全 文 ：濒危植物黄山梅的小孢子发生和
雄配子体的发育观察
张 彬
（ 滁州学院 化学生物系，安徽 滁州 !#$$$）
摘 要： 黄山梅（%&’()*(+,-./ 0/1./2( 3/2/4(）的小孢子发生和雄配子体发育过程基本正常。孢原
细胞一造孢细胞一小孢子母细胞（经减数分裂）—四分孢子—小孢子—（经有丝分裂）—!5细胞花粉—成熟
花粉粒。雄花具 67 枚花药，每个花药具四个花粉囊。小孢子母细胞减数分裂时，胞质分裂为同时型，产生正
四面体型的四分体。小孢子经有丝分裂形成 !5细胞型雄配子体。花粉囊壁由表皮、药室内壁层和绒毡层组
成，其发育类型为双子叶型。本文报道其小孢子发生和雄配子体发育的观察结果，为探讨其分布范围狭小
的原因及其生殖生物学和保护生物学研究提供基础资料。
关键词： 黄山梅；小孢子发生；雄配子体发育
中图分类号：8#97:97 文献标识码：; 文章编号：6<=56=#9（!$$7）$!5$6$<5$
黄山梅（ %&’()*(+,-./ 0/1./2( 3/2/4(）又
称少女花或铃钟三七，为虎耳草科（ >/?&@’/*/A(/(）
多年生草本植物，株高约 B$56!$A.。叶对生，圆
心形，掌状分裂，掌状分裂，有粗锯齿，两面有伏
毛，聚伞花序生于叶腑或茎端，通常具三花，花黄
色，种子遍平具翅。该植物为单型属植物。在我国
仅分布于皖南黄山及浙江天目山，生于海拔
6$$$567$$. 处的阴湿山坡落叶阔叶林下，在国
外日本、朝鲜半岛也有分布。为国家二级保护稀
有种。迄今为止，对其生殖生物学方面的研究尚
无报道，本文报道其小孢子发生和雄配子体发育
的观察结果，为探讨其分布范围狭小的原因及其
生殖生物学和保护生物学研究提供基础资料。
一、材料和方法
本研究所采用黄山梅材料采自安徽省黄山
风景区境内，于 !$$ 年 <5= 月采其花序上不同
发育时期的小花或花蕾，C;; 固定液固定。取适
当材料，梯度酒精脱水，二甲苯透明，浸蜡 59 天
后包埋，切片，切片厚度 B56$D.，烘干，艾氏苏木
精染色，脱水后中性树胶封片，E1F.0D+5GH! 型
光学显微镜下观察并摄影。
二、观察结果
（一）小孢子发生
黄山梅有花药 67 枚，每个花药有 9 个药室。
在早期花药的横切面上可见表皮内四个角隅处分
化出多个孢原细胞，孜原细胞的细胞核大于周围
的其他细胞，细胞质较浓。孢原细胞进一步发言，
经平周分裂形成内、外两层细胞，外层为初生壁细
胞，内层为初生造孢细胞，初生壁细胞经过有丝分
裂后将与表皮一起构成花粉囊的壁层，初生造孢
细胞也经有丝分裂发育成小孢子母细胞（ 见图
6）。与初生壁细胞相比，小孢子母细胞的体积较
大，细胞核也较大，原生质较浓厚并且丰富。
小孢子母细胞，即花粉母细胞，进一步发育，
将进行两次连续的细胞分裂，两次分裂中，包括
一次 IJ; 的复制过程和二次细胞分裂，生成四
个细胞（ 小孢子），新生成细胞的染色体数只有
原来细胞染色体数的一半。减数分裂的过程与多
收稿日期：!$$956!56!
作者简介：张彬（6#B!5），男，安徽太湖人，滁州学院化生系教师。
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第 =卷第 !期
!$$7年 9月
滁 州 学 院 学 报
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数被子植物相同。 !#小孢子减数分裂产生正四面
体形的四分孢子，胞质分裂为同时型 !$#，生成的四
个小孢子先是集合在一起，即四分孢子或称四分
体（ 见图 $）。
刚形成的四分孢子外围包有一层胼胝质壁，
随后，四分体中的细胞各自分离，形成四个单核的
花粉粒，即小孢子。同一药室内，小孢子母细胞减数
分裂基本保持同步，但有时偶见相差 %$时期。
（二）雄配子体的发育
随着四分体胼胝质溶解，四个小孢子彼此
分。小孢子细胞质浓厚，细胞核位于中央，细胞壁
尚未加厚，并且有一定的收缩，细胞质中无明显
液泡。随着小孢子体积增大，小孢子中出现小液
泡，花粉壁开始加厚，并分化为内外两层，外层较
厚，此时为单核早期的小孢子。随着单核小孢子
的进一步扩大，细胞质中的小液泡逐渐融合成中
央大液泡，细胞核被中央大液泡推向花粉壁的一
侧，形成单核靠边期的小孢子（ 见图 &）。
随后，小孢子细胞核在靠近花粉壁的部位进
行不均等的有丝分裂，图 ’%( 分别为其有丝分裂
中期和后期的时相（ 见图 ’%(）。有丝分裂的结果
是小孢子（ 单核花粉粒）形成了配子体，即成熟
花粉粒或称雄配子体（ 见图 )），可见到其主要特
征是：球形，三条萌发沟，外壁表面具网状纹饰。
雄配子体成熟时从形成的花粉囊裂缝，即裂口
（ 见图 *）处散出，它包括大小不等的两个细胞：
大的为营养细胞，占据花粉的绝大部分体积，细
胞核为圆形型，其内有一个大的核仁；小的为生
殖细胞，成凹透镜状，紧贴着花粉壁，只有少量细
胞质而无液泡，细胞核也为圆形有一个核仁（ 见
图 +）。
生殖细胞与营养细胞间存在明显的界限。随
着雄配子体的进一步发育，生殖细胞逐渐移向营
养细胞的细胞质中，从而形成 $%细胞型花粉（ 见
图 ,）。黄山梅山药小孢子发生和雄配子发育的
整个过程基本正常，其发育过程与一般的被子植
物相同，但也偶见到个别的花粉败育现象。
（三）花药壁的发育
初生壁细胞形成后，再经过平周分裂和垂周
分裂形成多层细胞，最后连同表皮一起共有四层
细胞，小孢子细胞阶段，花药壁分化基本形成，自
外向内依次为表皮层、药室内壁、中层和绒毡层。
其药壁的发育属于双子叶型 !&#。
药室内壁细胞体积较大，细胞紧连表皮。花
药时这层细胞向半径方向伸展扩大，细胞壁的内
切向壁和横向壁上发生带状的加厚，此带状加厚
为纤维素性的，故药室内壁又称纤维素层。纤维
素层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉
的散发，在花药成熟时形成裂缝，即裂口，是成熟
花粉的散出之处。
中层细胞为薄壁细胞，初期的中层细胞内的
储存物质减少，细胞变为扁平，并逐渐趋向解体，
最终被吸收消失。!’#因此，在成熟花粉中不存在中
层细胞。
绒毡层细胞的体积比外围的细胞要大，为分
泌型的。初为单核，细胞质浓，液泡少而小。当小
孢子母细胞减数分裂接近完成时，绒毡层细胞开
始出现退化迹象，到小孢子发育后期和出现雄配
子时，绒毡层细胞已不复存在。!(#绒毡层为花粉发
育提供营养，对花粉的形成至为重要。
三、讨论
（一）黄山梅小孢子发生和雄配子体发育的
各个阶段基本正常
本文对黄山梅生殖生物学其进行了一定程
度的研究，认为：黄山梅雄蕊的发育，包括花药壁
层、小孢子发生和雄配子发育的整个过程基本正
常，其发育过程与一般的被子植物相同，即：孢原
细胞—造孢细胞—（ 经减数分裂）—四分孢子—
小孢子—（ 经有丝分裂）—$%细胞花粉—成熟花
粉粒。
虽然黄山梅花粉发育过程中也偶见到个别
的花粉败育的异常现象，但所占比例很低，在开
花期的植株上，由于黄山梅雄蕊数目多，且所产
花粉粒的产量很高，仍可见到花药室散粉后，花
粉的生活力能维持数日之久，（ 待发表）因此，花
粉败育可以预测，对其生殖过程的影响不大。
（二）黄山梅致濒因素分析
濒危植物的致濒因素很多，生殖过程中的任
何环节的削弱或阻断都可能导致其繁殖力降低，
甚至使其故事殖不能进行，进而导致濒危。任何
异常现旬或中途败育不外两方面的原因：环境因
素和遗传因素。我们知道，任何器官、组织的正常
发育都是在环境因素和遗传控制相互作用下完
成的，环境因素影响遗传性状表达，而遗传控制
器官发育对何种外界条件发生反应、反映范围以
及反映程度等等。减灵敏分裂时期对环境变化反
应敏感，凡举营养、水分、温度、光照等等条件胁
迫，都可能影响减数分裂的正常进行，在其后的
-*% %
每改变一次电压就能很快地、准
确地得知输出光波长和输出光的带宽。这是一般
的单色仪无法实现的。
!不同液体吸收光谱的测量
图 # 是不同浑浊度的液体的吸收谱线，可以
看出不同液体的吸收谱不一样，图 #（ $）是浑水
的吸收谱线，浑水对光的吸收大，吸收峰随水质
的变化而不同，从图 #（ %）还可看出对清水来说
衰减最弱的是波长为 &’’()左右的蓝绿光，这对
水下物体成像实验提供一定的理论依据。
图 # 不同水体的吸收谱线
光栅光谱仪在近代物理实验中还有许多运
用，特别是光栅光谱仪与计算机相连后，其信号
采集采用光电转换，电子放大器可对微弱信号进
行放大加强，用计算机软件对数据进行处理，这
就解决了棱镜摄谱仪观察视场小、谱线弱不易观
测、所得谱线不全和对实验环境要求过高的难
题，增强了实验的可操作性，提高了实验教学效
率，增强了学生的学习兴趣。
*参 考 文 献+
*,+戴乐山近代物理实验*-+上海：复旦大学出版社，,..&，.
*/+邬鸿彦近代物理实验*-+北京：科学出版社，,...，&
*0+褚圣麟原子物理学*-+北京：高等教育出版社，,..1，/
*!+曹念文等光学多道光谱仪的应用*2+激光与光电子学进
展，,...，（/）
发育中出现不同比例的异常现象，产生败育花
粉，这些在农作物中已为大量的资料所证实，黄
山梅出现的个别花粉败育现象可以从这一解释
中得到启示。
已报道的对鹅掌揪（ 3454678(756( 9:4(787）*,+、
太 行 花（ ;<4:<(=4< 5>?8 @A54@） */+、 南 川 升 麻
（ B:)494C=< (<(9:><(8(@4@）*0+、山红花（ D8EE<9E
花粉的低效传粉，畸形种子的大量产生可能是导
致濒危的主要原因：有的是花粉母细胞不能正常
进行减数分裂，如花粉母细胞互相粘连在一起，
成为细胞质块；有的出现多级纺锤体或多核仁相
连；也有的产生的四个孢子大小不等，因而不能
形成正常发育的花粉；有的减数分裂后，花粉停
留在单核或双核阶段，不能产生精子细胞；有的
因营养不良，以至花粉不能健全发育；还有绒毡
层细胞的作用失常，失去应起的作用导致花粉败
育，如在花粉形成过程中，绒毡层细胞不仅没有
解体，反而继续分裂，增大体积。以上反常现象的
产生，又往往与环境条件相联系，如温度过低或
严重干旱等。而在本研究中，黄山梅雄蕊的发育，
包括小孢子发生和雄配子体的发育过程中都不
存在高比例的缺陷，而是基本正常的。
以上研究表明，黄山梅雄蕊发育正常，因而
其生殖上的薄弱环节不在雄蕊上，而应该在其后
的传粉、受精、胚胎发育和幼苗生长等后继阶中
去寻打，尤其是黄山梅赖以生存的外界环境条
件，包括海拔、湿度、温度、水分、光照等等因素。
（三）濒危植物黄山梅的保护对策
通过对黄山梅小孢子发生和雄配子体发育
的研究，可看出，黄山梅主要分布在人类活动不
频繁的地带，同其它大多数珍稀濒危植物一样分
布于保护区内，结合黄山梅分布地的实际情况以
及黄山梅的上述生物学特性和濒危机制研究，对
黄山梅的保护提出以下建议：
,应尽快对黄山梅在当地的分布数止和现状
进行详细调查，摸清所有情况，对将来黄山梅的
保护提供详细准确的资料。
/尽快设立专门研究课题对黄山梅的自然繁
殖特性、居群生物学特性、种质保育、人工繁殖进
行研究，对黄山梅的保护与繁殖提供必要的科学
依据。
0应尽快建立健全保护黄山梅的法律法规和
机构，建立保护区，落实经典，加大对黄山梅的保
护力度和宣传力度，并把黄山梅的保护工作与当
地村民的利益有效地结合起来，才能从根本上改
善黄山梅的濒危状况，对其进行有效保护。
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