全 文 ：南 方 林 业 科 学
South China Forestry Science
第 45卷第 1期
2017年 2月
Vol. 45， No.1
Feb., 2017
收稿日期：2016-09-23；2016-11-13修回
基金项目：江西省科技计划项目“江西野生樱花种质资源保存与特色观赏品种的选育研究”(项目编号：20123BBGF60174)
作者简介：戴利燕，女，在读硕士研究生，主要从事植物学研究。
★通信作者：刘仁林，教授，博士，主要从事植物学教学与研究。E-mail：lrldongh@126.com
山樱花种子发芽试验研究
戴利燕 1，赖安玲 2，符 潮 1，刘仁林 1★
（1.赣南师范大学生命与环境科学学院，江西 赣州 341000；2.井冈山气象台，江西 井冈山 343600）
摘 要：山樱花果实成熟时多被鸟食，造成引种困难，因此现有研究中对其无性繁殖研究报道较多，对其播种繁殖
研究相对较少。而相比无性繁殖，掌握其有性繁殖技术对山樱花的大量繁殖和保持优良基因具有一定意义。通过对山樱
花的种子发芽从种子含水量与发芽的关系、室内温控发芽、室内温度发芽、野外大田发芽 4个方面进行种子发芽率探
究，以求找到最适合的发芽条件，为生产繁殖提供依据。结果表明:1) 种子沙藏含水量为 25.25%；2) 种子含水量为
13.44%,最高发芽率 70%；3）室内水培组发芽比野外大田发芽率高，室内发芽率能达到 65.5%，而野外大田发芽率在
6.8%；4）56 ℃预前处理种子 6 h后在 25 ℃下培养可提高种子发芽率至 70%；5）野外大田播种最适月份为 4月。
关键词：山樱花；种子发芽；发芽率
分类号：S685.99:S722.14 文献标识码：A 文章编号：2095－9818(2017)01－0001－04
A study on seed germination of Cerasus serrulata
Dai Liyan1, Lai Anling2, Fu Chao1, Liu Renlin3★
(1. The Life and Environmental Science College of Gannan Normal University, Ganzhou Jiangxi 341000, China；
2. Meteorological Observatory of Jiangxi Jinggangshan, Jianggangshan Jiangxi 343600, China)
Abstract: Since birds would eat most of the fruit when Cerasus serrulata ripen, which makes it difficult for introduction, thus
the existing research reports more on the asexual reproduction study of C. serrulata while little research on its sowing
propagation is reported. Compared with asexual reproduction, mastering the technique of C. serrulata sexual breeding is of
some significance to mass reproduction and the maintaining of high-quality genes. To find the most suitable germination
conditions which provide a basis for production and reproduction, we explore the seed germination rate from four aspects: the
relationship between seed moisture content and germination, indoor temperature control germination, indoor temperature
germination and field germination. The results show that (1) the moisture content of seed in sand is 25%; (2) the seed
moisture content is 13.44% with the highest germination rate of 70% ; (3) the germination rate of indoor hydroponic
germination is higher than field germination rate, the indoor germination rate can reach 65.5%, while the field germination
rate is 6.8%; (4) Preprocessing of seeds for 6 hours at 56 ℃ and then cultivating at 25 ℃ can improve seed germination rate
to 70%; (5) the most suitable month for field sowing is April.
Key words: Cerasus serrulata; seed germination; germination rate
DOI 编码：10.16259/j.cnki.36-1342/s.2017.01.001
山樱花 Cerasus serrulata（Lindl.）G.Don ex London
又名山樱，野山樱，是蔷薇科 Rosaceae 樱属 Cerasus
落叶乔木。 树皮栗褐色，平滑横纹，老枝灰褐色，叶片
卵圆形，边缘有锯齿，有芒刺，叶柄有 2～4 个腺点，无
毛。 花序伞房总状或近伞形，有花 2～3朵，花瓣白色，
稀粉红色，核果，紫黑色。 花期 4～5 月，果期 6～7 月。
花叶同时展开或先花后叶。 其广泛分布于黑龙江、河
北、山东、江苏、浙江、安徽、湖南、贵州等地海拔 500～
1 500 m 的山谷林中。 树型优美，花型独特，且相对于
其它樱属植物具有花期长， 适应性和抗逆性强的特
点，是较为常见的园林树种之一。 目前对山樱花的研
究主要集中在地理分布与群落学特点、系统发育等方
面，对其繁殖技术的研究相对较少。 并且由于山樱花
的种子果实成熟时期多被鸟类食，造成了采种引种困
难，因此现有研究中对其扦插、嫁接等无性繁殖研究
报道较多，播种繁殖研究相对较少，而相比无性繁殖，
南 方 林 业 科 学 第 45卷
播种育苗具有简便快捷、繁殖量大的特点。 在现今山
樱花野生资源日渐稀少而市场需求量大的境况下，播
种繁殖的研究显得意义重大。本研究通过对照试验对
山樱花种子的发芽率及其发芽条件等进行探究，旨在
掌握其发芽所需条件，从而为山樱花的播种繁育提供
理论基础， 并尝试掌握其发芽率与环境因子的关系，
为进一步促进山樱花产业化发展提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于江西省赣州市赣南师范大学黄金校
区苗圃地，年均气温为 18.9 ℃，年均降雨量为 1 603.1
mm，属亚热带湿润季风气候，土壤类型为红壤，pH 约
为 4.5～6.0，光照水源均充足。
1.2 种子采集
试验种子采集地位于江西井冈山阔叶林下，山樱
花种皮由绿转黄稍微带红时采收。 采种时间为 3 月
26日；采收的果实放置在阴凉、通风的房间内 2～5 d，
以完成种子后熟。果皮完全变红后，洗去肉质种皮，漂
净晾干，并测出种子特征参数。
1.3 试验方法
1）室内温控发芽试验：取 200粒饱满的种胚完好
的种子先放入 56 °C 烘箱中进行恒温处理，将种子分
为 10组，每组 20粒，处理时间阶梯递增，每组处理时
间增加 3 h，记录烘前烘后重量，测失水率及含水量。
然后置入 30 °C 恒温箱中进行发芽实验，自出现发芽
现象起记录发芽数，至所有种子萌发完全，不再有种
子萌发，另取 200 粒于 25 °C 恒温下做发芽实验作为
对照组。
2）室内温度发芽试验：取 200粒饱满的种胚完好
的种子，于 4 月 14 日放入室内培养皿中，培养皿上铺
上双层纱布加入适量水， 适时添加水防止培养皿干
燥，用重复计数法记录发芽数，并测量记录每天 8 时、
12时和 18时的温度，直至种子发芽完全。
3）野外大田发芽试验：于 5 月中旬将 1 000 粒饱
满的种胚完好的种子播种于略为沙质土壤的大田中，
播种方式为点播，株行距为 5 cm×5 cm，覆土厚 2～3
cm，然后覆盖稻草，搭建遮荫棚进行遮荫。 提供适宜
的生长环境并在一月内采用重复计数法记录发芽种
子数。
2 结果与分析
2.1 种子特征参数
千粒重/g：随机取样 1 000 粒种子称重。 平均含
水量%=(种子烘前重量 g－烘后重量 g)÷烘前重量 g。
种胚完好率/%：种子胚损坏的粒数/总粒数。
表 1 种子特征参数
Tab. 1 The characteristic parameters of seed
山樱花的种子千粒重仅为 59.25 g， 小麦的千粒
重 23～58 g，说明山樱花种子颗粒较小；山樱花种子
平均含水量为 25.25%，小麦的含水量约为 13%，说明
山樱花种子含水量较高；山樱花种子储藏时适宜适量
干燥失水。山樱花种子种胚完好率不高，坏种多，这可
能也是山樱花繁殖困难的原因之一。
2.2 种子含水量与发芽率
取 200粒种胚完好的山樱花种子平均分为 10 组
于 56 ℃恒温热烘处理，以热烘 3 h 为梯度设置 10 组
试验， 并通过烘前与烘后种子重量的变化计算失水
率：（烘前质量－烘后质量）×100%÷烘前质量； 种子烘
后含水量：（种子平均含水量－种子失水率）。 然后将
处理后的种子于 25 ℃适宜条件下进行发芽试验，并
以未经过处理的种子为对照组测量记录各组的发芽
率（表 2）。
表 2 56 ℃处理时间与含水量发芽率的关系
Tab. 2 The relationship of 56 ℃ handling time of water
content rate and germination rate
通过所得数据统计 56 ℃恒温热烘处理时间与种
子含水量和发芽率的关系图（图 1），56 ℃下处理时间
与种子含水量呈现明显负相关，即随着处理时间越长
含水量越低 ， 且前 3 h 含水量下降较快 ， 降至
13.60%；处理 3 h之后直至 18 h，含水量下降缓慢；而
18 h 以后至 30 h 含水量下降再次加快，30 h 后含水
量仅为 2.94%，失水率达到 22.31%，并且其含水量还
有下降的趋势。山樱花种子含水量下降速率总体呈现
千粒重/ g 平均含水量/ % 种子胚完好率/ %
59.25 25.25 61.96
6 32.56 32.35 11.81 13.44 70.00
9 19.06 18.89 11.19 14.06 60.00
12 30.90 30.78 11.43 13.82 65.00
15 30.51 30.39 12.77 12.48 65.00
18 30.89 30.77 11.76 13.49 55.00
21 32.71 32.54 15.45 9.80 55.00
24 30.99 30.84 14.42 10.83 55.00
27 32.44 32.29 14.85 10.40 45.00
30 31.20 30.93 22.31 2.94 60.00
3 31.23 31.11 11.65 13.60 45.00
56 °C
恒温处
理时间
/ h
烘前质
量(带皿)
/ g
烘后质
量(带皿)
/ g
失水率
/ %
烘后含
水量
/ %
发芽率
/ %
2
第 1期 戴利燕等：山樱花种子发芽试验研究
为先快后缓再较快的趋势， 然而种子含水量是有限的，
因此种子烘后含水量最终会趋近于种子平均含水量。
56 ℃预处理时间/ h
图 1 56 ℃预处理时间与种子含水量关系
Fig. 1 The relationship of 56 ℃ handling time and seeds
water content rate
基于图 2，对比分析热烘处理时间与种子发芽率
的关系发现， 热烘处理时间越长其种子发芽率越低，
而热烘处理时间与含水量是负相关的，因此山樱花种
子含水量越低其发芽率越低。在处理 6 h时达到最高
发芽率 70%，处理 27 h时得到最低发芽率 45%。适宜
的种子含水量与种子发芽是密切相关的，这一特点说
明在山樱花采种后可采用沙藏等方法进行保水处理，
进而提高山樱花的种子繁殖效率。
56 ℃预处理时间/ h
图 2 56℃预处理时间与种子发芽率关系
Fig. 2 The relationship of 56 ℃ handling time and seed germination rate
2.3 不同发芽处理比较
2.3.1 室内温控发芽。 将 56 ℃预处理时间不同（即不
同失水率）的山樱花种子分别置于 25 ℃和 30 ℃恒温
箱内进行发芽试验，并统计其发芽率（图 3）。 结果发
现 25 ℃恒温培养下种子发芽率总体较 30 ℃恒温培
养高， 只有处理时间在 18～21 h 的种子发芽率低于
30 ℃恒温培养。 25 ℃恒温培养下的发芽率与 56 ℃恒
温处理时间总体呈负相关，在处理时间为 6 h 之前发
芽率呈上升趋势，达到最高点 70%，随后呈平缓下降
趋势，在处理时间达到 27 h 后有微微上升趋势，可能
是因为失水率逐渐达到稳定。通过对比两个温度下不
同失水率山樱花种子发芽情况发现 25 ℃条件下种子
发芽率普遍高于 30 ℃，并且所需含水量较高，这一特
点恰好与山樱花喜温喜湿的生物学特性是相符的，因
此山樱花适宜发芽的温度约为 25 ℃， 至于最适发芽
温度的探讨应该进一步在 25 ℃左右进行探究性试
验。另外，25℃发芽率曲线和 30℃发芽率曲线共有 3个
交点，分别是（18，55.00%）、（21，55.00%）、（30，60.00%）。
在发芽时间为 18 d 和 21 d 时两个温度下的发芽率
相同，随后 30 ℃温度下发芽率下降且明显低于 25 ℃
下发芽率， 可能的原因是 30 ℃培养下发芽种子的死
亡率升高。 随后在发芽时间达到 30 h 时两个条件下
的发芽率再次相同。 设法降低 30 ℃培养下的种子死
亡率或许对于最后提高发芽率有帮助。
发芽时间 / d
图 3 30℃和 25℃恒温培养下 56℃预处理时间与种子发芽率关系
Fig. 3 The relationship of seed germination rate between constant
temperature 30 ℃ and 25 ℃ after 56 ℃ preliminary processing
2.3.2 室内温度发芽。 通过数据统计得到室内水培组
不同温度下种子发芽率关系表（表 3）。 不同播种日期
导致不同发芽均温，其中室内水培组 1 的平均温度为
25.91 ℃，室内水培组 2的平均温度为 19.31 ℃。 室内
水培组 1 的发芽率比室内水培组 2的发芽率高，且初
始发芽时间比室内水培组 2短。
表 3 室内水培组不同温度下山樱花种子发芽率
Tab. 3 Seed germination rate in different hydroponic
temperature indoor
由图 4可知，同样的基质，室内水培组 1 平均温
度为 25.91 ℃的发芽率高于室内水培组 2平均温度
为 19.31 ℃的发芽率，室内水培组 1 从播种到发芽的
时间比室内水培组 2短，他们分别为 3 d和 8 d。 室
内水培组 1 在发芽时间达到 19 d时发芽率就达到平
稳发芽率 60%，之后发芽时间达到 39 d仅增长 5%；
室内水培组 2在发芽时间 13 d时发芽率增长速度最
快，发芽率达到 43%；之后发芽时间从第 13天到第
34天发芽率虽然有所下降，但仍然以较快的速度增
长，至 34 d后达到平稳，不再增长；所以室内水培组
的最佳发芽时间为播种后 3～19 d，室内水培组 2的
最佳发芽时间为播种后 8～34 d。
含
水
量
/%
发
芽
率
/%
发
芽
率
/%
室内水培组 2 2014-3-02 8 41 62 19.31
室内水培组 1 2014-4-14 3 49 65 25.91
组 别
播种日期
/
年-月-日
开始发
芽所用
时间/ d
观察结
束时间
/ d
发芽率
/ %
平均
温度
/ ℃
30℃恒温培养
25℃恒温培养
3
南 方 林 业 科 学 第 45卷
发
芽
率
/%
（下转第 13 页）
发芽时间 / d
图 4 室内不同温度下水培发芽率
Fig. 4 Indoor hydroponic germination rate under
different temperature
2.3.3 野外大田发芽。由图 5 可以看出，4 月开始播种
的山樱花种子发芽率比 5 月播种的种子发芽率高，4
月最高发芽率为 6.5%，5 月发芽率为 2.3% 。 但 4 月
从播种到发芽所需时间更长， 需要 27 d，5 月播种的
则需要 12 d。 4月播种的种子在发芽时间 27 d时达最
高发芽率 6.8%，4 月播种的种子在发芽达到 31 d 的
时候有大量发芽种子死亡的过程，这可能与温度变化
有关，当时温度由 22.5 ℃骤降至 18.5 ℃。之后一直有
植株持续死亡，可能与温度变化有关。 5 月在发芽 20
d之前发芽率较高，20 d之后发芽率基本达到平稳。
发芽时间 / d
图 5 野外大田发芽不同播种时间发芽率比较
Fig. 5 Germination rate in different seeding time in
wild field cultivation
3 不同发芽处理发芽率比较分析
1）种子含水量与发芽率：种子含水量为 13.44%
有最高发芽率 70%。 在实验中 56 ℃热烘处理时间较
短时种子发芽率升至最高发芽率 70%， 可能是因为
种子含水量下降达种子最适含水量 13.44%， 随着含
水量继续下降时， 种子内的蛋白质和酶活动性下降，
抑制种子发芽。由于适宜失水率下山樱花种子含水量
较低，造成干旱胁迫，抑制或延迟种子发芽从而促进
了胚的休眠与保存。因此山樱花种子储存可适当脱去
水分然后进行沙藏处理。而在促进山樱花种子发芽时
可以选择在山樱花采种后采用沙藏等方法进行保水
处理。
2）室内温控发芽：56 ℃预前处理种子 6 h 后在
25 ℃下培养可提高种子发芽率至 70%。 实验得出发
芽温度 25 ℃和 30 ℃中，25 ℃时山樱花种子发芽率
更高，为山樱花种子发芽适宜温度。若在 25 ℃温度下
培养则在播种前用 56 ℃恒温处理种子 6 h 发芽率最
高， 这有可能因为山樱花种子有深度休眠的特性，高
温预处理能打破山樱花种子的休眠，实验表明，在生
产上若环境温度在 25 ℃左右时可以采用 56 ℃温度
预处理 6 h 的方法提高其发芽率， 在 30 ℃时可采用
56 ℃温度预处理 18～21 h的方法提高发芽率。
3）室内温度发芽实验：在室内水培组条件下平均
温度为 25.91 ℃为较适宜发芽温度， 发芽时间为 39
d，但是发芽时间 19 d 时基本发芽完全，在实践中可
认为发芽时间 19 d为适宜发芽时间。
4）野外大田发芽实验：4 月和 5 月在野外播种发
芽研究结果表明 4 月播种为山樱花的适宜发芽时间，
发芽时间大约为 43 d。
4 结论与讨论
1）山樱花种子发芽率与种子含水量息息相关，若
含水量过高则造成种胚坏死，不利于种子保存，从而
影响种子发芽率；含水量过低则种子受干旱抑制不容
易萌发。因此适宜的种子含水量是山樱花种子萌发的
关键，经本试验探究发现山樱花种子发芽率最适含水
量约 13.44%，并有最高发芽率 70%，因此山樱花种子
储存可适当脱去水分，然后进行沙藏处理。
2）山樱花的室内水培组发芽率比野外大田高，室
内发芽率能达到 65.5%而野外大田发芽率仅在
6.8%，两者具有显著的差异。 由于室内发芽具有发芽
率高的优势，而野外大田则便于山樱花产业化与规模
化，因此山樱花或可采用在室内发芽后移植于大田进
行产业化管理。
3）山樱花种子发芽需要适宜的温度，经试验探究
发现 25 ℃下的种子发芽率明显高于 30 ℃下的种子
发芽率，因此山樱花最适发芽温度应在 25 ℃左右，这
一特点反映了山樱花适宜生长于温和环境的生物学
特性。
4）通过对比 4 月与 5 月播种种子发芽情况发现，
4 月播种的种子发芽率高于 5 月，因此 4 月为山樱花
播种的适宜时间。 但 4 月和 5 月平均温度相差不大，
这种差异可能是除了温度以外的其他因素引起的，亟
待进一步试验研究。
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室内水培组 1，平均温度 25.91 ℃
室内水培组 2，平均温度 19.31 ℃
发
芽
率
/%
5 月份
4 月份
4
第 1期
该林分属于幼龄林，林木的生长节律仅是该阶段的反
映，今后还需进一步研究。
当林木树高、胸径连年生长量与平均生长量曲线
相交时， 表明林木树高和胸径的迅速生长期结束，而
后进入缓慢生长期［17～18］。 福建省邵武市杉木林胸径、
树高连年生长量与平均生长量曲线交点出现在 15 a
和 20 a［12］，而华北落叶松则出现在 26 a 和 24 a［14］，
而 33年生的北美红杉胸径、 树高的连年生长量与平
均生长量曲线并没有产生交集（图 2、4），说明北美红
杉胸径和树高生长还处于速生阶段。当林木材积连年
生长量与平均生长量相互交叉，则表明此时林分已进
入数量成熟状态，可以进行人工采伐 ［17-18］。 杉木材积
连年生长量与平均生长量在 30 a 时出现交叉 ［12］，华
北落叶松则在第 43 年 ［14］，而川西云杉在 160 a 时仍
没有相互交叉，未达到数量成熟［18］。 本研究中北美红
杉在 33 a 时， 材积连年生长量与平均生长量并没有
交叉，表明北美红杉也并未达到数量成熟。
北美红杉胸径平均年生长量比杉木快 30.8%～
59.9%，而树高年均生长量则快 14.8%～40.0%，北美红
杉在相近区域可推广造林。
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