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中国园艺文摘  2016 年第 7期
高温高湿条件下佛甲草干旱胁迫的形态特征及生理响应
谭建萍，汪  洋，金生英，赵  艳，余江勇
( 广东东篱环境股份有限公司，广东 广州 510335)
摘  要：以佛甲草为材料，通过记录佛甲草在高温高湿环境下干旱胁迫后的形态特征变化，以及叶片
中电导率、叶绿素含量、脯氨酸、超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、丙二醛含
量等指标的测定，研究其干旱胁迫下的形态特征变化及生理响应。结果表明：自然露天生长时，外部
形态受降水影响较大；干旱胁迫结束20 d后，佛甲草能恢复正常生长；电导率随着胁迫的加剧而增加，
质膜受干旱胁迫的伤害较大；超氧化物歧化酶活性和可溶性糖含量表现先增加后减少，脯氨酸含量波
动较大，叶绿素含量整体表现降低；丙二醛含量变化较稳定；佛甲草能忍受 25 d 的高温干旱。
关键词：高温高湿；佛甲草；干旱胁迫；生理响应
城市建设的飞速发展，加速了城市建设用地与城
市绿化用地的矛盾。利用耐高温干旱、耐低温强风和
耐粗放管理的绿化植物进行屋顶绿化，无疑是将建筑
占地重新进行绿化、增加绿化用地、缓解城市建设用
地与城市绿化用地矛盾的有力措施。我国的屋顶绿化
相较其他国家而言起步较晚，具有较大的市场发展空
间。加之植物对屋顶环境的选择适应性，即能否适应
寒冷、高温、干旱、瘠薄、强风及养护管理粗放等，
并据此判断是否是屋顶绿化的理想植物。本文通过对
佛甲草耐干旱胁迫研究，为佛甲草在高温高湿环境下
的生产及推广提供理论依据。
1  材料与方法
1.1  试验区概况与供试材料
广州地处华南地区，气候特征表现为夏季高温多
雨，冬季温和少雨。1年降水量为1…400～ 2…000…mm，
降水的季节分配以夏雨最多，春雨次之，秋雨更
次，冬雨最少，但冬季的雨量亦可占全年降水量的
10% 以上；最冷月平均气温≥ 10℃，极端最低气温
≥ -4℃，日平均气温≥ 10℃的天数在 300… d 以上；
1 月平均气温 10 ～ 12℃。一般冬季不到 1个月；夏
季长达 4个月以上，一般为 5月中下旬～ 10 月上旬，
7月平均温度一般为 25℃左右；春、秋季节可达 3个
月；冬夏风向有明显变化。
本研究以广州市增城区温山吓村东篱旅游庄园种
植的佛甲草 (Sedum lineare…Thunb.) 为供试材料。
1.2  试验方法
剪取生长期 4～ 5 月的佛甲草茎段，采用撒播方
第一作者简介：谭建萍 (1987-)，女，硕士，助理工程
师；主要从事园林植物应用研究。
式种植于 50…cm×50…cm×15…cm 的种植盘中。培养
基质为草炭、田园土、珍珠岩、蛭石，按照体积比
5 ∶ 3 ∶ 1 ∶ 2 混配而成。撒播密度为 4…000 株 /m2，待
2～ 3 个月后植物生长稳定后开始试验。试验在 9…m
高楼顶进行，并进行遮雨处理。植物生长期内，试
验场地气候条件为：温度为 30 ～ 39℃，相对湿度为
75% ～ 90% 左右，光照为 436 ～ 528…MJ/m2。试验
设 6 个处理，分别为：(1) 露天无养护管理 ( 对照 )，
无人工浇灌；(2) 每隔 5…d 浇水 1 次；(3) 每隔 10…d
浇水 1次；(4) 每隔 15…d 浇水 1次；(5) 每隔 20…d 浇
水 1 次；(6) 每隔 25…d 浇水 1 次。每处理重复 3次，
每 3个种植盘为 1次重复。除处理 1外，其他处理降
雨时用透明遮雨膜遮盖，以免降雨影响试验效果。干
旱胁迫前后，定期对各处理进行观察，记录植物材料
的生长状况，并按照观察时间对相应的处理进行浇
水。夏季结束后，取样测定试验材料的各项生理指标。
取样时选取佛甲草植株中上部成熟饱满叶片，干旱胁
迫结束 20…d 后观察佛甲草的恢复状况。
1.3  项目测定
相对电导率的测定根据邹琦 [1] 的方法；叶绿素的
提取与测定参照张宪政 [2] 的方法；可溶性糖含量、可
溶性蛋白含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性及
丙二醛含量均采用李合生 [3] 的方法测定。
1.4  数据处理
利用Microsoft…Excel…2007 和 SPSS…17.0 软件，
应用生物统计方法对数据进行分析处理。
2  结果与分析
2.1  增城地区夏季屋顶地表温度的观测结果
增城区夏季 7 ～ 9 月 8 ∶ 30 ～ 9 ∶ 00 与 14 ∶ 00 ～…
14 ∶ 30 屋顶地表温度和试验期间降雨量观测结果如…
图 1所示。
-14-
由图 1可知，早上 9 ∶ 00 左右屋顶地表温度有少
部分达到 35℃，但均未达到 40℃。中午 14 ∶ 00 左
右屋顶地面温度超过 40℃的达到 80…d，其中，达到
50℃的有 25…d。7月 25日～ 8月 29日中午连续 26…d…
温度达到 40℃。依据上述观测结果可以推断，佛甲
草在 40℃下能忍受 26…d 左右的高温胁迫，即能适应
高温环境下无人养护的屋顶。
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
20
15
/7
/1
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15
/7
/8
20
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/7
/1
5
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15
/7
/2
2
20
15
/7
/2
9
20
15
/8
/5
20
15
/8
/1
2
20
15
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/1
9
20
15
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/2
6
20
15
/9
/2
20
15
/9
/9
20
15
/9
/1
6
20
15
/9
/2
3
20
15
/9
/3
0
90
85
80
75
70
65
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
温
度
(℃
)
降雨量 屋面最高温度 屋面最低温度
降
雨
量
(m
m
)
日期
图 1  增城地区夏季屋顶温度和降雨量观测结果
2.2  佛甲草外部形态变化
处理 1在连续降雨 3～ 4…d 时，全株叶片发黄，
尤以下端叶片更甚；6…d 时，下端枯黄叶片呈现透明
水渍状，并开始脱落；7～ 10…d 时，下端叶片落光，
上端叶片透明水渍状；11～ 14…d时，植株茎干腐烂、
死亡。连续降雨后晴朗高温天气，佛甲草腐烂死亡速
度更快。
干旱胁迫结束 20…d 后，所有处理均能陆续恢复
正常生长。
2.3  干旱胁迫下叶片相对电导率的变化
逆境胁迫会改变植物细胞膜的透性。当干旱胁迫
发生时，细胞膜会受到不同程度的破坏，引起膜透性
的增大，导致细胞内电解质外渗，通过测定植物叶片
的相对电导率值可了解质膜伤害程度 [4,5]。图 2 为干
旱胁迫对佛甲草叶片相对电导率的影响效果图。由…
图 2可知，随着干旱胁迫时间的增加，各处理的相对
电导率不断增加，处理 15…d 时，叶片相对电导率最
大，为 14.77%，相当于处理 1( 胁迫前 )的 551.24%。
处理 2、处理 3、处理 5、处理 6分别为处理 1( 胁迫
前 ) 的 188.56%、275.87%、434.70%、381.22%。处理
4与其他处理之间均达到极显著差异 (P<0.01)，各处
理之间表现极显著差异。
从图 2可知，干旱胁迫对佛甲草叶片的相对电导
率随着胁迫的加强而整体增加，均比对照的相对电导
率高。说明相对电导率在干旱胁迫下会增加，随着干
旱胁迫的加剧，佛甲草的耐受优势逐渐消失，处理
5 和处理 6 的相对电导率分别为处理 1 的 434.70%、
381.22%。
.0000
2.0000
4.0000
6.0000
8.0000
10.0000
12.0000
14.0000
16.0000
电
导
率
(%
)
fF
eE
dD
aA
bB
cC
1 2 3 4 5 6
处理
图 2  干旱胁迫下佛甲草叶片相对电导率的变化
注：不同大、小写字母分别表示Duncan 检验在 1%、5%水平下各
处理差异显著。下同。
2.4  干旱胁迫下叶片叶绿素含量的变化
叶绿素含量是植物进行光合作用的重要物质，也
是植物干旱胁迫下表现敏感的的指标之一 [6]。干旱胁
迫下佛甲草叶片叶绿素含量的变化如图 3所示。在高
温高湿环境下，干旱胁迫会影响佛甲草叶片叶绿素含
量，叶绿素会随着干旱胁迫的发生而降解。在整个胁
迫过程中，佛甲草的叶绿素含量除处理 4外，含量均
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中国园艺文摘  2016 年第 7期
减少，而处理 4表现出叶绿素含量增加。说明在干旱
胁迫下，佛甲草叶片中的叶绿素含量会随着干旱程度
的增加而减少，干旱胁迫 15…d 后，叶绿素含量略有
增加，处理 4、处理 6与处理 1( 对照 ) 间有显著性差
异，处理 5 与处理 1 间无差异 (P<0.05)。佛甲草在
15…d 之内，光合作用会受到影响，而 15…d 以后，佛
甲草叶片的生理生化状态相对良好，能维持正常的光
合作用，抗性较强。
0.0000
0.0500
0.1000
0.1500
0.2000
0.2500
0.3000
0.3500
0.4000
0.4500
0.5000
1 2 3 4 5 6
处理
叶
绿
素
含
量
(m
g·
g-
1 F
W
) aAbB
cC
dD
aA
aAbB bB
图 3  干旱胁迫下佛甲草叶片叶绿素含量的变化
2.5  干旱胁迫对超氧化物歧化酶活性的影响
干旱胁迫下，超氧化物歧化酶能有效清除超氧离
子，防止细胞膜脂受损 [7]。如图 4所示，不同干旱胁
迫处理下植物叶片的超氧化物歧化酶活性受干旱胁迫
的诱导而增强，在干旱处理 15…d 时超氧化物歧化酶
活性要明显高于其他处理。说明佛甲草在不同干旱胁
迫下，超氧化物歧化酶活性存在一定差异。处理 4与…
其他处理之间存在极显著差异 (P<0.01)，处理 3 与
处理 1、处理 2、处理 6 间差异极显著 (P<0.01)，
处理 1 和处理 2 间、处理 5 和处理 6 间差异不显著
(P<0.05)。由此可见，一定强度的干旱胁迫可使佛甲
草叶片的保护酶 -超氧化物歧化酶产生一定的适应
性变化，活性上升；但严重的干旱胁迫，则可能抑制
超氧化物歧化酶活性，使之降低。
.0000
20.0000
40.0000
60.0000
80.0000
100.0000
120.0000
140.0000
160.0000
180.0000
200.0000
dD dD
bB
aA
cBC
cC
1 2 3 4 5 6
处理
超
氧
化
物
歧
化
酶
活
性
(U
·g
-
1 F
W
)
图4  干旱胁迫对佛甲草叶片超氧化物歧化酶活性的影响
2.6  干旱胁迫对叶片可溶性糖含量的影响
可溶性糖作为渗透调节物质的 1种，能增强植物
的渗透调节能力，能提高植物的干旱适应能力 [8-10]。
干旱胁迫在一定程度上会促进佛甲草可溶性糖含量的
增加 ( 见图 5)。在干旱胁迫处理下，被处理过的佛甲
草叶片中可溶性糖含量整体表现增加，处理 4叶片中
可溶性糖含量最多，为 0.34%，处理 1、处理 2、处
理 3、处理 5、处理 6分别为 0.08%、0.19%、0.31%、
0.25%、0.23%。处理 3 和处理 4 与处理 1、处理 2、
处理 5 和处理 6 呈极显著差异 (P<0.01)。处理 5 和
处理 6间、处理 2和处理 6间差异不显著 (P<0.05)，
与处理 1 和处理 2 差异极显著 (P<0.01)。说明佛甲
草在一定干旱强度范围内，可溶性糖含量会随着干旱
的加强产生一些适应性变化，含量增加，较强的干旱
胁迫会抑制植物的渗透调节能力。
0.0000
0.0500
0.1000
0.1500
0.2000
0.2500
0.3000
0.3500
0.4000
可
溶
性
糖
含
量
(%
)
dD
cC
aA
aA
bB
bBcC
1 2 3 4 5 6
处理
图 5  干旱胁迫对佛甲草叶片可溶性糖含量的影响
2.7  干旱胁迫对叶片脯氨酸含量的影响
植物在干旱胁迫情况下，植物体内会累积大量
的脯氨酸，增强植物的渗透调节作用 [11]。如图 6 所
示，叶片的脯氨酸含量会随着干旱胁迫的发生而发生
变化。处理期间，表现出脯氨酸含量先增加后减少再
增加，然后减少。处理 4 与其他处理呈极显著差异
(P<0.01)，处理 1、处理 5、处理 6之间差异不显著，
处理 3和处理 5之间差异显著 (P<0.05)，与处理 6之
间差异不显著。说明试验期间，脯氨酸含量受干旱胁
迫的影响波动较大。
.0000
2.0000
4.0000
6.0000
8.0000
10.0000
12.0000
14.0000
16.0000
1 2 3 4 5 6
处理
cCd
bB
dC
aA
cC
cCd
脯
氨
酸
含
量
(μ
g·
g-
1 F
W
)
图 6  干旱胁迫对佛甲草叶片脯氨酸含量的影响
-16-
2.8  干旱胁迫对叶片丙二醛含量的影响
丙二醛是植物遭受逆境胁迫后生物膜系统膜脂过
氧化的最终产物，其含量的变化情况是衡量植物抗旱
能力的主要指标 [6]。本次试验中，佛甲草叶片中的丙
二醛含量随着胁迫的发生呈现出上升的趋势(见图7)。
Duncan 多重比较后发现，处理 4、处理 5、处理 6与
处理 1、处理 2、处理 3差异极显著 (P<0.01)，处理
2 和处理 3，处理 4 和处理 5、处理 6 之间差异不显
著 (P<0.05)。与处理 1 比较，各处理的丙二醛含量
受干旱胁迫基本稳定，未出现上下波动的变化趋势，
佛甲草体内代谢正常。
.0000
1.000
2.000
3.000
4.000
5.000
6.000
7.000
1 2 3 4 5 6
cC
bB bB
aA aA aA
处理
丙
二
醛
含
量
(m
m
ol
·g
-
1 F
W
)
图 7  干旱胁迫对佛甲草叶片丙二醛含量的影响
2.9  干旱胁迫对叶片可溶性蛋白质含量的影响
可溶性蛋白是重要的渗透调节物质和营养物质，
可调节植物的逆境适应能力 [7]。干旱胁迫的发生会影
响植物的可溶性蛋白含量 (见图 8)。
佛甲草叶片在干旱胁迫处理后，可溶性蛋白质含
量先上升，后下降，再上升。处理 6与其他处理之间
均表现出极显著差异 (P<0.01)，处理 3 叶片的可溶
性蛋白质含量最少，为 427.4626…µg · g-1FW，说明
处理 3对干旱胁迫的适应性能力较差。随着干旱胁迫
的加剧，处理 4、处理 5、处理 6的可溶性蛋白含量
不断增加，对干旱胁迫的适应性不断增强。
.0000
200.0000
400.0000
600.0000
800.0000
1 000.0000
1 200.0000
1 2 3 4 5 6
处理
可
溶
性
蛋
白
质
含
量
(μ
g·
g-
1 F
W
)
图8  干旱胁迫对佛甲草叶片可溶性蛋白质含量的影响
3  讨论与结论
3.1  佛甲草外部形态变化
在高温干旱胁迫状态下，植株的形态会发生最直
接的变化 [12]，景天属植物一般表现为叶片萎蔫、卷
曲、变黄；随着干热胁迫的加剧，叶片出现枯死脱
落，最终整株死亡。张文娟等 [13] 发现，黄花德景天
和八宝景天耐干热性最强，除红叶景天外，其余景天
在 45℃高温及持续干旱 20…d 后均能在正常条件下恢
复生长。本次试验中，各处理也表现出类似的形态，
结束 20…d 后，各处理均能陆续恢复正常生长。
3.2  干旱胁迫下佛甲草叶片的生理响应
植物渗透调节能力的大小与植物的抗旱性之间有
着密切的联系，可以反映出植物的抗旱性 [14-16]。高温
逆境会直接损坏生物膜结构，改变植物的渗透调节能
力，使蛋白质变性，生理生化代谢紊乱 [17]。植物的渗
透调节物质包括可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等。
许多研究表明，植物体内的可溶性糖、可溶性蛋
白和脯氨酸的含量与植物在逆境中的抵抗力和忍耐力
有关 [8-10]。本次试验中，可溶性糖在一定干旱胁迫强
度下含量增加，产生一些适应性变化，较强的干旱胁
迫时，则会抑制佛甲草的抵抗干旱的能力。佛甲草的
可溶性蛋白含量随着干旱的加剧不断增加，处理 3中，
可溶性蛋白含量较对照低，这与其他同类型的研究结
果不太一致 [13]，可能是植物对干旱胁迫逆境需要一
定的适应时间，仍需进一步验证。佛甲草叶片脯氨酸
含量受干旱胁迫的影响而有波动性变化。
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素。植物缺
少水分会抑制叶绿素的生物合成，而且与蛋白质合成
受阻有关，严重缺水还会加速原有叶绿素的分解，使
植物在遭受干旱时，叶片呈现黄褐色[18]。本次试验中，
佛甲草在 15…d 之内，光合作用会受到影响，而 15…d
以后，佛甲草叶片的生理生化状态相对良好，能维持
正常的光合作用，抗性较强。
电导率能反映细胞膜的稳定性和质膜受伤害的程
度，质膜透性会随着电导率的增大而增大 [19]。试验
中处理与对照间的差异极显著，说明质膜受干旱胁迫
的伤害较大。
丙二醛是渗透膜膜脂过氧化作用的产物，其含量
的积累将对膜和细胞造成进一步的伤害 [20]。植物清
除丙二醛的能力越强，对干旱胁迫的耐受性越强。超
氧化物歧化酶是 1种消除植物体内超氧阴离子自由基
的酶，能防御细胞干旱胁迫时产生的超氧阴离子对细
胞膜脂的损害。超氧化物歧化酶活性变化越大的植物，
其抗旱性越强，反之亦然 [7]。膜脂过氧化程度较轻时，
植物的抗旱性较强。试验结果表明，干旱胁迫15…d时，
-17-
中国园艺文摘  2016 年第 7期
超氧化物歧化酶活性最大，为 174.6087…U · g-1FW，
试验期间受干旱胁迫的影响，酶活性变化较大。酶活
性的强弱直接关系到佛甲草抵御干旱胁迫伤害的能
力，这与郭卫东等 [21] 在 2 种佛手超氧化物歧化酶活
性受高温胁迫天数影响表现出的整体趋势相似。丙二
醛含量在处理期间基本保持稳定，变化不大，说明佛
甲草耐旱性较强。
综上所述，在高温高湿环境下，佛甲草干旱胁迫
后，根据质膜透性、脯氨酸含量、叶绿素含量、超氧
化物歧化酶活性及丙二醛含量等测定结果，结合高温
高湿条件下干旱胁迫对佛甲草形态变化和生理指标的
影响，在高温高湿干旱状态下，佛甲草能忍受 25…d
左右的高温。换言之，在高温高湿条件下，佛甲草可
以在无人养护的屋顶进行绿化。
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Morphological characteristics and physiological responses of Sedum lineare Thunb. in
the drought stress under hot and humid environment
TAN Jian-ping, WANG Yang, JIN Sheng-ying, ZHAO Yan, YU Jiang-yong
Abstract: The morphological changes and the values of electrical conductivity, chlorophyll (chl) content, proline(pro),
superoxide dismutase (sod) activity and soluble protein content, soluble sugar content, malondialdehyde (mda) content
of Sedum lineare Thunb. in their leaves after drought stress under high temperature and high humidity environment was
observed and determined to research morphological characteristics and physiological responses to drought stress of Sedum
lineare Thunb. The results showed that the external form of Sedum lineare Thunb. was greatly influenced by precipitation
in the natural outdoor environment. After 20d drought stress, it can grow back to normal. Electrical conductivity increased
as stress increased, and the plasma membrane suffered the serious harm of drought stress. SOD activity and soluble sugar
content increased first and then decreased. Pro content fluctuated strongly. Chl content was low in the overall process. MDA
content changed relatively stable. Sedum lineare Thunb. was able to bear the high temperature of 25℃ .
Key words: Hot and humid; Sedum lineare Thunb.; drought stress; physiological responses