13］，其中绝大多数锌超富集植物因具有生长
缓慢、生物量小和地域性等特点而限制了其在植物
修复技术上的推广和应用［11］。在中国西南地区，铅
锌矿分布较多，锌污染土壤面积较大，因此在该区筛
选出具有较强修复潜力的本土植物具有一定的现实
意义。
宽叶山蒿(Artemisia stolonifera)为菊科蒿属(Ar-
temisia)多年生草本植物。茎直立，中空，叶为绿色，
主要分布于我国西南、华北等地。笔者研究的宽叶
山蒿采集于汉源富泉铅锌矿冶炼厂区，野外调查表
明它对锌具有一定的耐性和富集能力。笔者拟通过
生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 27 卷
土培方式探讨锌胁迫对宽叶山蒿生物量的影响，以
及植株对锌的吸收和富集特性，为进一步利用宽叶
山蒿修复锌污染土壤提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
供试宽叶山蒿种子采集于四川汉源富泉铅锌矿
冶炼厂区，其地理位置为北纬 29°05，东经 102°16。
该区域气候为亚热带干旱河谷气候，海拔为 858 m，
年平均气温为 17. 9 ℃，年平均降水量为 780 mm。
1. 2 盆栽试验
试验在四川农业大学农场网室进行。供试土壤
为潮土，经测定，该土壤 pH 值为 6. 81，w(有机质)
为 20. 5 g·kg －1，w(总氮)为 1. 08 g·kg －1，w(速效
氮)为 115 mg·kg －1，w(全磷)为 11. 3 mg·kg －1，
w(速效钾)为 174 mg·kg －1。将采集的土壤经过风
干、压碎，分别装入 24 个 40 cm(底长)× 30 cm(底
宽)× 30 cm(高)塑料盆中，每盆 6. 5 kg。试验设置 1
个对照〔w(Zn)为 0 mg·kg －1〕和 w(Zn)分别为 100、
500、1 000、1 500、2 000、2 500、3 500 mg·kg －1 7个 Zn
浓度水平处理(表 1) ，每个处理 3 次重复，将分析纯
药品(ZnSO4·7H2O)加入土壤充分混匀后放置 4周。
将采集的宽叶山蒿种子经 0. 5 g·L －1次氯酸钠
消毒处理后，均匀播撒在土壤中，定期浇水，培养 1
个月，待小苗长到大约 10 cm时，每盆选取 4 株长势
良好且均匀的植株移入前述处理的盆钵中。定期浇
水保持土壤水分，并观察记录植株生长状况。盆栽
90 d后采集植株及根际土样。
1. 3 研究方法
1. 3. 1 植物样品处理
将采集的植物样品用自来水冲洗，然后用去离
子水反复清洗 3 ～ 5 次，再用去离子水多次冲洗，晾
干后的植株分为地上部和地下部，测定其株高和
根长。
分别称取新鲜叶片 1. 0 g 和新鲜根 0. 5 g，置于
冰浴中的研钵内，加入 5 mL pH 值为 7. 8 的磷酸缓
冲液(内含 50 mmol·L －1磷酸钾缓冲液)、1 mmol·
L －1EDTA-Na和少量石英砂，在冰冻的研钵中研磨
成匀浆后于 4 ℃、12 000 × g 条件下离心 20 min，上
清液即为粗酶液，用于酶活性的测定。植物保护酶
活性测定参照李合生等［14］的方法，即过氧化物酶
(POD)采用愈创木酚氧化法，过氧化氢酶(CAT)采
用紫外分光光度法。
剩余的植物样品在 105 ℃条件下杀青 30 min，
80 ℃条件下烘干至恒质量，测定其干质量，然后将
植物样品用粉碎机打磨成细粉并过 2 mm 孔径尼龙
筛，用 V(HNO3)∶ V(HClO4)为 4 ∶ 1的混合酸处
理［15］，消煮液经过滤定容后用电感耦合离子体原子
发射光谱仪 ICP-AES(IRIS Intrepid Ⅱ)测定 Zn 含
量。在测定过程中用已知含量的 Zn 标样进行回收
率试验，回收率为 93. 3% ～104. 0%。
1. 3. 2 土壤样品处理
土壤样品经室内自然风干，磨细，过 2 mm 孔径
尼龙筛，用 V(HNO3)∶ V(HCl)∶ V(HClO4)为 1∶ 2 ∶ 2
的混合酸消煮［16］，消煮液经过滤定容后采用电感耦
合离子体原子发射光谱仪 ICP-AES(IRIS Intrepid
II)测定 Zn含量。测定过程中用已知含量的 Zn 标
样进行回收率试验，回收率为 93. 3% ～104. 0%。
1. 3. 3 统计分析
采用 SPSS 17. 0 软件对数据进行单因素方差分
析，采用 LSD法进行差异显著性检验(α = 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 Zn胁迫下宽叶山蒿的生长及生理响应
2. 1. 1 不同 Zn浓度处理对宽叶山蒿株高和根长的
影响
由表 1 可知，宽叶山蒿株高随 Zn浓度的升高呈
先增大后减小的变化趋势。当 w(Zn)为 500 mg·
kg －1时，株高达最大值，为 105. 5 cm，比对照增长
31. 9%(P ＜ 0. 05)。7 个 Zn浓度水平处理宽叶山蒿
株高平均值比对照高 24. 8%，当 w(Zn)≥500 mg·
kg －1时，宽叶山蒿株高显著高于对照(P ＜ 0. 05)。
随 Zn浓度的升高，宽叶山蒿根长也呈先增大后减小
的变化趋势。当 w(Zn)为 500 mg·kg －1时，根长达
最大值，为 32. 0 cm，比对照高 31. 7%(P ＜ 0. 05)。
7 个 Zn浓度水平处理宽叶山蒿根长平均值比对照
高 23. 2%。
表 1 不同 Zn浓度处理对宽叶山蒿生长的影响
Table 1 Effects of Zn stress with different concentration
on growth of Artemisia stolonifera
w(Zn)/
(mg·kg －1)
株高 /
cm
根长 /
cm
根干质量 /
(g·盆 － 1)
地上部干质量 /
(g·盆 － 1)
0 80. 0 ±2. 7b 24. 3 ±5. 1c 2. 66 ±0. 14d 22. 9 ±1. 3cd
100 81. 6 ±5. 9b 31. 0 ±0. 0ab 4. 21 ±0. 85b 30. 5 ±5. 2ab
500 105. 5 ±11. 0a 32. 0 ±2. 0a 5. 67 ±0. 96a 33. 9 ±6. 2a
1 000 104. 0 ±13. 0a 30. 3 ±0. 6ab 5. 52 ±0. 42a 27. 0 ±6. 4bc
1 500 103. 0 ±5. 0a 30. 3 ±0. 6ab 3. 99 ±0. 09b 26. 1 ±1. 3bc
2 000 102. 0 ±1. 0a 29. 7 ±1. 2ab 3. 91 ±0. 39bc 25. 0 ±1. 8bc
2 500 102. 0 ±3. 0a 29. 3 ±3. 8bc 3. 80 ±0. 06bc 24. 3 ±1. 3bc
3 500 100. 0 ±4. 0a 27. 0 ±1. 0ab 3. 10 ±0. 35cd 16. 9 ±2. 4d
数据为平均值 ±标准差。同一列英文小写字母不同表示处理间某
指标差异显著(P ＜ 0. 05)。
·09·
第 6 期 晏 敏等:锌胁迫下宽叶山蒿的耐性与富集特征
2. 1. 2 不同 Zn浓度处理对宽叶山蒿生物量的影响
由表 1 可知，不同 Zn浓度处理宽叶山蒿的生长
呈现“低促高抑”的现象。当 w(Zn)为 500 mg·
kg －1时，宽叶山蒿根部、地上部生长量达最大，根干
质量为 5. 67 g·盆 － 1，为对照的 2. 13 倍，地上部干
质量为 33. 9 g · 盆 － 1，为对照的 1. 48 倍。当
w(Zn)＞ 500 mg·kg －1时，Zn 对宽叶山蒿生物量增
长的促进作用趋于平稳，最后呈抑制的趋势。这可
能是由于 Zn作为植物生长的必需元素，在较低浓度
时促进其生长，从而使其生物量增加［17］。而高浓度
Zn的胁迫抑制了植物的光合作用，减少 CO2 固定，
改变细胞膜的渗透性，影响植物细胞的结构和功能，
从而使植物生物量减小［18］。
2. 1. 3 不同浓度 Zn处理对宽叶山蒿根部和叶片保
护酶活性的影响
宽叶山蒿根部 POD 活性(Y)随土壤中 Zn 浓度
(X)的升高呈指数增加(Y = 24 427 e0. 000 5X，r2 =
0. 916，P ＜ 0. 001，图 1)。当 w(Zn)＜ 1 500 mg·
kg －1时，根部(以鲜质量计)POD 活性与对照相比无
显著差异(P ＞ 0. 05) ，当 w(Zn)为 3 500 mg·kg －1
时，其值达最大(1 814. 5 μkat· g －1) ，为对照的
5. 9 倍。
图 1 不同 Zn浓度处理对宽叶山蒿
根部和叶片 POD活性的影响
Fig． 1 Effects of Zn stress with different concentration on
POD activities in roots and leaves of Artemisia stolonera
宽叶山蒿叶片 POD 活性(Y)随土壤中 Zn 浓度
(X)的升高呈线性增加(Y = 2. 036 2X + 23 360，r2 =
0. 574，P ＜ 0. 05，图 1)。当土壤中 w(Zn)为 500
mg·kg －1时，叶片(以鲜质量计)POD活性显著大于
对照(P ＜ 0. 05)。当 w(Zn)为 2 500 mg·kg －1时，
叶片 POD活性达最大值(498. 3 μkat·g －1) ，比对
照高 45. 3%。
当土壤中 w(Zn)为 0 ～ 2 500 mg·kg －1时，处理
间宽叶山蒿根部 CAT 活性无显著差异(P ＞ 0. 05，
图 2) ，当 w(Zn)为 3 500 mg·kg －1时，根部 CAT 活
性达最大(470. 6 μkat·g －1) ，为对照的 3. 11 倍。
叶片 CAT活性与对照相比无显著差异(P ＞ 0. 05) ，
当 w(Zn)为 1 500 mg·kg －1时，其值达最大(993. 5
μkat·g －1) ，比对照高 1. 52%。
图 2 不同 Zn浓度处理对宽叶山蒿
根部和叶片 CAT活性的影响
Fig． 2 Effects of Zn stress with different concentration on
CAT activities in roots and leaves of Artemisia stolonifera
2. 2 宽叶山蒿对 Zn的富集特征
2. 2. 1 宽叶山蒿根部和地上部 Zn含量
宽叶山蒿根部 Zn 含量(Y)随土壤中 Zn 浓度
(X)的升高而呈线性增加(Y = 0. 000 2X + 0. 280 4，
r2 = 0. 838，P ＜ 0. 001，图 3)。各处理宽叶山蒿根部
Zn含量均显著高于对照(P ＜ 0. 05) ，当 w(Zn)＞
500 mg·kg －1时，各处理根部 Zn 含量无显著差异
(P ＞ 0. 05) ，但当土壤中 w(Zn)为 3 500 mg·kg －1
时，地下部 Zn含量最高，达 999 mg·kg －1。
宽叶山蒿地上部 Zn含量(Y)随土壤中 Zn 浓度
(X)的升高而呈线性增加(Y = 0. 000 8X + 0. 769 7，
r2 =0. 920，P ＜0. 001) ，当土壤中 w(Zn)＜1 500 mg·
kg －1时，处理间宽叶山蒿地上部 Zn含量差异不显著
(P ＞ 0. 05) ，但当土壤中 w(Zn)为 3 500 mg·kg －1
时，地上部 Zn含量则高达 3 214 mg·kg －1。
2. 2. 2 宽叶山蒿根部和地上部对 Zn的富集量
重金属富集量可用以评价植物修复重金属污染
土壤潜力的指标(富集量 = 重金属含量 × 生物
量)［19］。宽叶山蒿根部 Zn 富集量(Y)随土壤中 Zn
浓度(X)的升高呈指数增加(Y = 1. 169 4e0. 000 4X，
r2 = 0. 442，P ＜ 0. 01，图 4)。当 w(Zn)为 1 500 mg·
kg －1时，根部 Zn富集量最大，达 3. 40 mg·盆 － 1。除
100 mg·kg －1 Zn处理与对照之间无显著差异外，其
余 Zn浓度处理根部 Zn富集量与对照之间差异显著
(P ＜ 0. 05)。
宽叶山蒿地上部 Zn 富集量(Y)随土壤中 Zn 浓
·19·
生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 27 卷
度(X)的升高呈线性增加(Y = 0. 003 0X + 6. 795 5，
r2 =0. 595，P ＜ 0. 001) ，当土壤中 w(Zn)为 2 500
mg·kg －1时，地上部 Zn 富集量达 17. 3 mg·盆 － 1，
占整个植株富集量的 85. 2%。
2. 2. 3 宽叶山蒿对 Zn的富集系数和迁移系数
富集系数(BCF)指植物体内某种重金属元素含
量与其生长土壤中该种重金属元素含量的比值，它
在一定程度上反映了土壤-植物系统中重金属元素
迁移的难易程度［15］。植物对重金属的富集系数越
大，其富集能力越强。由表 2 可知，宽叶山蒿对 Zn
的富集系数随 Zn浓度升高呈先增大后减小的变化
趋势。当土壤中 w(Zn)为 100 mg·kg －1时，宽叶山
蒿根部富集系数最大，为 0. 81;当土壤中 w(Zn)≥
500 mg·kg －1时，各处理间差异不显著(P ＞ 0. 05)。
宽叶山蒿地上部富集系数(Y)随土壤中 Zn 浓
度(X)的升高呈指数变化(Y = 0. 526 1e －0. 000 3X，r2 =
0. 607，P ＜ 0. 001) ，最大值为 0. 82，当 w(Zn)＞ 100
mg·kg －1时，各处理间地上部富集系数差异不显著
(P ＞ 0. 05) ，趋于稳定。
重金属迁移系数(转运系数，TF)指植物地上部
某种重金属含量与根部该种重金属含量的比值［20］，
其值的大小反映了植物对重金属的迁移能力。笔者
试验中，各处理间宽叶山蒿迁移系数均无显著差异
(P ＞ 0. 05，表 2) ，其中，最大值为 1. 05，比最小值高
61. 5%，表明宽叶山蒿根系有较强的向地上部运输
Zn的能力。
表 2 不同 Zn浓度处理宽叶山蒿对 Zn 的富集系数和迁移
系数
Table 2 Zn bioconcentration coefficient (BCC)and Zn
translocation coefficient (TC)Artemisia stolonifera under
Zn stress with different concentration
w(Zn)/
(mg·kg －1)
富集系数
根部 地上部
迁移系数
0 0. 12 ± 0. 00c 0. 56 ± 0. 00b 0. 80 ± 0. 00a
100 0. 81 ± 0. 34a 0. 82 ± 0. 28a 1. 05 ± 0. 34a
500 0. 59 ± 0. 13ab 0. 37 ± 0. 04c 0. 65 ± 0. 18a
1 000 0. 57 ± 0. 40ab 0. 30 ± 0. 08c 0. 65 ± 0. 24a
1 500 0. 48 ± 0. 22abc 0. 30 ± 0. 02c 0. 73 ± 0. 34a
2 000 0. 30 ± 0. 03bc 0. 30 ± 0. 05c 1. 03 ± 0. 26a
2 500 0. 35 ± 0. 10bc 0. 30 ± 0. 02c 0. 91 ± 0. 28a
3 500 0. 36 ± 0. 07bc 0. 26 ± 0. 06c 0. 75 ± 0. 27a
同一列英文小写字母不同表示处理间某指标差异显著(P ＜ 0. 05)。
3 讨论
3. 1 Zn胁迫下宽叶山蒿的耐性
高浓度 Zn的胁迫可以对大部分植物产生毒害，
导致其患病或生物量减少［18］。笔者试验表明，当土
壤中 w(Zn)≤500 mg·kg －1时，宽叶山蒿株高、根
长、生物量随 Zn胁迫的增强而增大，直到 w(Zn)为
3 500 mg·kg －1时，植株地上部才表现出明显的受
损症状。加入高浓度 ZnSO4 可能改变土壤根际的
酸碱度［21］，导致 Zn对植物的胁迫作用加强，但笔者
试验中未做相关的数据测定，关于高浓度 ZnSO4 是
否改变土壤根际 pH还有待进一步研究。
当 w(Zn)分别为 100 ～ 1 000 mg·kg －1和 100
mg·kg －1时，宽叶山蒿根部和叶片 POD活性分别与
对照间无显著差异(P ＞ 0. 05) ，而根部和叶片 POD
活性随 Zn浓度的增大分别呈指数和线性增长，表明
在 Zn胁迫下宽叶山蒿酶系统作出了一定的应激响
应，但在较低 Zn浓度处理条件下此响应增强过程较
为缓慢。已有研究表明，高浓度 Zn胁迫会破坏植物
的抗氧化酶系统，造成水车前 POD 和 CAT 活性降
低［22］。笔者试验中，当土壤中 w(Zn)≥2 500 mg·
kg －1时，宽叶山蒿根部和叶片 POD 活性均显著高于
对照(P ＜ 0. 05)。
从宽叶山蒿在 Zn胁迫下的生长及 POD和 CAT
·29·
第 6 期 晏 敏等:锌胁迫下宽叶山蒿的耐性与富集特征
对 Zn胁迫的响应来看，它对 Zn 胁迫具有较强的耐
性和抗逆性。
3. 2 宽叶山蒿对 Zn的富集特征
BAKER等［12］在 1989 年认为判定 Zn 超富集植
物的阈值是地上部(以干质量计)Zn 含量能达到
10 000 mg·kg －1，但在 2000 年 REEVES 等［13］认为
地上部 Zn 含量≥3 000 mg·kg －1是一个更合理的
阈值，因为在富含 Zn的土壤中生长的大多数植物体
内都含有 50 ～ 500 mg·kg －1的 Zn。
笔者试验结果表明，宽叶山蒿地上部 Zn含量普
遍比对照高，且在 w(Zn)为 3 500 mg·kg －1时达到
最大值(3 214 mg·kg －1) ，因此，其含量达到超富集
能力的要求。在 w(Zn)为 2 500 mg·kg －1时，宽叶
山蒿地上部 Zn 富集量占整个植株富集量的
85. 2%，表明大部分 Zn都被运输至地上部。宽叶山
蒿对 Zn的迁移系数为 0. 65 ～ 1. 05，当土壤中w(Zn)
为 100 和 2 000 mg·kg －1时，均达到判定阈值 1;宽
叶山蒿根部对 Zn 的富集系数为 0. 12 ～ 0. 81;地上
部富集系数为 0. 26 ～ 0. 82，表明该植物对 Zn 具有
较强的迁移和富集能力。
综上所述，宽叶山蒿对重金属 Zn具有较强的耐
性和富集能力，是一种可用于 Zn污染土壤修复的潜
力植物。
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作者简介:晏敏(1989—) ，女，四川内江人，本科生，主要从
事土壤污染的植物修复研究。E-mail:yanmicool@ 163． com
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