全 文 ：水分胁迫对紫叶李叶片色素含量
与 PAL活性的影响
许丽颖1 , 赫玉苹2 , 王　刚3 , 赵和祥1 , 赵启军4 , 郭太君1
(1.吉林农业大学园艺学院 ,长春 130118;2.扶余县农业技术推广中心 , 扶余 138100;3.吉
林省白河林业局两江林场 ,白山 133600;4.吉林农业大学校园绿化公司 ,长春 130118)
摘　要:以彩叶植物紫叶李为试验材料 , 研究了水分胁迫对紫叶李叶片中色素含量和苯丙氨酸裂解酶(PAL)
活性的影响。结果表明:随着水分胁迫程度的加重 , 叶片叶绿素 a、叶绿素 b 及总叶绿素 、类胡萝卜素含量下
降 ,叶绿素 a与 b 比值明显上升 , 叶绿素与类胡萝卜素比值下降 ,花青素与叶绿素比值增加;PAL活性和花青
素含量上升。水分胁迫对叶绿素 b 的伤害大于叶绿素 a ,花青素与叶绿素比值的上升是导致叶片显色更加明
显的主要原因。
关键词:水分胁迫;紫叶李;光合色素;花青素;PAL活性
中图分类号:S687　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2007)02-0168-05
Effect of Water Stress on Pigment Content and
PAL Activity of Purple Leaf Plum
XU Li-ying1 , HE Yu-ping2 , WANG Gang3 , ZHAO He-xiang1 , ZHAO Qi-jun4 , GUO Tai-jun1
(1.College of Horticulture , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China;2.Agro-Tech
Extension Center of Fuyu County , Fuyu 138100 , China;3.Liangjiang Forestry Center , Baihe
Forestry Bureau of Jilin Province , Baishan 133600 , China;4.Campus Greening Company , Jilin Agri-
cultural University , Changchun 130118 , China)
Abstract:Effects of water stress on pigment content and PAL activity of purple leaf plum , a color-leafed
plant , were studied.The results showed that with the strengthening of water stress , the content of ch a ,
ch b and ch a+b , carotenoids decreased , ch a/b increased , ch a+b/carotenoids decreased , and flower
pigment/ch a+b increased;PAL activity and the content of flower pigment increased.The injury of wa-
ter stress to chb was bigger than to ch a , and the main cause to the coloring of the leave was the increase
of ch a+b/flower pigment.
Key words:water stress;purple leaf plum;photosynthetic pigment;flower pigment;PAL activity
　　彩叶植物是在整个生长季节或某一时期叶片
呈现非绿色的一类植物的总称[ 1] 。近年来 ,随着
城乡建设的快速发展和人们对生活环境质量追求
的不断提高 ,彩色园林植物已成为各类园林绿地
景观建设的重要植物材料之一 ,倍受人们的关注。
彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境
共同作用的结果 。植物叶片因色素种类 、含量的
不同以及分布多样性形成了多彩的叶色;外部环
境因素主要是光照 、温度 、水分以及土壤条件等的
变化干扰了叶绿素的正常合成 ,引起永久或暂时
基金项目:吉林省科技发展引导项目(20000556-2)
作者简介:许丽颖(1982-),女 ,硕士研究生 ,研究方向:园林植物栽培生理生态。
收稿日期:2006-06-26　　修回日期:2006-10-23
吉林农业大学学报　2007 ,29(2):168 ～ 172 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
的叶片变色反应[ 2-3] 。紫叶李(Prunus cerasifera
Ehrhart f.atropurpurea Jacq)是一种观赏价值较高
的彩叶树种。目前人们对彩叶植物的研究主要集
中在繁殖技术[ 4-6] 、色素含量与光合特性[ 3 , 7-12]等
方面 ,对其在水分胁迫下的色彩表现及其生理生
化特性方面的研究尚未见报道 。在城市绿化中由
于地面的铺装 ,自然降水无法得到合理的利用 ,土
壤多处于干旱状态 ,使栽培植物常常遭受水分亏
缺的威胁 。为此 ,我们以紫叶李为试材 ,探讨了水
分胁迫对其色彩形成的影响 ,旨在为彩叶植物的
栽培管理及园林应用提供参考 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
紫叶李(紫叶樱桃李×孔雀蛋实生)为长春市
农业科学院园艺研究所培育的观赏李品种 ,叶片
常年紫红色 ,属常年异色彩叶植物。试验用苗木
为该所提供的一年生嫁接苗 ,砧木为黄干核李。
试验在吉林农业大学校园绿化公司日光温室内进
行。采用盆栽方法 , 每盆栽植 1 株 , 定干高度
40 cm。盆土 配比 为 V (园土)∶V (马粪)∶
V(煤渣)=1.00∶0.25∶0.50 ,盆上口直径 30 cm ,
每盆装土 10.5 kg 。
1.2　试验设计
选取生长量相对一致的植株 ,于 2006年 6月
中旬开始水分胁迫处理 。设对照(土壤最大相对
持水量)、正常管理(最大持水量的 75%)、轻度胁
迫(最大持水量的 55%)、中度胁迫(最大持水量
的40%)、重度胁迫(最大持水量的 30%)5 个处
理。
水分胁迫处理前 ,将全部试验材料浇水至盆
土水分饱和。以后对照植株保持每天浇水 1次至
土壤水分饱和 ,处理植株停止供水 ,每天下午4:00
取土测定处理植株盆土含水量 ,当处理植株盆土
含水量分别达到相对水分含量时 ,于次日早8:00
分别取对照和处理植株新梢上部叶片进行测定。
测定日期分别为6月18日 ,6月25日 ,6月29日 ,
6月 31日 。单株小区 , 3次重复。
1.3　测定方法
1.3.1　花青素含量 　按文献[ 13] 87方法进行。
称取叶片 0.5 g ,剪成 2 ～ 3 mm 碎片 ,置具塞三角
瓶中 ,加 0.1 mol/L HCl 溶液 10 mL ,置 32℃温箱
中浸提 8 h , 期间摇动 3 次 , 4 000 r/min 离心
15 min 。取上清液于 530 nm下比色 ,记录OD值 ,
按公式OD530/0.1W计算花色素含量。
1.3.2　光合色素含量　参照文献[ 13] 33方法进
行。取叶片 0.5 g , 剪碎放入试管中 , 加入
V(乙醇)∶V(丙酮)=1∶1的混合液于暗处浸提
12 h后 ,分别于662 , 644 , 440 nm 下测定光合色素
含量 。
1.3.3　苯丙氨酸裂解酶(PAL)酶活性　参照文
献[ 14]方法进行。取 1 g 叶片用 0.05 mol/L(含
5 mmol/L巯基乙醇)的硼酸缓冲液(pH 8.8)冰浴
研磨 , 4℃下 1 万 r/min 离心 15 min。取上清液
1 mL ,加1 mL 0.02 mol/L L-苯丙氨酸和 2mL 蒸馏
水 ,总体积为 4 mL ,置恒温水浴锅(30℃)中保温
30 min ,用 751分光光度计在 290 nm 处测定吸光
度。以每小时在 290 nm处吸光度变化 0.01所需
酶量为1个酶单位(U)。
1.3.4　土壤持水量测定　采用烘干法 。
1.3.5　数据分析方法　采用 DPS 数据处理系统
进行方差分析 。对照为 4次取样测定数据的平均
值 ,其他数据为每次取样 3次测定结果的平均值。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫对紫叶李叶片光合色素含量的影
响
由表 1可以看出 ,紫叶李叶片中各种光合色
素含量均随水分胁迫程度的加重而下降 。但不同
的光合色素对水分胁迫的忍耐程度不同 ,叶绿素
对土壤水分胁迫的敏感性明显大于类胡萝卜素 ,
水分胁迫对叶绿素 b的伤害大于叶绿素 a 。
对照的叶绿素 a含量与正常管理和轻度胁迫
相比较差异不显著 ,但与中度胁迫和重度胁迫相
比较差异显著或极显著;正常管理叶绿素 a含量
与轻度胁迫相比较变化不明显 ,而与中度胁迫相
比较差异显著 。重度胁迫与所有处理比较差异均
极显著。
对照的叶绿素 b含量与其他处理相比较差异
均极显著。正常管理与轻度胁迫间差异不显著 ,
中度胁迫与重度胁迫间差异极显著 ,且二者与其
他处理间差异均极显著。
对照的总叶绿素含量与正常管理相比较差异
不显著;与轻度胁迫比较差异显著;与中度胁迫和
重度胁迫比较差异极显著 。正常管理与轻度胁迫
间差异显著 ,中度胁迫与重度胁迫之间差异极显
169许丽颖等:水分胁迫对紫叶李叶片色素含量与 PAL活性的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
著 ,且二者与其他处理间差异均极显著 。
对照的类胡萝卜素含量与正常管理和轻度胁
迫相比较差异不显著;与中度胁迫和重度胁迫相
比较差异显著或极显著。正常管理与轻度胁迫间
差异不显著 ,与中度胁迫和重度胁迫相比较差异
显著或极显著 。轻度胁迫与中度胁迫间差异不显
著 ,与重度胁迫间差异极显著 。
表 1　水分胁迫对紫叶李叶片光合色素含量的影响
Table 1.Effects of water stress on photosynthetic pigment content of purple leaf plum mg/ g
光合色素
Photosynthetic pigment
土壤持水量/ % Soil water holding capacity
100 75 55 40 30
叶绿素 a
Ch a
1.413aA 1.393aA 1.373abA 1.333bA 1.27cB
叶绿素 b
Ch b
0.813aA 0.753bB 0.740bB 0.627cC 0.477dD
总叶绿素
Ch(a+b) 2.25aA 2.15aA 2.11bA 1.96cB 1.73dC
类胡萝卜素
Carotenoids 0.39aA 0.363aA 0.357abAB 0.347bcAB 0.330cB
2.2　水分胁迫对紫叶李叶片 PAL活性及花青素
含量的影响
由表 2可以看出 ,随着水分胁迫程度的加重 ,
紫叶李叶片 PAL 活性和花青素含量均呈逐渐增
加的趋势 ,轻微的水分胁迫即可使 PAL 活性和花
青素含量发生变化。正常管理与对照相比较 PAL
活性差异不显著 ,花青素含量差异极显著 。随着
水分胁迫程度的加重 , PAL活性在正常管理与轻
度胁迫之间 、中度胁迫与重度胁迫之间的差异不
显著 ,重度胁迫与正常管理和轻度胁迫间差异极
显著 ,而花青素含量变化则表现为随土壤含水量
下降而降低 ,处理间差异显著或极显著 。由此可
见 ,在水分胁迫条件下 ,紫叶李叶片 PAL 活性与
花青素含量的变化规律基本一致 ,但二者之间随
着水分胁迫程度的加重 ,其变化规律并不完全同
步。
表 2　水分胁迫对紫叶李叶片 PAL 活性与花青素含量的
影响
Table 2.Effects of water stress on PAL activity and flower
pigment content of purple leaf plum
土壤持水量/ %
Soil water
holding capacity
PAL活性/U
PAL activity
花青素含量/
(mg·g -1)
Flower pigment
30 0.247aA 38.01aA
40 0.231abAB 37.72bAB
55 0.218bcBC 37.55bBC
75 0.207cdC 37.25cC
100 0.189dC 36.62dD
2.3　水分胁迫对紫叶李叶片色素比的影响
由表 3可见 ,叶绿素 a与 b的比值随着土壤
水分胁迫程度的加重而上升。对照与正常管理和
轻度胁迫间差异显著 , 与中度胁迫和重度胁迫间
差异极显著。在不同水分胁迫之间 ,正常管理与
轻度胁迫间叶绿素 a 与 b 比值的变化不明显 ,但
与中度胁迫和重度胁迫间差异极显著 ,中度胁迫
和重度胁迫间差异极显著 。这说明对于水分胁迫
叶绿素b较叶绿素 a更为敏感。
叶绿素与类胡萝卜素的比值随着土壤水分胁
迫程度的加重而下降 。对照与正常管理和轻度胁
迫间差异不显著 ,对照与中度胁迫和重度胁迫比
较 ,中度胁迫与重度胁迫比较 ,差异均极显著 。
花青素与总叶绿素含量比值对照与正常管理
相比较差异显著 ,与轻度胁迫 、中度胁迫和重度胁
迫比较差异极显著 。不同土壤水分胁迫之间 ,正
常管理与轻度胁迫之间差异不显著 ,二者与中度
胁迫和重度胁迫比较差异极显著。
花青素与叶绿素 a 含量比值对照与正常管理
之间差异不显著 ,而与轻度胁迫 、中度胁迫 、重度
胁迫比较差异均极显著 ,正常管理与轻度胁迫之
间差异显著 ,与中度胁迫和重度胁迫间差异极显
著 ,中度胁迫和重度胁迫间差异也极显著。
170　　　吉林农业大学学报　2007年 4月
Journal of Jilin Agricultural University 2007 , April
表 3　水分胁迫对紫叶李叶片色素比的影响
Table 3.Effects of water stress on pigment ratio of purple leaf plum mg/ g
色素比
Pigment ratio
土壤持水量/ % Soil water holding capacity
100 75 55 40 30
叶绿素 a/b
Ch a/ b 1.75dC 1.82cC 1.86cC 2.12bB 2.63aA
叶绿素/类胡萝卜素
Ch a+b/ carotenoids 6.04aA 5.97aA 5.92aA 5.65bB 5.24cC
花青素/叶绿素
Flower pigment/ ch a+b 16.50dD 17.30cCD 17.90cC 19.20bB 22.00aA
花青素/叶绿素 a
Flower pigment/ ch a 25.90dD 26.70dCD 27.30cC 28.30bB 30.20aA
花青素/叶绿素 b
Flower pigment/ ch b 44.60dD 49.50cC 50.70cC 60.20bB 79.70aA
花青素/类胡萝卜素
Flower pigment/ carotenoids 93.40dC 102.60cBC 105.20bcB 108.70bAB 115.20aA
　　花青素与叶绿素 b含量比值对照与其他各处
理之间差异均极显著 。但正常管理和轻度胁迫之
间差异不显著 ,中度胁迫和重度胁迫间差异极显
著 ,且二者与正常管理和轻度胁迫间差异也极显
著。
花青素与类胡萝卜素含量比值对照除与正常
管理间差异显著外 ,与其他各处理间差异均极显
著。不同土壤水分胁迫之间 ,正常管理与轻度胁
迫间差异不显著 ,与中度胁迫和重度胁迫间差异
显著或极显著 ,轻度胁迫与中度胁迫间差异不显
著 ,与重度胁迫间差异极显著 ,中度胁迫与重度胁
迫间差异显著。
3　讨　论
3.1　水分胁迫与色素含量及其各种色素比值变
化的关系
水分胁迫使植物体内活性氧大量积累[ 15-17] 。
活性氧可直接引发叶绿素的破坏及部分特异性地
破坏叶绿素 a ,致使叶绿素含量下降及叶绿素 a
与b比值的降低[ 18-20] 。曲东[ 21] 、陈献勇[ 22] 、樊卫
国[ 23] 、詹妍妮[ 24]等报道 ,水分胁迫使玉米 、果梅 、
刺梨 、苹果叶片叶绿素 a 与 b比值增加。本研究
结果表明 ,正常管理时 ,叶绿素 b含量显著低于对
照 ,而叶绿素 a 含量在轻度胁迫时与对照基本相
同 ,表明水分胁迫对紫叶李叶绿素 b 的损害程度
远大于叶绿素 a ,从而使叶绿素 a 与 b的比值增
加。这种变化可能是由于紫叶李叶片中含有较多
的花青素类物质 ,可保护叶绿素 a免受活性氧(如
O-2 、H2O2 等)的伤害 ,使叶绿素 a 降解速度变缓 ,
或者是在叶绿素合成过程中 ,叶绿素 a转化到叶
绿素 b的过程受阻 ,使叶绿素 b含量下降 。
3.2　水分胁迫与紫叶李叶片 PAL活性及花青素
含量变化的关系
植物体内花青素的生物合成 ,首先是由苯丙
氨酸合成 4-香豆酰 CoA ,该过程受苯丙氨酸裂解
酶(PAL)基因活性调控。其次是由 4-香豆酰 CoA
和丙二酰 CoA到二氢黄酮醇 ,该阶段产生的黄烷
酮和二氢黄酮醇在不同酶作用下 ,可转化为花青
素和其他类黄酮物质 。最后阶段是各种花青素的
合成 , 至少有 3 种酶———二氢黄酮醇还原酶
(DFR)、花青素合成酶(ANS)和类黄酮3-葡糖基转
移酶(3GT)参与该过程[ 25] 。
有关土壤水分胁迫对彩叶植物 PAL 活性和
花青素含量的影响 ,目前尚很少报道 。本研究认
为 ,从 PAL 活性和花青素含量的变化来看 ,二者
均随土壤水分胁迫程度的加重而上升 ,但变化规
律并不同步 ,如在重度胁迫 、中度胁迫和轻度胁迫
时 ,PAL活性变化不大 ,仅重度胁迫与轻度胁迫间
差异显著 ,而花青素含量在重度胁迫 、中度胁迫和
轻度胁迫之间差异显著或极显著 ,说明水分胁迫
使紫叶李叶片花青素含量上升 ,与 PAL 活性有一
定关系 ,但 PAL不是紫叶李叶片花青素合成的惟
一调节酶 ,还可能与色素种类的变化和其他酶的
调控有关 。
3.3　水分胁迫对紫叶李叶片色彩的呈现机理
彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境
共同作用的结果 ,植物通过改变叶片中各种色素
的种类 、含量以及分布形成了多彩的叶色 ,环境因
171许丽颖等:水分胁迫对紫叶李叶片色素含量与 PAL活性的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
素的作用主要是光照 、温度 、水分以及土壤条件等
的变化干扰了叶绿素的正常合成 ,引起永久或暂
时的叶片变色反应[ 2-3] 。
在水分胁迫下 ,紫叶李叶片总叶绿素 、叶绿
素 a、叶绿素 b含量下降 ,花青素含量上升 ,花青
素与叶绿素含量的比值增加 ,使叶片显色更加明
显。因此 ,在园林绿地养护管理时 ,创造适度干旱
的土壤环境 ,可提高紫叶李的观赏效果 。
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172　　　吉林农业大学学报　2007年 4月
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