全 文 ：Vol. 36 No. 6
Jun. 2016
第 36卷 第 6期
2016年 6月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2015-08-26
基金项目：湖南省教育厅重点项目（13A126）
作者简介：李 玲，硕士研究生 通讯作者：杨柳青，教授；E-mail：362504145@qq.com
引文格式：李 玲，杨柳青，谢 彬 . 佛甲草对两种灰水胁迫的生理响应 [J].中南林业科技大学学报，2016, 36(6): 29-33, 39.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.06.006 http: //qks.csuft.edu.cn
灰水相对于中水和黑水而言 ,是一个较新的概
念 ,一般是指住宅内未被粪便污染的生活排水 ,包
括厨房排水、淋浴水和洗衣水等 [1]。灰水的回收
利用，不仅能节约水资源，还能推动整个社会向
循环型社会转变。目前，国内外对于灰水回收利
用的研究主要集中于分类、灰水处理技术和工艺
等方面 [2-4]，而针对其在植物浇灌方面的应用研究
却有限，缺乏比较完善的理论体系。与此同时，
佛甲草是一种应用范围广、生命力强、景观效果
好的地被植物。因此，本研究拟通过对佛甲草在
两种灰水胁迫下的各项生理指标进行测定和分析，
探讨该种植物可能的抗逆性，并寻求高校宿舍排
出的灰水浇灌佛甲草的可行性，为灰水在园林绿
化节水灌溉中的应用及推广提供理论依据。
1 试验材料与方法
1.1 主要材料
试验用的佛甲草于 2014年 8月由湖南中兰林
立体绿化有限公司提供。佛甲草 Sedum lineare 又
称鼠牙、半支莲、佛指甲等，为景天科佛甲草属
多年生草本植物，自然分布面很广。叶三片轮生，
长圆形，翠绿有光泽。佛甲草属于优良的地被植物，
它不仅生长快，扩展能力强，还是一种理想的绿
化植物。佛甲草长成后无需修剪，很少有病虫害，
自然成型，四季常绿 [5]。
佛甲草对两种灰水胁迫的生理响应
李 玲，杨柳青，谢 彬
（中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004）
摘 要：为了解佛甲草对灰水胁迫的适应能力，通过对盆栽佛甲草采用两种不同洗涤剂的灰水进行浇灌，研究了
佛甲草的外部形态、相对含水量（RWC）、叶绿素含量、质膜相对透性和荧光参数生理指标的变化情况。结果表明，
在两种不同灰水的浇灌下，佛甲草植株形态良好；叶片组织含水量、叶绿素含量有小范围的变化，其值分别与
对照组相差较小；相对电导率值呈下降趋势。整体上，两种灰水胁迫下的佛甲草的各种生理指标基本与对照组
无异，说明佛甲草对两种灰水具有一定的适应能力。
关键词：佛甲草；灰水；生理特性
中图分类号：S731.2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2016)06-0029-05
Study on physiological response of Sedum lineare under
two kinds of gray water stress
LI Ling, YANG Liu-qing, XIE Bin
(College of Landscape Architecture, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)
Abstract: In order to investigate the reaction and adaptation of Sesum lineare under gray water stress, the pot experiment was carried
on watering Sesum lineare two different kinds of detergent of gray water, the external morphology, relative water content (RWC),
membrane permeability, chlorophyll content and fl uorescence parameters of Sedum lineare were studied. The results indicated that the
growth of Sesum lineare which under two different gray water stress was in good shape; water content and chlorophyll content changed
slightly, their deviation of value is not much different with the control group; relative conductivity descended signifi cantly. In a word,
various physiological indicators of Sesum lineare under two kinds of gray water stress is substantially no different from the control
group, indicating they had a certain fl exibility on gray water.
Key words: Sesum lineare; gray water; physiological characters
李 玲，等：佛甲草对两种灰水胁迫的生理响应30 第 6期
1.2 试验用水
试验期间，佛甲草的浇灌用水均来自高校学
生宿舍的灰水和自来水。文中的灰水分为两种，
一种是含有洗衣粉成分的洗涤水，下文称为 A型
灰水；另一种是含有肥皂成分的洗涤水，下文称
为 B型灰水。两种灰水的收集对象均为高校学生
宿舍中固定的四位学生，且洗涤剂用量、衣物量、
用水量和洗衣程序皆为统一标准。
1.3 其他试验材料
试剂：蒸馏水。仪器：Licor6400 便携式
光合仪，便携式叶绿素测定仪（SPAD-502，
Japanese），雷磁DDS-11C电导率仪，万用电子炉，
电子天平，试管，量筒等。
1.4 试验设计
试验始于 2014年 8月 31日，在中南林业科
技大学风景园林学院天台上的塑料大棚内进行灰
水胁迫处理试验，为期 60 d。
选取 27株生长情况相对一致，无病虫害的
佛甲草作为研究对象，栽植于口径为 14 cm，高
10.5 cm 的塑料花盆里，盆底铺上细密纱布以防止
基质渗漏，盆栽基质为动物粪便发酵的有机基质。
水分处理设计分为 3个梯度，分别为：对照 (正常
管理，隔一天浇一次自来水）、A型灰水对植物
的灰水胁迫处理（第一次浇透，之后每天浇一次
水）、B型灰水对植物的灰水胁迫处理（第一次浇透，
之后每天浇一次水）。每个梯度分成3组，每组3株，
共 27盆。每次试验分别从不同梯度的 3组中随机
抽一株进行测定，10 d测试一次。灰水处理期间，
加盖塑料薄膜防雨，佛甲草整个生育期在自然状
态下生长，常规管理。
试验所得数据均用 SPSS22.0和 Excel进行统
计分析，以求得不同灰水胁迫处理下植株各项生
理和生长指标有无明显的差异。
2 结果与分析
2.1 生长特性的测定
佛甲草的繁殖速度比较快，枝叶茂密程度随
时间的推移有明显变化。
试验条件：每株分别选取 3个枝条，测量株高、
叶片数和新芽增加数量，从总体状态上估量其生
长情况的好坏。变化情况见表 1。
表 1 不同灰水处理对佛甲草外部形态的影响†
Table 1 Different gray water treatment on the external morphology of Sedum lineare
处理 AT20 AT30 AT40 AT50 AT60
对照（CK） 正常 轻度生长不良 正常 正常 良好
A型灰水 严重生长不良 中度生长不良 轻度生长不良 良好 良好
B型灰水 中度生长不良 中度生长不良 轻度生长不良 良好 良好
† CK：对照组；A型灰水：含洗衣粉成分的洗涤水；B型灰水：含肥皂成分的洗涤水；AT20：处理后20 d；AT30：处理后30 d；以此类推。下同。
由表 1可以看出，佛甲草在 20 d后明显受 A
型灰水的影响，大部分分支有烂根现象；B型灰
水对佛甲草也产生了抑制作用，有部分枝叶发黄、
掉落；处理 30 d后，佛甲草对两种灰水逐渐产生
了抗性，并在处理 60 d后，恢复到了良好的生长
状态。试验说明，在不同灰水胁迫下，佛甲草对
灰水有一个适应的过程，从外形上观察，时间越长，
植株生长态势越来越稳定，与正常的自来水浇灌
无大的差异。
2.2 叶片组织含水量的测定
植物组织的含水量是反映植物组织水分生理
状况的重要指标 ,表示方法，常以鲜质量或干质量
（%）表示，有时也以相对含水量（%）（或称饱
和含水量，%）表示 [6]。
试验条件：实验室用电子天平称鲜质量；
80℃的烘箱中烘至恒质量，干燥后称质量。本次
试验采用鲜质量的方法。组织含水量计算公式为：
I=(Wf-Wd)/Wf×100%。 （1）
式（1）中：I表示组织含水量（占鲜质量）；Wf
表示组织鲜质量；Wd表示组织干质量。
通过试验得到的植株叶片组织含水量变化情
况见表 2。
由表 2可见，试验处理第 20天后，两种不同
灰水胁迫的叶片组织含水量与对照组相比无明显差
异，说明灰水胁迫还未抑制植株的生长。处理第
60天后，A型灰水胁迫下叶片组织含水量有轻微
下降，3种不同处理呈现出差异性。整个试验过程
中，3种灰水处理的叶片组织含水量值基本保持稳
定，试验表明，灰水胁迫对佛甲草的抑制作用较小。
31第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
2.3 质膜相对透性的测定
相对电导率是衡量细胞膜透性的重要指标，
其值越大，表示电解质的渗漏量越多，细胞膜受
害程度越重 [7]。
试验条件：用雷磁 DDS-11C电导率仪来测定
植株叶片沸水浴前后的电导率。沸水浴前测电导
率为 S1，封口沸水浴后测得电导率为 S2，同时测
定蒸馏水 S0。计算公式为：
相对电导率（%）=(S1-S0)/(S2-S0)×100。 （2）
通过实验得到的植株相对电导率变化情况见
表 3。
表 2 不同灰水处理对佛甲草叶片组织含水量的影响†
Table 2 Different gray water treatment on the water content of Sedum lineare
处理 AT20 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 95.34±0.29 96.27±0.53 a 95.32±0.44 95.14±0.49 b 95.66±0.31 a
A型灰水 95.24±0.45 95.44±0.34 b 95.51±0.29 95.73±0.55 a 94.95±0.28 c
B型灰水 95.08±0.66 95.30±0.22 b 95.49±0.78 95.12±0.26 b 95.28±0.37 b
† a、b、c代表差异的显著水平，α=0.05。下同。
表 3 不同灰水处理对佛甲草相对电导率的影响
Table 3 Different gray water treatment on the relative conductivity of Sedum lineare %
处理 AT20 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 16.38±0.41 b 23.59±5.12 a 9.64±1.45 c 12.66±0.78 b 9.72±0.72 a
A型灰水 16.10±2.00 b 21.71±3.87 ab 10.98±0.95 b 13.91±0.93 a 9.36±0.86 ab
B型灰水 17.47±2.15 a 20.27±1.02 b 18.04±1.13 a 13.85±2.08 a 9.25±0.71 b
由表 3可以看出，处理 30 d后，3组处理的
相对电导率值明显上升，可知佛甲草受到了灰水
胁迫的影响；处理 40 d后，3组处理的相对电导
率值下降幅度较大，但相互间有明显区别。纵观
全程，不同灰水胁迫处理下佛甲草的相对电导率
值起伏不定，这表示植株在不断调整自身对灰水
的适应能力。处理 60 d后，相对电导率值都有下降，
说明植株电解质渗漏量减少，细胞膜受害程度降
低，佛甲草对灰水有一定的抗性。
2.4 叶绿素含量的测定
叶绿素是植物进行光合作用的重要细胞器，
其含量高低反映了光合作用水平 [8]。若叶绿素含
量低，则光合作用弱，会导致植物有机物积累量
减少，造成鲜重降低，生长不良。
试验条件：叶绿素含量的测定采用便携式叶
绿素测定仪（SPAD-502，Japanese）测定。通过实
验得到的植株叶绿素含量变化情况见表 4。
表 4 不同灰水处理对佛甲草叶片叶绿素含量的影响
Table 4 Different gray water treatments on the chlorophyll content of Sedum lineare SPAD
AT20 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 23.50±2.91 b 25.37±1.76 a 22.33±0.35 b 23.50±0.40 25.30±1.04 a
A型灰水 25.17±1.88 ab 23.73±1.81 b 23.70±1.15 a 24.40±1.80 24.73±1.79 a
B型灰水 25.33±3.78 a 20.93±0.57 c 21.53±2.46 b 24.77±3.21 21.77±0.67 b
由表 4得知，试验第 30天后，3种水分处理
的佛甲草叶绿素含量呈现显著性差异，只有对照
组的叶绿素含量上升了 1.87 SPAD，B型灰水胁
迫下的叶绿素含量则明显下降 4.40 SPAD，表示
这两种灰水影响了佛甲草的生长；整个处理过程
中，佛甲草的叶绿素含量均呈现不稳定状态；处
理 60 d后，只有 B型灰水胁迫组的叶绿素含量
下降了 3.0 SPAD，与对照相比，达到显著性差异
水平，但其值接近对照组，说明 B型灰水胁迫对
佛甲草有微小影响，但不会阻碍其正常生长。
2.5 叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光诱导动力学及其参数是以植物体
内的叶绿素为探针，其光信号能快速地反映植物
生理状态及其与环境的关系，在不伤害叶片的情
况下就能探知光合机构的运转情况 [9]。
试验条件：每株植物选取生长状态最好的分
支叶片来测定，使用的仪器为 Licor6400便携式
光合仪，主要荧光参数有：在 1 000 μmol·m-2s-1光
强下进行光适应，待 Fv/Ft在±5以内时测定光下
的 Fo′、Fm′、Fv′和表观光合电子传递速率 ETR（光
李 玲，等：佛甲草对两种灰水胁迫的生理响应32 第 6期
化光的光强为 800 μmol·m-2s-1）；暗适应 20 min
以后测定其最小荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、
可变荧光（Fv）、qP（光化学淬灭系数）、qN （非
光化学淬灭系数）[10-15]。
2.5.1 不同水分处理对佛甲草 Fv/Fm的影响
在叶绿素荧光参数中，Fv/Fm值是 PSⅡ最大光
化学量子量，体现着 PSⅡ反应中心内禀光能转换
效率 [16]。不同灰水胁迫处理对 Fv/Fm的影响如表 5。
表 5 不同灰水处理对佛甲草Fv/Fm的影响
Table 5 Different gray water treatment on the Fv/Fm of Sedum lineare
处理 AT20 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 0.807±0.006 b 0.812±0.005 b 0.812±0.005 a 0.809±0.004 b 0.817±0.003
A型灰水 0.814±0.005 a 0.817±0.004 a 0.813±0.005 a 0.818±0.006 a 0.817±0.010
B型灰水 0.801±0.001 c 0.812±0.007 b 0.807±0.005 b 0.811±0.005 b 0.814±0.005
由表 5可知，试验处理 20 d后，3种处理的 Fv/
Fm有显著性差异，但 Fv/Fm值变化幅度不大；从整
个试验过程来看，3种水分处理在不同时期，Fv/Fm
值升降不一，但变化幅度较小，说明两种灰水对佛
甲草的抑制作用较小；处理第 60天后，灰分胁迫组
未达显著性差异水平，Fv/Fm值也相近，可见佛甲草
对灰水有一个适应的过程，时间越长，其抗逆性越强。
2.5.2 不同水分处理对佛甲草 Fv′/Fm′的影响
Fv′/Fm′为光下 PSⅡ的实际光能转换效率 [17]。
灰水胁迫对 Fv′/Fm′的影响如表 6所示。
表 6 不同灰水处理对佛甲草Fv′/Fm′的影响
Table 6 Different gray water treatment on the Fv′/Fm′ of Sedum lineare
处理 AT20 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 0.412±0.019 c 0.452±0.023 a 0.464±0.017 0.410±0.041 b 0.434±0.018
A型灰水 0.433±0.007 b 0.430±0.009 b 0.452±0.025 0.435±0.026 a 0.443±0.017
B型灰水 0.448±0.032 a 0.433±0.013 b 0.452±0.035 0.426±0.028 ab 0.435±0.012
由表 6可知，处理 20 d后，3种处理表现出
显著性差异，两种灰水的 Fv′/Fm′值相比对照组稍
有偏差；处理 40 d后，Fv′/Fm′值均上升，且无显
著差异，说明灰水的抑制作用减弱了，佛甲草的
抗逆性增强；处理 60 d后，两种灰水跟对照组相
比无显著性差异，其 Fv′/Fm′值相比 40 d后的处理
又降低了，但变化幅度很小，整个试验期间都呈
现轻微的不稳定状态，说明 2种灰水对佛甲草有
抑制作用，不过影响较小。
2.5.3 不同水分处理对佛甲草 qP、qN的影响
研究表明，qP为光化学淬灭参数，当 qP值降
低时，说明该植物受到了逆境条件的影响，从而
抑制了植物的正常生长。灰水胁迫对 qP的影响见
表 7。
表 7 不同灰水处理对佛甲草 qP 的影响
Table 7 Different gray water treatment on the qP of Sedum lineare
处理 AT20 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 0.362±0.029 b 0.448±0.050 a 0.471±0.047 a 0.464±0.035 a 0.300±0.101 b
A型灰水 0.372±0.037 b 0.346±0.029 b 0.435±0.075 ab 0.365±0.088 b 0.302±0.081 b
B型灰水 0.453±0.095 a 0.315±0.042 c 0.425±0.074 b 0.421±0.120 a 0.381±0.073 a
由表 7可知，试验 30 d后，3组处理出现了
显著性差异，相比于对照组，其他两种处理的 qP
值降低了，说明佛甲草在这段时间内受到了灰水胁
迫的影响；整体的 qP值从试验初期到试验结束有
较明显的下降，偏差不大，但过程中qP值有增有减，
呈现一定的显著性差异；由于对照组的 qP值也在
下降，这表示佛甲草可能受到其他因素的干扰，整
体来说，两种灰水对佛甲草的影响较小。
qN为非光化学淬灭，其值越高表示光能中转
变为热和荧光的能量越多，植物对光能的利用效
率也越高 [18]。灰水胁迫对 qN的影响如表 8。
由表 8可以得出，整体的 qN值变化幅度较小，
虽有升有降，但试验 60 d后，灰水胁迫组均未达
到显著性差异水平，这表示佛甲草受两种灰水的
影响较小。
2.5.4 不同水分处理对佛甲草 ETR的影响
相对电子传递速率 ETR是反映植物光合作用
快慢的一个重要因素，ETR值越大，说明植物光
合作用越快，生长状况越好 [19-20]。灰水分胁迫对
ETR的影响见表 9。
33第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
表 8 不同灰水处理对佛甲草 qN 的影响
Table 8 Different gray water treatment on the qN of Sedum lineare
处理 AT20 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 1.703±0.055 c 1.825±0.074 a 1.868±0.060 1.700±0.120 b 1.769±0.055
A型灰水 1.764±0.023 b 1.754±0.027 b 1.828±0.081 1.772±0.084 a 1.795±0.054
B型灰水 1.816±0.108 a 1.763±0.038 b 1.828±0.120 1.746±0.084 ab 1.771±0.037
表 9 不同灰水分处理对佛甲草 ETR的影响
Table 9 Different gray water treatment on the ETRof Sedum lineare
处理 AT20 AT30 AT40 AT50 AT60
CK 63.589±8.044 b 85.721±5.727 a 93.160±12.006 a 80.375±1.848 a 54.977±17.611 b
A型灰水 68.657±7.978 b 63.217±6.386 b 83.102±9.585 b 67.304±15.279 b 56.417±12.753 b
B型灰水 87.221±24.894 a 57.962±9.112 c 82.209±20.353 b 76.386±22.698 ab 70.522±14.026 a
由表 9可知，试验 40 d后，两种灰水处理与
对照组有显著性差异，但它们的 ETR值明显升
高，说明佛甲草在胁迫 40 d时表现出了抗逆性；
从40 d后到试验结束，3种处理的ETR值都下降了，
偏差较大，除 A型灰水外，B型灰水表现出显著
性差异，但其 ETR值比 A型灰水和对照组都高，
这表明佛甲草是受到了外部环境的抑制作用。
3 结论与讨论
水分对于植物的形态、代谢及生长发育发挥
着重要作用。利用灰水胁迫条件求得植株的生长
及生理情况是否正常，是评价植物的耐性和抗逆
性较为准确的指标。本试验结果显示，在灰水胁
迫条件下，两种灰水胁迫下测定的各项指标和对
照组相比偏差较小，这说明，一方面佛甲草的抗
逆性很强，另一方面，灰水对佛甲草的生理和生
长影响也比较小。
佛甲草经不同成分的灰水胁迫后，受到的影
响随时间的推移而发生变化，但影响程度都不大。
叶片组织含水量的值几乎保持稳定，两组灰水处
理组呈现了显著性差异，这表明灰水成分不同，
植株的生理情况会有所不同，但它们的值相差较
小；植株的相对电导率值以及叶片叶绿素含量值
有小幅度波动，这表示佛甲草能够自我调节，具
有较强的抗逆性。其中 B型灰水处理组出现显著
性差异，其值低于正常水平，但影响较小。对于 3
种处理下植株叶绿素荧光参数的测定，五种参数
得出的值均有小范围内的下降，这些变化表明植
物吸收的光能有所减少、光合电子传递能力也有
轻微减弱，但植株依然正常生长。
本研究仅结合高校学生宿舍的其中两种灰水
来测试佛甲草这一植物是否能正常生长，而现代
城市生活产生的灰水种类比较多，应用于园林绿
化的植物也不计其数，但该成果补充了佛甲草在
城市园林绿化中的相关应用研究，也为灰水用于
节水灌溉提供了借鉴 [21-23]。
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